Современный взгляд на световосприятие и цветное зрение (версия Миг)

• Данная статья создана на базе мемориальной статьи Александрова для её развития, а основной материал статьи лёг в основу теории трёхкомпонентного цветного зрения (Трихроматизма — Trichromacy. ).

Цветовое зрение человека: при освещении белым светом предметов с определёнными спектральными характеристиками часть света отражается. Рецепторы глаза трансформируют нервные сигналы, и в мозгу формируется ощущение, которое ассоциируется у человека с понятием, например, «зелёный цвет»

Фиг.1.Трихроматизм. После повторных исследований в 2009 году работы фоторецепторов на живой сетчатке глаза бабуина в своих выводах по теме:Функциональная нейроанатомия сетчатки, Кафедра офтальмологии, Моран глазной центр, Университет штата Юта; Кафедра офтальмологии, доктор Роберт Э. Марк сформулировал принцип трихроматизма — в цветном зрении в условиях дневного освещения работают колбочки RGB (красные, зелёные, синие), (палочки серо-голубые, работают при слабом и ночном освещении и цвета не воспринимают).

Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка). А. Фоторецептор-колбочка. Свет проходит сквозь хрусталика и до пигментов колбочки расположенных на её «дне». Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре типа колбочек (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков.

рис. 1. Строение колбочки (сетчатка глаза).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро (эллипс с жировой каплей);
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент;
8 — граница мембранной части;
9 — пигмент сократимых фибрилл.

рис. 2. Строение палочки сетчатки глаза:
1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски),
2 — связующий отдел (ресничка),
3 — внутренний отдел (содержит митохондрии),
4 — основание с нервными окончаниями,
5 — граница мембранной части,
6 — ядро,
7 — синаптическая область.

Современный взгляд на световосприятие и цветное зрение — обновлённое и непротиворечивое описание новых наблюдаемых явлений, феноменов, соответствующих современным научным воззрениям, опытным данным гистологических исследований, описывающих восприятие света и цвета человеком.

• Данная статья является аналитическим обзором материалов научных публикаций за последние более 30 лет, то есть вышедших преимущественно после 1980 г.

В идеале теория, обладая предсказательной силой, позволяет обнаружить новые особенности явлений; хорошая новая теория иногда полезна, если она объясняет известные эффекты более старой теории, но более ясно, или с меньшим числом предположений. (Александров)

Введение

За последние (примерно 30-35 лет) на основе биофизики, биохимии пересмотрены основы прежнего сложившегося процесса зрения с разных точек зрения:

• С точки зрения биологической, в области цветного зрения начиная с 1966 по 2009 годы (Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории) с основными экспериментальными данными исследований живой клетки, на срезах сетчатки установлена работа колбочек (S,M,L) в блоке RGB и палочек. Установлено, что в условиях дневного освещения (цветного зрения) работают колбочки и в период сумеречного и ночного освещения (не цветного) работают палочки, в режиме изолированном от колбочек. Работа фоторецепторов связана с видоизменяющимися, разновидностями фотопигментов на базе белков опсинов (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза):
• Кон-опсины (Йодопсин (версия Миг)) — у колбочек,
• Род-опсин (Родопсин (версия Миг)) — у палочек.

• С точки зрения чисто физической на базе труда (2011года) учёного физика Джеральда К. Хата предложено рассматривать взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза на основе первичного взаимодействия со светом (рецепторное) на уровне «нано-антен». По данным доктора физика А.Медейроса рассмотрена работа внешних долей мембраны колбочек и палочек аналогично работе волноводов конической и цилиндрической формы в среде прозрачного тела глаза (жидкая среда).

В итоге, физики К.Хат и А.Медейрос пришли к общепринятому принципу трихроматизма. (См. Пересмотр традиционных взглядов на зрительный процесс физика К. Хата, Работа мембран фоторецепторов сетчатки глаза как волновод физика Медейроса).

Например, важными открытиями являются: работа фоторецепторов колбочек, палочек — Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза, флюоресцентная микроскопия сечений живой сетчатки цыплёнка (Цветное зрение у птиц (версия Миг)), открытие третьего ганглиозного фоторецептора сетчатки ipRGC c фотопигментом меланопсином (Фоторецепторные клетки ганглиозного слоя сетчатки ipRGC), отчёт лаборатории Р.Е.Марка в области цветного зрения начиная с 1966 года (Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории) с основным экспериментальными данными в области трихроматизма, работой колбочек (S,M,L) в блоке RGB в условиях дневного освещения (цветного зрения) и палочек, в области сумеречного зрения (не цветного).

Фотопигмент с общим названием Йодопсин (версия Миг) содержащится в колбочках и участвует в механизме цветового зрения. Согласно теории цветного зрения трёхкомпонентной в настоящее время принято, что существуют три вида этого пигмента и сетчатка глаза соответственно содержит одинаковые колбочки, которые в зависимости от воздействия световых лучей с разными длинами волн (S,M,L) трансдукцируют биосигналы в мозг оппонентно отобранных, выделенных основных, базовых лучей спекторв света предметных точек: голубого, зелёного и красного цвета RGB. Однако пока известно, что йодопсин находится во всех колбочках глаза. Он включает в себя фотопигменты хлоролаб, который поглощает лучи жёлто-зелёной части спектра) и эритролаб который поглощает лучи жёлто-красной части спектра. На сегодня пока не выделены все типы фотопигментов. Обнаружить присутствие третьего только теоретически предсказанного синечувствительного фотопигмента «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в колбочке «в третьем случае приёма синих лучей», пока не удалось (ни у дихроматов, ни у трихроматов), что объясняется жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей затрудняет идентифицировать фотопигмент при измерении, отборе, фототранслукции сигнала при ввоздействии на мембрану колбочек-S лучей фиолетово-синего спектра, обладающих высокой частотой колебаний элетромагнитных волн и малой задержкой в период выделения биосигнала сфокусированной предметной точки в фокальной поверхности сетчатки. (См. Идентификация разновидностей йодопсина — цианолаба).

Пока выделены у колбочек разновидности фотопигмента колбочек йодопсина — фотопигменты хлоролаб и эритролаб и не открытый фотопигмент цианолаб (версия Миг), у палочек — родопсин (версия Миг).

Установлено, что в восприятии отдельных цветов S,M,L; RGB участвуют фоторецепторы с разновидностями фотопигментов на базе опсинов (йодопсина):

• S-спектр — фотопигменты β кон-опсин — синий цвет(цианолаб (версия Миг))(фоторецепторы: Колбочки-S), фотопигмент меланопсин (версия Миг) — (фоторецепторы — ганглиозные клетки сетчатки глаза ipRGC) — УФ и синие части спектра. Фотопигмент восприятия синих лучей S-спектра колбочками-S пока не выделен, так как энергонасыщенные синие лучи при взаимодействии с фотопигментом фоторецепторов колбочек-S c повышеной чувствительностью и скоротечностью процеса фототрансдукции на фоне жёлтого цвета ямки представляют затруднения в индентификации разновидности фотопигмента β кон-опсина),
• M-спектр — фотопигменты γ кон-опсин с разновидностью йодопсина (это фоторецепторы Колбочек-M) — с фотопигментом хлоролабом, чувствительного к жёлто-зелёным частям спектра),
• L-спектр — фотопигменты ρ кон-опсин, разновидность йодопсина (это фоторецепторы: Колбочки-L) — с фотопигментом эритролабом, чувствительного к жёлто-красной частям спектра).

Тем не менее, получены снимки синей колбочки-S в плане на сетчатке глаза, что подтверждает наличие синего пигмента цианолаба (См. ниже рис.S,5).

На основе проведённых фундаментальных исследований доктора биохимика М.А.Островского в области работы фотопигмента родопсин (версия Миг)а в палочках (Биохимия зрения и свободно-радикальное окисление клеток сетчатки глаза) подтверждено, что палочки работают в условиях слабого освещения (ночное и сумеречное)и чувствительны к синим ультрафиолетовым лучам.

Можно утверждать, что в настоящее время уже не стоит вопрос о принципах трёхкомпонентной теории цветного зрения в целом. Современные лаборатории в области зрительной системы занимаются вопросами работы всех нервных клеток глаза и мозга, участвующие в создании, проведения биосигнала предметной точки оптического изображения на рецепторном и нейронном уровнях при попопадании в мозг. Т.е. ведётся работа по соданию атласов прохождения сигналов с целью возможности диагностирования, лечения заболеваний зрительной системы. (См. Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории, Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза, Линейное уравнение цветного зрения и цветового пространства).

Что касается других вопросов, это:

• Создание и совершенствования теорий цветного зрения, которые в общем изложены в статье Теории цветного зрения (версия Миг), и частично — в Истории оптики.
• То, что мы ощущаем как цвет, представляет собой комбинированное воздействие:

1) Спек­трального распределения светового потока из дающего энергию источника света;

2) Физических и/или химических свойств всех материалов, пропускающих или отражающих световой поток (по меньшей мере часть светового потока, переориентированную в сторону глаза);

3) Физиологической реакции глаза на световой поток, включающей в себя нервные импульсы, передаваемые в ту часть коры головного мозга, которая отвечает за зрение;

4) Переработки нашим мозгом этих сигналов в сочетании с сигналами из соседних областей поля зрения, нашими воспоминаниями о сходных ситуациях, имевших место в прошлом опыте.

Хотя это достаточно общее высказывание в целом верно, но для того, чтобы «теория цвета» стала продуктивной, требуется дальше развить и углубить, связать с фактами каждую модель уровней цветовосприятия.

Требования к теории восприятия света и цвета

Факты и их объяснение

К главным фактам, раскрывающих суть трёхкомпонентной теории цветного зрения, относятся:

• Экспериментальные гистологические данные, проводимые с помощью микроскопии на базе современных флюоресцентных наноскопов. В качестве препаратов использовали препараты живых клеток — тонкие сечения сетчатки глаза. Их исследовали на оборудовании с разрешающей способностью вплоть до 1-10нм, с помощью компьютерных программ обработки изображений в цветовом трёхмерном пространстве, на атомно-молекулярном уровне. (См. также Цветное зрение у птиц).

В исследованиях применяли следующие методы и концепции:

• Цветоведение;
• Оптика;
• Физиология и Нормальная анатомия человека;
• Биохимия восприятия света;
• Генетика;
• Психология восприятия цвета.

