Трихроматизм и нелинейная теория цветного зрения

• См. также Трихроматизм и нелинейная теория цветного зрения (версия Миг)

Трихроматизм и нелинейная теория цветного зрения —— сравнительный анализ фактов сторонников и противников трёхкомпонентной теории цветного зрения.

Основные положения двух направлений противостоящих сторон

История создания и совершенствования теорий цветного зрения в общем изложена в статье Теории цветового зрения.

Требования к теории восприятия света и цвета

Теория цветного зрения может считаться действительной только при выполнении следующих условий:

• теория должна строиться только на объективных, достоверно установленных экспериментальных данных;
• теория должна основываться на конкретных физических законах, без каких-либо приближений;
• модель должна быть объективной и описываться математическими зависимостями в реальном трёхмерном пространстве;
• физическая модель должна моделировать и объяснять все известные явления и «парадоксы» цветового зрения.

При этом, теория не должна изначально принимать за основу какую либо известную (общепризнанную) теорию или рассматривать проблему только с точки зрения одной (наиболее известной) теории.

Предположения заложенные в основу трёхкомпонентной гипотезы

Рис.2, Нормализованные спектры чувствительности фотопигментов сетчатки к определённым длинам волн

Трёхкомпонентная теория цветовосприятия первоначально была основана на предположении, согласно которому возможно получить любой оттенок смешиванием трёх «основных» цветов, как это делает художник.

Трёхкомпонентная гипотеза цветовосприятия исторически основана на многочисленных наивных теориях, предсказательная сила которых была невелика. Даже гениальные предположения учёных прошлого были в основном умозрительны, так как естественные науки прошлого не обладали необходимым инструментарием; не был сформирован понятийный аппарат, невозможно было провести многие критически важные эксперименты. Бурное развитие естественных наук можно отнести начиная с ХIХ столетия, когда специалисты в области биологии, химии и физики сделали огромный прорыв в естественных науках.

Исходя из спектральных исследований спектров поглощения рецепторов сетчатки были выявлены несколько максимумов поглощения в видимой области. На основании этого было выдвинуто предположение о наличии трёх типов колбочек S, M и L (синего, зелёного и красного диапазонов, см. рис. 2), анализирующих ограниченные области спектра так, что каждая колбочка может получать сигналы только в своей спектральной зоне, (однако реально эти зоны существенно перекрываются), на основании которых в мозгу формируется ощущение цвета.

Рис.3 Основная диаграмма цветов принятая Международной комиссией по освещению

Попытки подтвердить существование 3-х типов колбочек

В ХХI веке были проведены прямые эксперименты с попытками определения соотношения количества колбочек