Все полученные данные должны быть непротиворечиво объединены с помощью наиболее простого понятийного и математического аппарата.

Следует учесть:

• Данные последних исследований строения (микроскопии, рентгеноскопии, флюоресцентной наноскопии, денситометрии);
• Используются данные, полученные в опытах на животных, в том числе на приматах и на человеке:

• Определение в видимой части соответствующей области длины волны;
• Учёт морфологии (схемы) сетчатки глаза, которая должна приспосабливаться, воспринять спектральную информацию и быть эффективно переданной в мозг.

Животные, приматы, зрительные системы которых отвечают этим требованиям, наделены способностью цветного зрения.

• Должно быть учтено и выдвинуто на первый план недавнее современные генетические исследования причин трехкомпонентного зрения у приматов (после 2002 г.):

• 1) поведенческое значение трёхцветного зрения,
• 2) развитие и генетика фотопигментов,
• 3) роль дополнительных, красно-зелёных и сине-жёлтых пар цветов в работе нейронных сетей, основанных на восприятии света колбочками.

Общие требования

Теория цветного зрения как и любая теория может считаться полезной только при выполнении следующих условий:

• Теория должна строиться на базе объективных, подтверждённых экспериментальных данных,
• на основе использования информации современной микроскопии и гистологического анализа (например, люминесцентной микроскопии живых тканей) на атомно-молекулярном уровне, в цветовом 3D пространстве.
• Теория должна основываться на физических законах.
• Научные методы (включая Научное моделирование) должны содержать совокупность основных способов и методов решения задач в рамках получения новых знаний.
• Умозаключения и выводы должны получаться с помощью правил и принципов рассуждений на основе эмпирических (наблюдаемых и измеряемых) данных об объекте.
• Учёт работы всех фоторецепторов сетчатки и фотопигментов, их нейронные связи между собой и мозгом.
• Объяснение основных и дополнительных цветов, понимание их влияния на контрастность и яркость изображения,
• Законов смешивания цветов (например, аддитивный синтез цвета, субтрактивный синтез цвета).
• Основываться на биофизических и биохимические законах и
• описываться математическими зависимостями в трёхмерном 3D пространстве.

Феноменология цветовосприятия

Фоторецепторы глаза (птицы). Типы колбочек в сетчатке цыплёнка. А. Ход световых лучей к "цветовоспринимающему" фоторецептору (колбочка) Б.1-Б.4 — блок четырёх типов колбочек, характерных для многих видов птиц. Колбочка Б.4 с пигментом (кон-опсин) оппонентно выделила красный луч света.

Рис.2а. Жировые капельки (нефтяные капельки) определяют классификацию фоторецепторов колбочек цыпленка, (обладающего, как и большинство птиц, четырёхкомпонентным цветовосприятием) (см. Цветное зрение у птиц (версия Миг) (обладающего, как и большинство птиц, четырёхкомпонентным цветовосприятием) (см. Цветное зрение у птиц (версия Миг))

. Различные феномены цветового зрения показывают, что зрительное восприятие света, цвета зависит не только от вида воздействующих источников света и цвета и работы фоторецепторов, но также от способа переработки световых сигналов в зрительной системе. Различные участки видимого спектра света кажутся нам по-разному окрашенными, при этом отмечается непрерывное изменение ощущений восприятия цвета при переходе от фиолетового и синего через зелёный и жёлтый цвета к красному. Одновременно человек может воспринимать цвета, которые не спектральные (отсутствующие в спектре), например, пурпурный цвет, получаемый при смешении красного и синего цветов. Различные физические способы цветового воздействия зрительной системы могут приводить к идентичному восприятию цвета. Например, монохроматический жёлтый цвет не отличается от соответствующей смеси монохроматических зелёного и красного цветов. Или при воздействии на зрительную систему нужным набором цветов RGB («белого» цвета, например, солнечного) на диске, то при его вращении мы увидим диск белого цвета, и выполнив тоже самое, но c набором XYZ (версия Миг) — мы увидим чёрный цвет (точнее тёмно-коричневый) (см. рис.3, Цветовая система Манселла (версия Миг)).

Феноменологию цветовосприятия описывают законы цветного зрения, выведенные по результатам психофизических экспериментов. На основе этих законов за период более 200 лет было разработано несколько теорий цветового зрения. Однако приблизительно в последние 25 лет появилась возможность непосредственно проверить эти теории методами электрофизиологии путем регистрации биоэлектрической активности одиночных фоторецепторов зрительной системы, а также расширить область взаимодействия и количество фоторецепторов сетчатки и мозга в цветовосприятии. Например, в 2007 году признано открытие 1991 года эктерорецепторов ipRGC (не колбочки и не палочки, расположенных в ганглиозном слое на пути световых лучей оптического изображения в сетчатке глаза).

Фиг.R. Структура сетчатки глаза (у приматов) впервые получена в лаборатории доктора Марка в 1966 году и повторно на живых клетках в 2009 году. На фиг.1 получены три вида колбочек S,M,L (синие, зелёные, красные), участвующие в дневном зрении. (Доказан принцип трихроматизма цветного зрения).

.

В связи с проведенными ранее исследованиями сетчатки при помощи рентгеноскопии (у приматов) и проводимые в настоящее время исследования живых клеток и в том числе клеток сетчатки (колбочек, палочек и ipRGC) на базе нового микроскопа — Флюоресцентного наноскопа с разрешающей способностью 1-10 нм, на атомно-молекулярном уровне, появилась возможность получать новые данные исследований в цвете (важно для оценки восприятия цвета экстерорецепторами, чувствительными к определённой длине волны спектральных зон S,M,L) с данными стереоизображений на мониторе в заданном масштабе, а также новых методов измерения цвета (см. Измерение цвета) (см. рис. 4а). Так уже проведены работы при исследовании цветного зрения у птиц на живых клетках сечений сетчаток (см. Цветное зрение у птиц (версия Миг)) в 2006—2008 годах. Открытие третьего типа экстерорецепторов ipRGC в сетчатке дало возможность более глубже взглянуть в тайны работы зрительной системы, уточнить детали процесса восприятия света и цвета. Также удалось связать работу экстерорецепторов сетчатки (палочек, колбочек, ipRGC), расположенных в разных слоях, функционирующих в биологической среде дифференцировано и в единой системе с участием коры головного мозга (осознанно).

В данной биологической системе функционирует прямая и обратная связь между экстрорецепторами и мозгом, при которой образование оптического изображения происходит через несколько этапов: создание, получения «первичного» оптического изображения в сетчатке (на фоторецепторном уровне — палочек, колбочек) с передачей сигналов от изображения предметных точек в головной мозг. Нейронные сети, в режиме принципа «оппонентности» (см. Теория оппонентного цветного зрения (версия Миг)) формируют уже в нашем сознании оптический образ — «изображение» (в зрительных отделах головного мозга). При этом оптические изображения формируются перекрёстно в правом и левом полушарии головного мозга соответственно от левого и правого глаза при стерео, то есть бинокулярном зрении. То есть трёхкомпонентный принцип (трихроматизм) состоит из:

• создания чёрно-белых оптических изображений в сетчатке «контурно» — (рецепторный уровень),
• создания цветных оптических изображений в мозгу — (нейронный уровень).

Процесс возникновения ощущения цвета можно кратко представить следующим образом. Согласно традиционному подходу, свет представляет собой сложную смесь предпосылок для восприятия цветных лучей. Пока свет от источника или отражающей поверхности не достиг рецепторов цветового зрения сетчатки (колбочки), считается, что цвета нет. Колбочки избирательно чувствительны к синей, зелёной и жёлто-красной частям спектра. Кроме этого существует палочковая система фоторецепторов, реагирующая на освещенность и обеспечивающая сумеречное зрение.

Возникновение цветовых ощущений как механизм цветоразличения хорошо описывается в известной трёхком­понентной теории Юнга-Гельмгольца. Последняя объясняет необходимость и достаточность классической триады основных цветов (красного, зелёного и синего) для получения цветов видимого спектра путём аддитивного смешения (Педхем, Сондерс, 1978). На этом основана технология получения цвета в кинескопе. Трёхкомпонентная теория оказалась полезной и в качестве основы для различных процессов воспроизведения цвета и была развита с помощью законов Гроссмана в метод колориметрии МКО (CIE — в английской транскрипции). От первичных детекторов (рецепторный уровень) сетчатки возбуждение передаётся далее на группу градуальных нейронов, составляющих второй детекторный уровень (нейронный уровень — мозг)(Соколов, Измайлов Ч. А., 1984; Измайлов, Соколов, Черноризов, 1989). В настоящее время считается, что существует три вида детекторов этого уровня: красно-зелёный, сине-жёлтый и чёрно-белый (яркостной) (Педхем, Сондерс, 1978), хотя существует обоснованное мнение, что их должно быть не менее четырех (Соколов, Измайлов Ч. А., 1984; Измайлов, Соколов, Черноризов, 1989). Это связано с выявлением в структуре процесса цветоразличения не только в виде оппонентного отбора цвета яркого сигнала — анализ по яркости, но и так называемого униполярного темнового механизма, то есть анализатора белизны, что соответствует ощущению насыщенности цветового тона. Как бы то ни было, на этом уровне характер обработки цветового раздражения хорошо укладывается в теорию оппонентности Эвальда Геринга. Эта теория основывается на существовании уже не трёх, а четырёх основных цветов: красного, зелёного, жёлтого и синего, остающихся неизменными по цветовому тону при различных стимульных условиях и субъективно выделяемых большинством людей в качестве главных элементов цветовой гаммы. На основании первой части теории Геринга была разработана современная Натуральная цветовая система (NCS) (Тонквист, 1993).

Дальнейшая обработка информации в цветовом анализаторе предполагает процесс сличения раздражителя с узкопо­лосным эталоном (см. обзор: Демидов, 1987), позволяющий идентифицировать мелкие цветовые поля на фоне крупных. Су­ществует также гипотеза о дублировании всего множества селективных детекторов цвета нейронами образной памяти (Соколов, Вартанов,1987). Пройдя весь сложный путь от глаза до зон цветового анализатора в коре, трандукцированные сигналы, воспринятые рецепторами глаза, превращаются в то, что мы воспринимаем как Цвет. Этот путь в настоящее время может быть представлен как последовательная сортировка количественных данных (частот спектра) на некие всё более дробные качества в форме специфических реакций полей детекторов или ансамблей нейронов. Таким образом, данные классических и современных исследований позволяют мыслить Цвет не только в форме электромагнитных колебаний, но и в терминах спайковой (то есть в конечном итоге тоже электромагнитной) активности строго определенных нейронных структур мозга. До сего дня не решена проблема преодоления границы между физическими закономерностями, организующими работу физического аппарата восприятия, и возникновением психического феномена: «„Ни теория Юнга-Гельмгольца, ни теория Геринга не могут полностью объяснить, как сигналы преобразуются в мысленный образ объекта“ (Тонквист, 1983).»

Данный подход глубоко и безнадёжно ущербеный, так как он погряз в так называемой психофизиологической проблеме. Суть которой в том, что при данном способе рассуждений как раз имеет место непроходимая стена между ощущением и образом. За психо-физиологической проблемой стоит проблема психо-физическая. Психо-физическая проблема — камень преткновения всех концепций, изолированно изучающих душу и тело, человека и мир. Это — тупик из тупиков любого негумманистического подхода к Человеку и Природе.

Тем не менее, с точки зрения материалистической в настоящее время на первый план выходит недавнее продвижение понимания трёх аспектов видения цвета трихроматизма (trichromacy ) у приматов (2002 г):

• 1) поведенческое значение трихроматизма,
• 2) развитие и генетика фотопигментов,
• 3) относящиеся к сетчатке глаза кругообороты, которые создают красно-зелёные и сине-жёлтые цветные каналы в зрительном нерве (см. Теория оппонентного цветного зрения (версия Миг), Механизмы цветовосприятия у приматов (версия Миг), Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории).

Основные спектры чувствительности

Рис. Основные, базисные спектры цветов (КЗС) ответа колбочками — трёхкомпонентной системы. Это оппонентно выделяемые самые яркие основные лучи S,М.,L (синие, зелёные, красные) колбочками с длинами волн спектра, данными в нанометрах

Cпектры чувствительности фоторецепторов глаза (LMS (цветное зрение)|S,M,L) (RGB), считавшиеся ранее основными субдиапазонами видимого света (аналог RGB) обеспечивают зрительную дифференциацию длин волн (а с ними и «неспектральных цветов», которая выражается в том, что цветное видение связано с работой колбочек при восприятии лучей света с оппонентным выделеним самых ярких основных, базовых биосигналов S,M,L (RGB). (Палочки участвуют в сумеречном и ночном зрении при чёрно-белом зрении, см. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)). В более широком понимании работы цветного зрения даёт нам возможность сформулировать трёхкомпонентную теорию цветного зрения (XIX-ХХ век), как исторически основанную на многих наивных гипотезах, предсказательная сила которых была невелика. Даже гениальные предположения учёных прошлого были в основном умозрительны, так как инструментарий исследователя в естественных науках длительное время был очень скудным.

Вот почему длительное время было невозможно подойти к формированию необходимого понятийного аппарата, и невозможно было провести многие критически важные эксперименты.

Новый этап бурного развития естественных наук, начало которого можно отнести к ХIХ столетию, когда специалисты в области биологии, химии и физики сделали огромный прорыв в естественных науках, позволил сформулировать и детализировать общепризнанную в настоящее время "Трехкомпонентную теорию цветного зрения".

Однако исследования последних лет (1990 - 2011 г.г.) открыли много новых деталей, позволяющих существенно уточнить воззрения ХХ века на механизмы зрения, в частности - механизмы цветовосприятия.

Зоны основных, базовых цветов S,M,L

Рис.14a. Для трёх разновидностей колбочек (cones) дан принцип так называемого трехцветного дневного видения трихроматизма у приматов, который также имеется у большинства людей. Т.е. к длинным волнам чувствительны L-колбочки (красный цвет), как известно они максимально чувствительны к длинам волн максимума вокруг 559 нм, к средним волнам чувствительны M-колбочки (зелёный цвет) с пиком вокруг 531нм и к коротким волнам — S-колбочки (синий цвет) с пиком-419 нм. Палочки чувствительны к длинам волн максимума вокруг 496нм и менеее. Палочки (rod) даны точечной кривой, т.к. в цветном зрении они не участвуют (cм. также Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).

Большинство млекопитающих имеет два пигмента колбочки. Один пигмент максимально чувствительный к коротковолновым длинам волн видимого (синего) спектра и второй — максимально чувствительный к длинам волн в пределах середины (зелёного/жёлтого) спектра (см. рис.2). Первый пигмент вообще упоминается как пигмент колбочки S — S-спектр — фотопигменты β кон-опсины (цианолаб (версия Миг) — разновидность йодопсина), второй — как пигмент колбочки М — фотопигменты γ (кон-опсины с разновидностью йодопсина) — хлоролаба, чувствительного к жёлто-зелёным частям спектра(см. рис.3, 2с). Находящаяся в сетчатке глаза животных схема использования этих сигналов от двух типов колбочек, чтобы создать разность, даёт сигнал, пропорциональный спектральному контрасту по S-M или синей-жёлтой оси в дополнение к сигналу, пропорциональному контрасту (яркости) светимости в изображении. Таким образом оптический нерв большинства млекопитающих включает цветной информационный канал в дополнение к каналу светимости.

Исключения среди «дихроматов» (dichromacy) редки. Много морских млекопитающих и несколько ночных грызунов, плотоядных животных, и приматов во вторую очередь потеряли пигмент колбочки S и стали «монохроматами» (monochromats). Много дневных приматов, с другой стороны, приобрели третий пигмент колбочки, пигмент колбочки L, который является максимально чувствительным к более длинным видимым (красным) длинам волны. Кроме того схема сетчатки глаза у этих приматов и у человека создаёт L-M (красно-зелёный) информационный канал в их оптических нервах в дополнение к синему-жёлтому S-M в dichromats; S-(М. + L) в trichromats] и каналах светимости, найденных у других млекопитающих.

Цветное зрение с точки зрения теории трихроматизма

Принципиальная схема цветного зрения человека, приматов трихроматизма с оппонентным отбором основных цветов предметной точки в условиях ретиномоторной реакции фоторецепторов в блоках колбочек RGB

Рис.3: Схема спектра основных цветов и их смешения

Принципиальная схема трёхкомпонентного цветного зрения человека, приматов на примере работы колбочек, палочек, ipRGC, головного мозга и явления ретиномоторной реакции фоторецепторов

Рис. Б; Мозаика из ячеек фильтра Байера RGGB

Трёхкомпонентная теория цветного зрения исторически развивается на базе фундаментальных открытий в области физики, химии, биофизики, биохимии, на базе развития оптики и точной механики, медицины, философии и математики. Она опиралась также на многие наивные теории, предсказательная сила которых была невелика. Гениальные предположения учёных прошлого были в основном умозрительны, так как естественные науки прошлого не обладали необходимым инструментарием; не был сформирован понятийный аппарат, невозможно было провести многие принципиально важные эксперименты на живых клетках с применением флюоресцентной микроскопии (с разрешением 1-10 нм) на условиях неразрушаюшего контроля. Бурное развитие естественных наук начиная с ХIХ столетия, дало возможность в области биологии, химии и физики сделать огромный прорыв в естественных науках. Так в 1966 году впервые при рентгеноскопии среза сетчатки глаза получены изображения фоторецепторов палочек и колбочек и их связей между собой и клетками сетчатки глаза (см. Лаборатория Р.Е.Марка (версия Миг)). Полученные данные рентгеноскопии образцов срезов сетчатки глаза приматов показали систему трихроматизма цветного зрения — участие трёх колбочек RGB в формировании трёх сигналов (синего, зелёного, красного) при трансдукции их в мозг. С применением неразрушаюшей флюоресцентной микроскопии (наноскопии) появилась возможность на генетико-гистологическом уровне провести исследования, (например, см. Цветное зрение у птиц (версия Миг)), на основании которых при проведённой флюоресцентной микроскопии колбочек сетчатки, получены уникальные данные исследований 2006—2009 г.г. (см. Флюоресцентный микроскоп, Цветное зрение у птиц) на основании которых подтверждена концепция трихроматизма, четырёхроматизма, доказано (см. Цветное зрение у птиц), что для идентификации индивидуальных экстерорецепторов колбочек в сетчатке цыплёнка (в экспериментах на живых клетках — сечениях сетчатки) обнаружено присутствие ярко цветных нефтяных капелек во внутренних долях колбочек (иллюстрация A, B) (рис.4). Но за исключением тех, которые находятся в фиолетовых колбочках, где все типы масляных капелек у колбочек содержат смесь пигментов — каротиноидов, которые вызывают в масляных капельках появление и способность флуоресцировать (окрашиваться в соответствующий цвет) (изображение B-F). В результате чего была определена мозаика с блоками колбочек, вид и характеристики работы колбочек в одном блоке и всех блоков мозаики сетчатки при цветном зрении птенца (птиц)). Установлено, что в блоке расположены четыре колбочки — воспринимающие оранжевые, синие, зелёные, красные монолучи видимого спектра света — система четырёхроматизма цветового зрения. (Акцентирую: под блоком следует понимать зону, где рядом расположены колбочки, реагирующие на «четырёхроматизм» восприятия четырёх «цветных» луча светящейся точки изображения.

Например, в цифровой фотографии плоский фотосенсор аналогично сетчатке глаза состоит из мозаики ячеек RGB (в технике принято блок именовать ячейкой) с четырьмя пикселами RGB (см. рис. Б, фотосенсор, Фильтр Байера).

Таким образом принято (см. рис. 15,4,6):

• У приматов и человека имеется 3 вида колбочек RGB(см. Fig.15)
• У птиц имеется 4 вида колбочек, воспринимающие 4 спектральных монолуча света: зелёный цвет —(21,1%), красный цвет —(17,1%), синий цвет—(12,6%), оранжевый цвет—(8,5%);

• Имеется одна двойная колбочка, управлящая движением — (40,7%). Например (см. рис.4,6 (G)), где показана мозаика из блоков с четырьмя колбочками «ЗелКрСинОранж». Остальные основные данные также приведены на рис.4 (см. Цветное зрение у птиц).

Данные, полученные начиная с 1966—2009 годах на базе рентгеноскопии, на базе гистологических исследований с применением новой техники неразрушающего контроля живой клетки, согласуются и с трихроматизмом у приматов, человека — наличия в глазу трёх типов колбочек чувствительных к трём основным лучам спектра RGB, четырёхроматизмом — присутствия в сетчатке птиц четырёх колбочек (оранжевые, синие, зелёные, красные. То есть на сегодняшний день учёные не гипотетически, а на опытах доказали и получили изображения трёх, четырёх и более типов разных колбочек, воспринимающих основные спектральные монохроматические лучи света. Откуда данная теория на сегодняшний день является основной.

На базе изученных новых данных максимумов спектральной чувствительности пигментов глаза, палитра цветов, которую может различать глаз, работающий в соответствии с трёхкомпонентной теорией зрения с учётом всех фоторецепторов сетчатки глаза и мозга, имеет вид согласно диаграммы палитры. На рис.2а,3а, Fig. 15 видим области цветовой палитры, характеристику графиков кривых цветового восприятия колбочками, которую анализируют или синтезируют при известных максимумах чувствительности пигментов рис.3, Fig. 15 (колбочек) в соответствии с подходом трёхкомпонентной теории зрения.

В итоге нормальное объяснение трихроматизму состоит в том, что у обычного человека сетчатка глаза содержит три разновидности «цветных» фоторецепторов, названных колбочками сетчатки глаза. В зависимости от сфокусированной на них предметной точки изображения они способны воспринимать видимые лучи предметной точкии и выделять из них три вида основных, базисных самых ярких световых лучей (S,M.L; RGB) с последующей передачей их в мозг.

Роль жировых капелек колбочек и палочек

Рис.2б. Блок колбочек с цветными жировыми капельками.

В глазу многих видов рептилий, птиц и других животных имеются фоторецепторы - колбочки особого вида — с «жировой капелькой» в рецепторной части. Считается, что такие капельки, окрашенные липофильными природными пигментами — каротиноидами, выполняют роль предварительного, «внутриклеточного» светофильтра. Эти светофильтры дискриминируют из общего светового потока часть длин волн света, тем самым обеспечивая улучшенное цветоразличение.

У таких животных нередко наблюдается 4-6 типов колбочек, и колбочки разного типа имеют жировые капельки с различной концентрацией каротиноидов (то есть имеют разные типы «встроенных светофильтров»). Предварительно отфильтрованный ими свет создаёт нервный сигнал разного типа - благодаря восприятию соответствующим видом колбочек отдельных диапазонов цветового спектра. Затем по нервным клеткам через синапс сигнал попадает в зрительные нервные стволы, ведущие эти сигналы в мозг. Жировые капельки, окрашенные в цвета четыре-, пять- и более оттенков — яркое доказательство многоэтапности восприятия света и цвета сложными и разнообразными зрительными системами животных.

Острота зрения и мозаика блоков сетчатки

Рис.4,Схема оппонентного восприятия света и цвета в системе «трихроматик» на нейронном уровне (в мозгу) — куда поступают трансдукцированные сигналы не в цвете, но с характеристиками длин волн каждой сфокусированной предметной точки по принципу оппонентного отбора более сильного сигнала, где происходит аддитивный синтез и содание цветвого ощущения — восприятие в цвете

.

Из условия наличия 6 млн колбочек в жёлтом пятне (у человека), на площади 6 мм², которые воспринимают цвет, можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии трансдукцировать разные цветовые сигналы, то есть цвета сфокусированной на сетчатку предметной точки. Биологически так создано, что жёлтое пятно содержит приёмники сигналов плотно упакованных так, что они в мозаике блоков сетчатки в кождом блоке насчитывают не менее трёх приёмников — фоторецепторов, например, колбочек (ниже см. рассчёт). Этого достаточно для разрешающающей способности нормального глаза при чтении, визуальном зрении видеть с расстояния 250 мм две «точки», риски, расположенные на расстоянии в пределах 0,072-0,200 мм. Данный биологический выбор обеспечивает человеку нормальную приспособленность к жизни, восприятия окружающего мира.

Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находитя в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума, примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических глупп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т. д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8). Основное количество фоторецепторов желтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (то есть оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноименными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4мкм(диаметральный наибольший размер конуа мембрны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки в виде облачков, кружков нерезкости с просветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит.

Схема фокусирования и восприятия предметной точки с остротой зрения 1,0

При этом из условия разрешающей способности глаза (остроты зрения) резкое восприятие возможно при остроте зрения 1,0, когда расстояние между двумя точками с просветом между ними равно 0,0725 мм. Откуда, каждую точку следует принять как площадь круга или квадрата со стороной 0,0725 мм. А это значит, что в границах каждой предметной «точки» — квадрата со стороной 0,0725 мм расположено бесконечное множество монолучей сочетаний RGB, которые накрывают блок из трёх колбочек RGB сетчатки в жёлтом пятне размером ≈7мкм. При этом каждая колбочка согласно микроскопии воспринимает один монолуч (синий, зеленый, красный), которые трансдукцируются в итоге в один выходной сигнал, идущий через жировую капельку в головной мозг. Каждая предметная точка в границах, например, квадрата со стороной 0,0725 мкм при резком видении воспринимается блоком RGB с просветом между любыми точками также 0,0725 мкм. И при визуальном зрении любого изображения, скажем, две соседние предметные точки с просветом воспринимаются мин. двумя блоками RGB, то есть шестью колбочками. Как видим налицо происходит процесс оппонентного восприятия изображения при цветном зрении. Одна колбочка, и блок трёх одинаковых колбочек не в состоянии оппонентно оценить палитру цветов RGB. Нет смысла каждую колбочку приспосабливать к универсальному восприятию всех лучей RGB и природа рационально создав мозаику из блоков с равномерно расположенными разными приёмниками основных цветов RGB, обеспечила дифференцированное восприятие каждого основного монолуча любой предметной независимо от места фокусировки «точки» на фокальной поверхности сетчатки. В любом случае, их зоны двух, трёх блоков в результате оппонентного отбора вседа находятся три наиболее ярких сигналов RGB, которы трансдукцируются в один смешанный сигнал (цвет), обрабативаемые на нейронном уровне (мозгу).

Рассмотрим два варианта:

• 1) Для людей с остротой зрения = 1.0 расстояние между двумя точками с просветом (штрихами) = 0,0725 мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) фокусируется квадрат в виде кружка нерезкости в 7мкм, накрывающий блок из трёх колбочек с диаметром мембраны 3мкм. (Для остроты зрения 1,0 принимаем мембрану = 3мкм с диаметром кружка нерезкости ≈ 7мкм). В то же время при остроте зрения 1,0 расстояние между двумя предметными точками с просветом = 0,0725мм (принцип построения таблиц с букавми, или кружками с просветами для проверки остромы зрения с расстояния 5 м из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм). Для глаза размер диаметра блока RGB будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0725 мм и D —кружку нерезкости.

Кружок нерезкости (или квадрат) с размером стороны в среднем 0,0725 мм на расстоянии 250мм (см. Острота зрения (версия Миг)) и на сетчатке (фокальной поверхности) он займёт линейно размер, пропорциональный отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величин: для разрешающей способности = 0.0725 мм и D —кружка нерезкости.

То есть:

D = (bxc):a или D = (24x72,5):250 = 6,96 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;

a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250 мм;

b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24 мм;

c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 1,0 = 0,0725 мм.

• 2) Для людей с остротой зрения = 0,8, диаметром мембраны 4мкм расстояние между двумя точками (штрихами) = 0,0896 мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) сфокусируется квадрат в виде кружка нерезкости со стороной 0,0896 мм, накрвыающий блок из трёх колбочек диаметром мембраны 4мкм (меньшая острота зрения предполагает увеличенную мембрану) с диаметром кружка нерезкости примерно = 8,6мкм (из принципа построения таблиц с букавми, или кружками с просветами для проверки остромы зрения с расстояния 5 м, из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм) будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0896 мм и D —кружку нерезкости.

То есть:

D = (bxc):a или D = (24x89,6):250 = 8,6 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;

a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250 мм;

b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24 мм;

c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 0,8, равное =0,0896 мм.

Откуда:

• 1) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 7 мкм свободно вмещают грубо минимум по 3 колбочки с диаметром мембраны = 3мкм в 1 блоке. В любом случае тремя колбочками в каждом блоке (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора получаем чёткую информацию предметной точки в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что одна колбочка это не в состоянии сделать.
• 2) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 8,6 мкм вмещают по 3 колбочки с диаметром мембраны = 4мкм в одном блоке. Также в любом случае тремя колбочками (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора имеет возможность получить чёткую информацию предметных точек в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что также одна колбочка это не в состоянии сделать. (Варианты выбраны для людей с нормальным зрением, но отличающтеся остротой зрения 1,0 и 0,8).

Таким образом, согласно двум вариантам имеем:

• предметные точки 72,5мкм с кружками нерезкости 6,96мкм
• предметные точки 89,6мкм с кружками нерезкости 8,60мкм проецируются на фокальную поверхность колбочек в зоне мембран (конусов) произволно с просветами также 6,9мкм или 8,6мкми так, что предметная точка изображения фокусируется на фокальную поверхность сетчатки в виде кружка нерезкости блоками, состоящими, например, из трёх колбочек, имеющих толщину (или высоту) мембран около 50мкм. При этом не обязательно, чтобы фокусировка совпадала с центрами кружкв нерезкости. Учитывая плотную упаковку блоков c колбочками RGB в жёлтом пятне (на площади 6мм² находится порядка 6:3=2 млн блоков, при этом слдует учесть, что фокусируются три блока и один между ними создаёт просвет и не работающий. Откуда из 2 млн блоков работают 1,5 млн. Диспергированные монолучи предметной точкм с диаметром кружка нерезкости примерно 7мкм или 8,6мкм накрывают колбочки мин. одного блока (диаметр мембраны колбочек примерно =3-4мкм). Фотосенсоры современных профессиональных фотокамер состоят из пикселей с размерами 5-9мкм. Один и тот же порядок и однослойные фотосенсоры типа CMOS состоят из постоянныой мозаики ячеек (блоков) RGB (и здесь нам природа помогла в изобретении аналога сетчатке — фотосенсора), что обеспечивает получение цветных оптических изображений, у которых визуально не возможно различить зерно с расстояния 250 мм с остротой нормального зрения, скажем 0,8 (для предметной точки размером 0,0725 мм, при зрительной системе с остротой зрения 1,0 при размере сфокусированного кружка нерезкости = 7мкм, глаз может обнаружить зерно).

Легко посчитать количество трансдукцирумых сигналов блоками RGB. Их насчитывается примерно 1,5 млн в случае трансдукции одного из трёх монохроматических сигналов блока из 3 колбочки, что соответсвует примерно 1,2 млн нервных проводящих путей.

Учёные предполагают, что женщины воспринимают цвета лучше, чем мужчины по тому, что они цвета воспинимают в системе четырехроматик (три колбочки + одна колбочка с восприятием зоны спектра красно-зелёных оттенков). Однако, для людей это предстоит доказать. Хотя последние данные исследований восприятия цвета у птиц показали, что мозаичное строение сетчатки, содержащей блоки с разным количеством фоторецеаторов (колбочек и палочек), зависит от вида птиц.

Также, наличие третьего фоторецептора ipRGC с фотопигментом меланопсином в ганглиозном слое сетчатки, связанного синапсами с колбочками и палочками и мозгом прямой и обратной связью, позволяет зрительному отделу головного мозга управлять работой колбочек и палочек уже на первом рецепторном уровне создания оптического изображения в сетчатке (см. Зрительные отделы головного мозга,Фотопигмент,Оптический тракт). (Кстати, тем и отличается работа фотоапарата от работы зрительной системы при создании оптического изображения, что у него нет предварительного формирования сигналов, перед сканированием и формировании окончательного оптического изображения АЦП для передачи в карту памяти или на монитор.

Вообще, до попадания зрительного биосигнала в мозг, эти биологические и механические оптические системы при возействии на них света работают по аналогичной схеме. Но обработка сигнала предметной точки и устройсво фоторецептора и пикселя разные. На этапе, когда нервные зрителные стволы перерезаны и сигналы не могут пройти по оптическому тракту в мозг, фоторецепторы работают без ответной реакции (чувства отсутствуют). Кожа также воспринимает УФ лучи, и имея свою пигментацию, она окрашивается и её цвет легко измеряется и является объективным, который при опросе большой группы людей статистически совпадает с показаниями прибора. Только в этом смысле рассматривается восприятия света фоторецепторами кожи, но не как фоторецепторами зрительной системы. Можно эту часть рассуждений вообще не приводить. Но интресно же — фоторецепторы бывают разные.

В любом случае опровернуть многокомпонентную теорию по имеющимся последним данным, с данными исследований 1975 годов по методу С.Ременко не возможно. Колбочки с их различной конфигурацией, с разными цветовыми жировыми капельками уже увидели у птиц, черепах а это факт. Не возможно это оппровергнуть без альтернативных изображений колбочек, палочек, опровергающих имеющиеся данные (см. Зрительная кора,Опсины (версия Миг),Оптический тракт).

Фоторецепторы и фотопигменты сетчатки

Сечения нейронов сетчатки (Палочек, Колбочек, ipRGC)
Поперечное сечение сетчатки. (Клетки при большом увеличении).
Расположение Сетчатка (версия Миг) Функция Экстерорецепторы (версия Миг) Морфрлогия Сформированные палочки, колбочки, ipRGB Предсинапсические связи Ни одной Постсинапсические связи Биполярные и горизонтальные ячейки Удостоверение снимка NeuroLex sao №1458938856

Рис.5,Колбочки, (колбочки-S), палочки; микроскопия на срезе живой сетчатки.

Фоторецепторные клетки сетчатки глаза или фоторецепторные клетки нейронов — специализированный тип нейронов в сетчатке глаза, способный к фототрансдукци зрительного сигнала. Важное биологическое значение фоторецепторов состоит в том, что они преобразуют свет (версия Миг) (видимое электромагнитное излучение) в сигналы, которые могут стимулировать биологические процессы. Боле конкретнее, это — способность фоторецепторных белков (фотопигментрв) в клетке поглощать фотоны, вызывая в клетке потенциал в том числе и мембранный потенциал. (См. также Фотохимические реакции).

Это группа специализированных светочувствительных образований в сетчатке, воспринимающих свет и по-разному возбуждающихся от воздействия них световых лучей, с ответом в виде передачи преобразованного сигнала. Фоторецепторы создают т. н. потенциалы действия — нервные импульсы, дополнительно обрабатываемые в зрительной коре головного мозга, при помощи совокупного движения, поведения биологических систем, которые замкнуты и одновременно имеющие модулятор движения (рефлексы), связывающий фоторецепторы и всех его внутренних элементов с движением внешней среды (электромагнитных волн), из которой поступает движущийся сигнал, и регулирующее по амплитуде или частоте движение саморегуляции биологических систем. Например, работа функции фоточувствительного элемента фоторецепторов (мембран колбочек, палочек) означает способность оппонентного выделения основных, самых ярких сигналов сфокусированных предметных точек на фокальную поверхность сечатки глазаRGB. С точки зрения теории оппонентности Эдвальда Геринга — при обработке цветового воздействия могут участвовать в данном случае два блока. То есть спектральные лучи любых двух точек с просветом оптического изображения фокусируются в виде кружков нерезкости диаметром примерно 7мкм (из условия остроты зрения) и улавливаются как бы рефлекторно колеблющейся, подвижной системой клеток с экстерорецепторами (палочками и колбочками), чувствительными к своему цвету. (См. также Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)).

Развитие и генетика фотопигментов

Развитие и генетика фотопигментов — направление исследований о развитии и генетике фотопигментов, связанной с наличием аутосомальных генов, которые производят фотопигменты: колбочки-S и X-связанные пигменты с пиковой чувствительностью в зелёном и красном диапазоне длин волн — пигмент M/L.

Процесс фототрансдукции

Процесс фототрансдукции — важный и сложный, объясняющий механизм поглощения фотонов, преобразования и передачи нервных сигналов от фоторецепторов света. Чтобы понять его, нужно иметь представление о структуре клеток фоторецептора, вовлеченных в зрительный процесс: о палочках и колбочках. Эти ячейки содержат хромофор, (11-cis-retinal, альдегид Витамина A1 и легко-абсорбирующей части) обязанный белку мембраны клетки опсин (opsin). Палочки имеют дело со слабым освещением (низким лёгким уровнем) и не добиваются цветного видения. Колбочки, с другой стороны, могут закодировать цвет изображения через сравнение продукций трёх пар различных типов колбочек! Каждый тип лучше всего отвечает на определённые длины волны, или цвета, света, потому что каждый тип колбочки имеет немного различный опсин (opsin). Три типа колбочек — L-колбочки, М. — колбочки и Булочки-колбочки-S соответственно оптимально отвечают на длинные волны (красноватый цвет), волны средней длины (зелёноватый цвет), и короткие волны (синеватый цвет)[29][30].

Фоторецепторные клетки сетчатки глаза

Фоторецепторные клетки Колбочки, Палочки и ганглиозные клетки ipRGC (Свет снизу)

Рис. Ф. RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — наружный сегмент экстерорецепторов IS — внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой — Внешний ядерный слой OPL — внешний сплетениевидный слой INL — Внутренний ядерный слой IPL — внутренний сплетениевидный слой сетчатки глаза GC — ганглионарный слой BM — мембрана Бруха P — пигментные эпителиоциты C — Колбочки сетчатки глаза R — Палочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана H — горизонтальные клетки *B — биполярные клетки M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки сетчатки глаза G — Ганглиозные клетки ipRGC Ax — аксоны

Фоторецепторные клетки сетчатки глаза (сокращённо — фоторецепторы, или рецептор (версия Миг)) — группа специализированных нейронов (нервной клетки) различного типа, найденных в сетчатке глаза, и способных к фототрансдукции (см. рис.Ф).

Фоторецепторные клетки сетчатки глаза ipRGC

Третий вид фоточувствительных клеток (см. Сечение сетчатки глаза) (не колбочки и не палочки), которые относятся к сетчатке глаза.

• pRGC (Retinal ganglion cell) — фоточувствительные нервные клетки все;
• ipRGC — фоторецепторные нервные клетки D,E, относящиеся к сетчатке глаза. (Фоточувствительные ячейки нервного узла ipRGC содержат фотопигмент (ячейка) меланопсин (версия Миг) и расположены в сетчатке вне фокальной поверхности в слое ганглионарном шаре (см. Сечение сетчатки глаза)).

Клетки нервного узла (ipRGC) содержат фотопигмент меланопсин, — клетки, которые недавно обнаружены, являются типом нервной клетки сетчатки глазамлекопитающих. В отличие от других нервных узлов , относящихся к сетчатке глаза, клетки ipRGC являются светочувствительными!. Это означает, что они — третий класс фоторецепторов сетчатки глаза, которые возбуждаются под действием лучей света. (Они даже при блокировании классических фоторецепторов палочек и колбочек, или в случае применения фармакологических агентов их блокировки, или при отделении их от сетчатки, независимо функционируют).

Палочки

Па́лочки (см.рис.2) англ. rod cells) — один из типов фоторецепторов расположены в фокальной поверхности сетчатки в слое (экстерорецепторов) периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза. Этот слой назван так за свою цилиндрическую форму. Эти высокоспециализированные клетки преобразуют световые раздражения в нервное возбуждение (сигналов), они более светочувствительны, чем колбочки, но участвуют в зрительном процессе в условиях сумеречного и ночного освещения.

Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента опсина — (род-псина) — родопсина (или зрительный пурпур).

Колбочки

Ко́лбочки (см.рис.1) — (англ. cone) один из типов фоторецепторов (экстерорецепторов), которые расположены в фокальной поверхности сетчатки в слое (экстерорецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Эти высокоспециализированные клетки воспринимают и оппонентно выделяют световые раздражения сфокусированных лучей предметных точек изображения в виде биоэлектрических (сигналов) самых ярких основных лучей спектра света S,M,L (синих, зелёных, красных (КЗС)). Они менее чувствительны к свету, чем палочки и участвуют в цветном зрении.

Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического зрительного пигмента опсина — (кон-опсина) — Йодопсина. (См. Денситометрия и фотопигменты колбочек).

Колбочки — главный тип фоторецепторов в цветном зрении

Рис. 13. Типы вариантов работы фоторецепторов колбочек и палочек

Колбочки и цветное зрение — в настоящее время неоспоримый принцип трихроматизма работы зрительной системы в условиях дневного освещения.

Согласно проведенным исследованиям ретиномоторной реакции фоторецепторов у рыб (2011) доказано, что при дневном освещении работают только колбочки.

Фоторецепторы сетчатки глаза колбочки содержат фотопигменты - опсины (версия Миг), и в зависимости от вида и структуры пигмента опсина их молекулы максимально чувствительны к длинным длинам волны света (красному цвету), средним длинам волны света (зеленому цвету) и коротким длинам волны света (синему цвету). Откуда колбочки воспринимают спектральные основные лучи света и выделяют биосигналы максимальной яркости — S, M., L (синяя, зелёная, красная) (см. рис. 13), отправляя их в мозг, где создаётся наше субъективное, визуальное, цветное, стерео оптическое изображение.

Зрительные отделы головного мозга

Рис.6,Зрительные тропы мозга

Рис.7,Схема цветного зрения с точки зрения трёхкомпонентной теории

Зрительные отделы головного мозга — это второй, окончательныйэтап работы зрительной системы, где мы ощущаем цвет , где происходит образование цветного, стерео оптического изображения.

На начальном этапе — рецепторном происходит восприятие света и цвета в пределах сетчатки на уровне выделения биосигналов лучей света эквивалентных энергии длин волн не в цвете, сфокусированных на колбочки и палочки (см. рис.7). В пределах сетчатки начинаются начальные цветные механизмы («противника») оппонентного отбора сигналов как известно, которые обращаются к противостоящему цветовому эффекту красно-зелёных, синих-жёлтых и бело-чёрных цветов. При этом визуальная информация возвращается назад через оптический нерв к оптическому перекресту en:Optic_chiasm: пункт, где два оптических нерва встречаются и информация от временных (контралатеральных) визуальных полевых крестов до противоположной стороны мозга. После оптического перекреста визуальные тракты en:Optic_tract нервного волокна упоминаются как оптические тракты, которые входят в таламус через синапс в боковом латеральном коленчатом теле.

Психология восприятия света и цвета

Психология восприятия цвета — способность человека воспринимать, идентифицировать и называть цвета.

Теория трёхкомпонентного цветного зрения

Теория трёхкомпонентного цветного зрения — теория, основанная на базе гистологических исследований, выражает принцип многокомпонентности восприятия света и цвета, выражающий правомерность наличия трёх, четырёх и более типов колбочек, равномерно расположенных в сетчатке в виде мозаики блоков, содержащих не менее трёх, воспринимающих фотоны. В зависимости от содержания в мембранных клетках экстерорецепторов колбочек разновидностей фотопигмента опсина оппонентно отбираются, выделяются базовые, самые яркие биосигналы спектральных лучей света предметных точек S,M,L (RGB), которые трансдукцируются в зрительные отделы головного мозга, где формируется объёмное оптическое изображение в цвете. Именно здесь мы ощущаем визуально воспринятые объекты в цвете, откуда и идёт процесс цветного зрения.

Цветное зрение у людей и животных

Механизмы трёхцветного световосприятия у приматов трихроматизма лучше всего исследованы на примере человека. Согласно последним достижениям в исследованиях физиологии зрительной системы животного мира, у остальных приматов зрительное восприятие незначительно отличается от восприятия цвета человеком (см. рис.5,S).

Следует заметить, что у части людей, вследствие определённой мутации, возник дополнительный зрительный пигмент, с несколько иным строением и иной спектральной чувствительностью. У таких людей (а пока известно, что эта мутация передаётся только женщинам) зрение четырёхкомпонентно, то есть они несколько лучше различают оттенки различных цветов.

Цветное зрение у людей и животных согласно последним данных исследований (см. Лаборатория Р.Е.Марка (версия Миг), Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)) учёных и лабораторий по изучению зрительного процесса, цветного зрения практически сформулировали основы цветовосприятия:

• 1) Следует рассматривать зрение в условиях дневного освещения;
• 2) Рассматривать зрение в условиях сумеречного и ночного освещения;

Это связано с вопросами обитания животного мира и человека в окружающей среде. Все другие подходы по изучению зрения, цветного зрения не дают положительных результатов. Например, здесь показательно направление по изучению зрения исследователя С.Ременко с его Нелинейной теорией зрения, где заранее заложен принцип чисто физический, основой при исследовании принят фототранзистор вместо живой колбочки, палочки, полная изоляция зрительных отделов головного мозга. На основе колориметрии, фильтров вместо фотопигментов экстерорецепторов палочек, колбочек, действующих во внешних мембранах этих клеток, вместо процессов оппонентного выделения биосигналов основных световых лучей сфокусированных предметных точек на сетчатку глаза, без учёта ретиномоторной реакции фоторецепторов был получен результат: в цветном зрении участвуют колбочки+палочки — основа двухкомпонентного цветного зрения по С.Ременко. При этом данный принцип защищается с 1975 года по настоящее время. (Хотя он не подтверждён и не принят в мире) (См. Линейное уравнение цветного зрения и цветового пространства, Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)).

В настоящее время уже твёрдо сформулированы основы цветного зрения. Учёным Р.Е.Марком (Лаборатория Р.Е.Марка (версия Миг)) доказан и сформулирован принцип трихроматизма (см. Теория трёхкомпонентного цветного зрения (версия Миг), Участник:Alexandr/Современные концепции световосприятия и цветного зрения). В основе цветного зрения доказано, что в нём участвуют только колбочки, оппонентно выделяющие основные биосигналы основных лучей спектра света S,M.,L (синих, зелёных, красных) с участием изменяющихся фотопигментов опсинов не цветные с последющей трансдукцией их в мозг. В зрительных отделах головного мозга создаётся субъективное оптическое изображение в стерео, в цвете.

Спектральные лучи любой точки оптического изображения фокусируются в виде кружков нерезкости диаметром 7-9мкм, которые накрывает минимум три колбочки, выделяющие биосигналы основных лучей S,M.,L (синий, зелёный, красный). Здесь срабатывает принцип оппонентного отбора, при котором выделяется, отбирается наиболее яркий цветовой сигнал основных лучей спектра КЗС (трихроматизм).

Особенности аберраций глаза

Рис.8,Хроматизм положения и его уменьшение с помощью биологически приспообленных систем: изменения кривизны оптической сисиемы глаза и др.

Особенности аберраций (особенно хроматической) глаза — способность оптической системы глаза (в основном раговица+хрусталик) реагировать на возможные аберрационные явления в оптических изображениях на сетчатке, аналогично возникающих в любых линзах. Наличие же аберраций глаза приводят к тому, что каждая точка предмета изображается в виде пятна с весьма сложным распределением освещенности в нем. При хроматической аберрации (цветовое зрение) имеет место появления кружков нерезкости в фокальной поверхности (например, синего, зелёного, красного цветов) (см. рис.8).

Имеются хроматическая, дифракционная, сферическая аберрации глаза.

Ретиномоторная реакция фоторецепторов

Рис. 1. Смещение гранул меланина, рецепторной части колбочек и палочек в сетчатке — при дневном освещении (дневное зрение; LA — состояние световой адаптации глаза) Слева — микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы, справа — схематическая прорисовка взаиморасположения органелл и фоторецепторов. Направление света, приходящего в сетчатку сквозь хрусталик: снизу-вверх. На фото видно: днём палочки скрыты гранулами меланина; рецепторная часть колбочек выдвинута к свету (на фото — смещена вниз).

Рис. 2. Движение колбочек, палочек и гранул в условиях слабого освещения (ночное зрение; DA — темновая адаптация глаза), микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы. Справа — схема перемещений органелл и изменения формы фоторецепторных клеток. На фото видно: при недостатке света гранулы меланина открыли путь света к палочкам; рецепторная часть колбочек удалена от источника света, рецепторная часть палочек — приближена к нему (на фото — смещена вниз).

Ретиномоторная реакция фоторецепторов — механические процессы в сетчатке глаза, связанные с перестройкой взаимного расположения рецепторов (палочек и колбочек), и гранул меланина,

в соответствии с уровнем освещённости (см. рис. 1-2).

Этот процесс, по сравнению со скоростью движения хрусталика, или реакцией глаза на движение, довольно медленный. Скорость адаптации легко оценить по времени, которое требуется нашим глазам для привыкания к резкой смене освещения (например, при переходе из солнечной комнаты — в тёмную, и наоборот, мы временно, на секунды, «слепнем»); но полная световая адаптация занимает 10-30 минут. Такая саморегуляция функций организма — подстройка чувствительности органа зрения к условиям освещённости, связана и с организацией циркадных ритмов и обеспечивает адаптацию глаза к различным условиям окружающей среды, и переход от дневного, цветного зрения — к ночному, более светочувствительному, но монохроматическому. Наиболее ранние, а затем и самые подробные работы по изучению процесса ретиномоторной адаптации были проведены на рыбах.

Регулировка функции и/или положения элементов нервной сети глаза — фоторецепторов сетчатки означает автоматическую настройку их положения при световом раздражении, в соответствии с общей яркостью, интегрированной в поле зрения.

Согласно полученным данным микроскопии срезов сетчатки глаза рыб оказалось, что при дневном освещении — снизу вверх (основные лучи [[света RGB) видно как открываются, как бы выдвигаются на первый план экстерорецепторы колбочки и воспринимают падающие на них лучи предметных точек. В этот момент палочки закрываются (см. рис.1). В случае ночного или сумеречного освещения видно, как выдвигаются на первый план палочки, а колбочки как бы смещаются за палочки и не освщаются. (См. рис.2). Т.е. палочки и колбочки работают раздельно:

• При дневном освещении работают только колбочки — цветное зрение;
• При ночном и сумеречном освещении работают только палочки — чёрно-белое зрение.

Цветное зрение у птиц

Доказано, что сетчатка глаза (версия Миг) у птиц обладает одной из самых сложных систем фоторецептора колбочки среди позвоночных животных. Исследуя спектры поглощения сетчатки было получено, что птицы имеют пять типов колбочек, включая четыре одиночных, которые поддерживают видение цвета тетрахроматизмом и двойную колбочку, которая обеспечивает восприятие движения. (см. рис.4а).

Четыре спектрально различных пигмента колбочек, полученные из белка опсина, структурно подобны. Их строение близко к молекуле ретинола (витамина А). Когда пигмент поглощает свет (версия Миг), падающий на сетчатку глаза (на палочки и колбочки), изменяется мембранный потенциал клетки-колбочки, затрагивающий нейроны в слое ганглий сетчатки. Каждый нейрон в слое нервного узла может воспринимать информацию процессов от множества фоторецепторов, и может в свою очередь вызвать нервный импульс и передать информацию по оптическому нерву для дальнейшей обработки в специализированные зрительные центры мозга. Чем более интенсивный свет, тем больше фотонов поглощено зрительными пигментами, и большее возбуждение каждой клетки стимулирует появление более яркого оптического изображения. При этом предварительно созданные биосигналы восприятия света и цвета при фототрансдукции в мембране попадают в жировые ячейки колбочек и палочек, где они оппонентно выделяются с участием головного мозга (согласно их яркости и цветовой специализации) и дальше по нервным клеткам через синапс попадают в зрительные нервные стволы, ведущие эти сигналы в мозг. Жировые капельки, окрашенные в цвета четыре-, пять- и более «хроматик», яркое доказательство многокомпонентности работы восприятия света и цвета зрительной системы индивидуумов.

Математика цветного зрения

Рис.1 Математический конус — имитация «цветового» конуса мембраны колбочки

У людей воспринимаемый цвет может быть смоделирован как три числа: степень стимуляции каждого из 3-х типов колбочек (то есть клетками, состоящими из трёх колбочек с зонами условного восприятия диапазона основных цветов RGB). Таким образом о человеческом восприятии цвета можно думать как о векторе в 3-мерном Евклидовом пространстве. Мы называем этот вектор R³_цвет.

Цветовое зрение, происходящее в зрительной системе инициируется поглощением света с помощью трех различных спектральных классов «шишек» (колбочек). Следовательно, цветовое видение описывается как трёхвариантное восприятие осноных цветов или как восприятие, ощущение цвета. Первоначально психофизические исследования показали, что цвета могут быть настроены на использование трех различных систем (праймериз). В 1802 году, Томас Молодых предложил модель, по которой восприятие цвета может быть закодировано на три основных цвета S,M,L фоторецепторов, но не на кодировании тысяч цветовых рецепторов для отдельных цветов. (См. Визуальное цветное зрение (версия Миг)).

Наконец, так как пучок света может быть составным, состоящим из излучений многих различных длин волны, определять степень, в которой физический цвет C в H_цвет стимулирует каждую клетку колбочки сетчатки глаза, мы должны вычислить интеграл (относительно w), по интервалу [W_min,W_max], из:

• C (w) *s (w), C (w) *m (w), и C (w) *l (w) (см. рис.2с).

Тройные из получающихся чисел связываются каждым «физическим» цветом C (который является областью в H_цвет) к специфическому воспринятому цвету (который является единственным пунктом в R³_цвет). Т.е. при оппонентном отборе трёх основных цветов S,M,L наиболее ярких из числа многих цветов сфокусированных на колбочки лучей предметных точек. Эта функция, как легко можно заметить, является линейной. Может также быть легко замечено, что много различных областей в «физическом» месте H_цвет могут все привести к тому же самому единственному воспринятому цвету в R³_цвет. То есть воспринятый цвет не является единственным для одного физического цвета. То есть природа цветного зрения подчиняется принципу трёхкомпонентного цветного зрения (на базе трёх основных цветов спектра света КЗС при работе колбочек в условиях дневного освещения и математически выражается линейным уравнением.(В отличие от нелинейной теории цветного зрения, по которой в цветном зрении участвуют блоки колбоча+палочка, что неправильно. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)).

В любом случае цветное зрение — трёхкомпонентное и происходит (с оппонентным отбором трёх самых ярких основных цветов S,M,L спектра света КЗС) (см. рис.2с) при работе колбочек в условиях дневного освещения и математически выражается линейным уравнением.

Критика доводов о несостоятельности трёхкомпонентной теории

В вопросах цветовосприятия в последние десятилетия наметился прорыв в создании новых совершенных средств исследований, позволяющих рассмотреть живые клетки и их работу при воздействии на них видимых лучей света (цвета). В 2007 году, учёным удалось рассмотреть работу любой колбочки при оппонентном отборе ею одного из основных лучей света RGB в пучке и открыть третий фоторецептор сетчатки ipRGC. Данный фоторецептор сетчатки расположен в ганглиозном слое сетчатки и связан с колбочками, палочками, и мозгом. Он выполняет важные функции при цветовосприятии, в том числе в регулировании работы колбочек при восприятии спектра коротковолновых лучей (синих-фиолетовых), пропуская нормальные лучи, блокируя сильнодействующие. Он содержит оптический пигмент меланопсин (версия Миг).

Рис. S. Распределение рецепторов в сетчатке бабуина. Синие колбочки в периферийной зоне ямки фовея с углом охвата 7-8 градусов были распределены регулярно, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих.

]

Рентгеноскопия сетчатки и отделов мозга, проведённая ещё в 1966, 1977 годах Р.Е.Марком, на атомно-молекулярном уровне подтверждает ранее сформулированные гипотезы о работе сетчатки, где заложены фоторецепторы колбочки, которые на рецепторном уровне воспринимают, трансдукцируют основные сигналы RGB оптического изображения (контурного) перед передачей их в высшие зрительные отделы (нейронные) головного мозга (см.Лаборатория Р.Е.Марка (версия Миг)). Уже данная информация позволяет сформулировать основу трёхкомпонентной теории цветного зрения (некоторые участники бездоказательно пытаются её опровергнуть, ссылаясь на нелинейную теорию цветного зрения С.Ременко).

В настоящее время вопрос трихроматизма восприятия цвета в сетчатке блоками из трёх и более одинаковых колбочек RGB решён (R.Marc, 1977). Если говорить о восприятии синих монолучей синими колбочками-S (см. рис.5), что в нелинейной теории С.Ременко вообще это отвергается и как альтернативой является работа палочки в блоке палочка-колбочка, то ещё в 1977 году были получены легко рентгеновские снимки синей колбочки в ряду основных колбочек оппонентно отбирающих наиболее яркие зелёные и красные лучи из пучка лучей предметных точек, фокусирующихся на любую колбочку блока трёх, четырёх и более одинаковых колбочек.

Принятый доказанный принцип трихроматизма позволяет сейчас группе учёных Лаборатории Р.Марка работать над созданием атласа основных нервных клеток сетчатки и отделов головного мозга кроликов и крыс на основании электронной микроскопии. (При этом используется разработанная мощная программа обработки данных современных микроскопов и компьютерных систем. При этом открывается возможность визуально анализировать работу здоровых и больных клеток с целью лечения целого ряда болезней (слепота, дальтонизм и др.)).

Важно, что на рентгеноскопии среза сетчатки (cм. Фиг.R) видно, что фоторецепторы колбочки и палочки в процессе формирования оптического изображения работают независимо. Так синяя колбочка при дневном зрении воспринимает диапазон синих лучей под присмотром фоторецепторов ipRGC. Например, сильные сигналы ультрафиолетовых, синих лучей под действием ipRGC и мозга закрывают вообще ресницами глаза глаз от их попадания во внутрь (скорость реакции 1/2000сек) и имеются другие функции у них, связанные с трансдукцией синего сигнала.

1. Доводы о том, что палочки и колбочки одинаковы и не имеют различий голословны и оторваны от жизни. В настоящее время получены изображения колбочек и палочек, которые отличаются топографически и функционально. (См. рис. 2б, 10,). На приведенных изображениях колбочек птиц и черепах ещё раз показывает примитивный и безответственный характер доказательств того, что колбочки одинаковы. В глазу птиц даже есть двуглавые колбочки, расположенные в периферийной части и управляющие движением птиц. Все колбочки одинаковы в плане их клеточного строения, но топографически они различаются.

2.

Рис.9. Структурная модель родопсина.

Что касается фотопигментов, то следует знать, что пигмент, например, фоторецептора или изменяют своё устройство или претерпевают уменьшение своего изображения (вида), когда они поглощают фотон. Свет преобразует зрительный пигмент через следующий ферментный каскад: фотоны - родопсин - активизированный rhodopsin (metarhodopsin II) - GTP обязательный белок (трансдуцин) - фермент, гидролизирующий cGMP (cGMP-phosphodiesterase) — в итоге закрывающаяся мембрана, связавшая cGMP-регулируемым катионным каналом.

В темноте устойчивый поток течет в открытые каналы, которые несут главным образом ионы Na, составляя «темный поток», который частично деполяризует ячейку фоторецептора. Таким образом, деполяризованный фоторецептор выпускает медиатор (предполагая, что это является глутаматом аминокислоты) из его синаптических терминалов на нейроны второго заказа в темноте. На легком (световом) возбуждении rhodopsin молекулы - подводят isomerized к активной форме, вышеупомянутого следующего каскада, приводя к закрытию каналов катиона мембраны фоторецептора, останавливая темный поток и заставляя мембрану клетки фоторецептора гиперполяризовать и останавливаит выпуск медиатора к нейронам второго заказа (см. Stryer, 1991; Yau, 1994, и Kawamura, 1995, для обзоров.

Это изменение происходит в устройстве или в окислительно-восстановительном процессе хромофора и выражается в изменении устройства белка или его деятельности, и вызывает каскад трансдукции сигнала. Примеры для пигментов фоторецепторов, находящиеся в сетчатке глаза: например, родопсин (версия Миг) (см. рис.9) (относящийся к сложным белкам хромопротеинам) вызывает жёлтый цвет; например, криптохром (cryptochrome), и билин (bilin) вызывает голубой цвет растений. Относительно фотопигмента цианолаба, который ещё не выделен учёными, то в результате фототрансдукции сигнала, пигмент, который светится в жировых капельках синим цветом, увиден и его можно назвать любым именем, важен цвет, который виден при исследованиях на снимках, и который имеется на синих колбочках-S. Не исключено, что он близок к меланопсину, билину. В любом случае, он является разновидностью фотопигмента опсина (См. Зрительные пигменты и передача зрительного сигнала (версия Миг)).. [цитата, необходимая]

3., 4. Относительно графиков чувствительности глазных пигментов, их спектров, то в результате флюоресцентной наноскопии уже получены данные цветных изображений спектров жировых капелек колбочек и в результате фототрансдукции падающих монолучей спектра, это уже на экране монитора микроскопа рассматривается и исследуется на гистологическом уровне. Все полученные данные строения фоторецепторов (колбочек, палочек) легко дают возможность получить графики, топографию строения элементов, мозаику сетчатки и т.д.

5. По вопросу определения параметров выходных сигналов фоторецепторов колбочек, палочек, то в данном вопросе автор критики трёхкомпонентной теории занимает позицию 50-80 годов прошлого столетия, когда не могли мечтать, чтобы визуально рассмотреть живую колбочку в цвете и трёхмерном пространстве в микроскопе на атомно-молекулярном уровне. Поэтому в настоящее время даже не рассматривают гипотезы, которые строятся на базе несовершенных моделей исследований. Тем более не в свете с требованиями к теории восприятия света и цвета на современном этапе исследований.

6., 7., 8. По вопросу хроматической аберрации, визуального восприятия предметных точек, остроты зрения, о строении фокальной поверхности сетчатки (мозаика, блоки фоторецепторов) и др.

Например, при учёте хроматических аберраций глаза учитывается высота мембраны колбочки в 50мкм. Любой сфокусированный монохроматический луч спектра может сфокусироваться на разной высоте мембраны даже если все колбочки строго одинаково расположены в фокальной поверхности сетчатки. Однако и в этом случае мембраны колбочек на изображении среза сетчатки расположены не на одной высоте. Палочки расположены выше колбочек. Подробнее смотрите выше раздел «Мозаика экстерорецепторов сетчатки».

При этом появление аберраций глаза способно привести к тому, что каждая точка предмета может выглядеть в виде пятна с весьма сложным распределением освещённости в нём. При хроматической же аберрации (цветовое зрение) имеет место появления кружков нерезкости в фокальной поверхности (например, синего, зелёного, красного цветов).

Кроме того, цветное зрение у людей и животных связано с вопросами ретиномоторной реакции фоторецептьров, с наличием совокупного движения, поведения биологических систем, которые должны быть замкнутыми и одновременно должны иметь модулятор движения, связывающий организм и его внутренние системы с подвижностью, колебаниями внешней среды, из которой поступает сигналы, возбуждающие по амплитуде или частоте, требующие взаимодействия с элементами нервных узлов. Это относится также и к сетчатке с фоторецепторами. Живая ткань не может быть статичной, колбочки подвержены ретиномоторной реакции (см. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг) (где приведены полученные новые данные микроскопии 2011)), что сказывается на восприятие изображений предметных точек и их фокусировке. (См. Колбочки (сетчатка) (версия Миг)).

На основании флюоресцентной наноскопии срезов живой сетчатки доказано, что восприятие света и цвета основано на работе фоторецепторов сетчатки, состоящей из мозаики блоков («ячеек») с разным количеством колбочек, которые оппонентно воспринимают основные монохроматические лучи спектра света предметной точки индивидуально в зависимости от строения сетчатки. Например, у птиц мозаика сетчатки состоит из блоков, содержащих систему колбочек «четырёхроматик» (четыре колбочки), у человека —«трихроматик» (три колбочки). (см. рис.3а,6). Т.е. в каждом блоке мозаики сетчатки могут содержаться по три, четыре, пять и т.д. одинаковых колбочек, выделяющих сигнплы основных лучей света на базе RGB из падающего на любую из них пучка лучей предметной точки изображения.

Также на основании опубликованных данных исследований профессора департамента офтальмологии функциональной нейроанатомии сетчатки R.E.Marcа (2009), то уже в 1966 году при электронной микроскопии сетчатки полученные данные «синих» колбочек приматов (см. фиг.К), что не совпадает с данными С.Ременко на базе его исследований на модели глаза (колориметре), где вместо живых ячеек (колбочек и палочек) сетчатки использованы фототранзисторы и утверждается, что в сетчатке глаза в восприятии цвета участвуют блоки только из двух фоторецепторов «палочка+колбочка» (1975). До настоящего времени не подтверждается при микроскопии ячеек сетчатки на наноуровне живых срезов сетчатки на атомно-молекулярном уровне. Одновременно в настоящее время учёные всё больше приходят к мнению, что нет прямых связей между колбочкой и палочкой при трансдукции сигналов RGB (не подтверждается при микроскопии ячеек сетчатки). (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг), Лаборатория Р.Е.Марка (версия Миг))

Например, из условия наличия 6 млн. колбочек в жёлтом пятне (у человека), на площади 6 мм², которые воспринимают цвет, можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии выдать нужную информацию цветов, сфокусированной на сетчатку предметной точки. Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находится в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических групп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т. д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8). Основное количество фоторецепторов жёлтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (т.е. оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноимёнными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4мкм (диаметральный наибольший размер основания конуса мембраны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки в виде облачков, кружков нерезкости с просветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит.(Более подробнее см. Цветное зрение у человека (версия Миг)).

Из условия остроты зрения глаза — способности рассмотреть две точки с просветом между ними на определённом расстоянии (например, при остроте зрения человека 1,0 оно равно 72,5мкм), одна колбочка этого сделать не может. Откуда всегда рассматривается две точки с просветом минимум двумя колбочками или палочками, которые образуют блоки, например, RGB мозаики сетчатки. Как показано выше, диспергированные монолучи предметной точки с диаметром кружка нерезкости примерно 7мкм накрывают три колбочки мин. одного блока с диаметром 6,9мкм (где диаметр мембраны колбочек примерно = 3-4мкм). Таким образом, в любом случае предметные точки участвуют в восприятии изображения блоком из трёх колбочек мозаики сетчатки. А это значит, что 6млн. колбочек жёлтого пятна объединены в 1,5-2млн. блоков RGB, которые оппонентно трансдукцируют выходные биосигналы красного, зелёного, синего цвета под управлением головного мозга и фоторецепторов ipRGC, попадающие в зрительные отделы головного мозга через жировые капельки и далее по нервным путям. (Около 1млн. стволов). При этом часть сигналов из 1,5-2млн. фильтруется, подавляется в блока при трансдукции RGB под управлением головного мозга и фоторецепторов ipRGC. В итоге разговор о том, что существуют одинаковые колбочки и палочки, работающие в блоке колбочка+палочка не доказаны при исследованиях. Принято. что при цветном зрении работают только одинаковые колбочки в блоках по три, четыре и т.д., способные выделять фотопигмент опсины (версия Миг) в зависимости от оппонентно поглощённого основного луча света.

Ссылкой на источник в виде:

Единственные результаты, так ни кем и не оспоренные на сегодняшний день, были получены группой учёных W. B. Marks, W. H. Dobelle, E. F. Mak Nichol. Их исследование подробно описано в работе «Visual Pigments of Single Primate Cones» W. B. Marks, W. H. Dobelle, E. F. Mak Nichol Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218. Science, Vol. 143, p. 1182, 1964., и что при освещении только её узкополосным излучением (вырезанным из широкого непрерывного спектра), по спектру отражения можно определить именно ту область, которую поглощает колбочка (область чувствительности колбочки). Для этого использовался широкополосный спектр оптического излучения из которого монохроматором вырезался очень узкий участок спектра. Далее этот монохромный спектр фокусировался в точку размером меньше, чем геометрический размер самой колбочки. Этой точкой сканировали сетчатку живого глаза.

Как видим, из приведенной участником Дмитрием критики трёхкомпонентной теории цветного зрения, источник, где проведенное исследование в 1964 году при сканировании сетчатки не учитывалась работа мозга и фоторецептора ipRGC (открыты в 2007 году) с фотопигментом меланопсином, которые дозируют, фильтруют область сильных фотонов коротковолновых монохроматических лучей (фиолетовых-синих). Поэтому им не случайно не удалось обнаружить колбочек, трансдукцирующих синие лучи света.

9. По вопросу явления (из области мистики), когда можно увидеть провод диаметром 4мм на расстоянии 500м.

В данном случае можно предположить наличие остроты зрения намного большей 1,0 и что мембраны фоторецепторов, например, палочек с диаметром мембраны = 1мкм в зоне периферийного зрения плотно упакованы в блоках и способны дифференцировано воспринимать границы объекта величиной в 4мм на расстоянии 500м, т.е. с разрешением в 0,2мкм. Но это мистика, которая не правдоподобна. Соглашусь, что для ястреба или орла — это больше подходит.

10. По вопросу дефектов цветовосприятия.

Именно, с открытием третьего фоторецептора сетчатки ipRGC (2007) учёные получили возможность глубже вникнуть в природу отклонений в восприятии цвета зрительной системой. Не рассматривая в комплексе работу колбочек, мозга, фоторецепторов ipRGC, конечно, у автора критики трёхкомпонетной теории имеется много вопросов цветового восприятия, которые в настоящее время проясняются. Тем более, находясь на принципах нелинейной теории С. Ременко (1975), эти вопросы не решаемы (без исследований на живой клетке, с учётом генного подхода, это не возможно сделать).

Оценка альтернативы трёхкомпонентой теории — нелинейной теории зрения

Нелинейная теория цветового зрения, в отличии от трёхкомпонентной, не использует субъективных параметров цвета. Все параметры цвета в нелинейной модели цветовосприятия — объективны и имеют строгое определение и чёткий физический смысл.

При этом все возможные цвета и оттенки находятся на цветокоординатной системе нелинейной модели. Фактически цветокоординатная система нелинейной модели представляет собой всем известный «цветовой круг». В центре находится белый, по периметру чёрный. Любые два противоположных (относительно центра координат) цвета равноудалённые от центра, в сумме дадут белый. Яркость — третья координата, перпендикулярная плоскости. Все существующие цвета имеют своё место в этой полусфере. На рисунке сплошной, толстой линией показано положение спектральных цветов (одинаковой яркости) на цветокоординатной системе.

Но цвет — как физический параметр, определяющий степень воздействия и спектральное распределение всех излучений, не различим фотоприёмным устройством (фототранзистором), и все характеристики цвета оцениваются согласно характеристикам глаза среднего статистического наблюдателя — как с эталонами. С точки зрения колориметрии цвета, модель глаза в нелинейной теории зрения наиболее успешна для решения задач более прогрессиивной колориметрии цвета, получения большого количества переходных цветов и составления каталогов цветов для художников, полиграфии, производства красок, цифрового видео и фотографии.

См. также

• Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории
• Лаборатория доктора Марка
• Цветное зрение у человека (версия Миг)
• Оптический тракт
• Наружное коленчатое тело
• Измерение цвета (версия Миг)
• Линейное уравнение цветного зрения и цветового пространства
• Теория трёхкомпонентного цветного зрения (версия Миг)

Примечания

1. перенаправление шаблон:цвета радуги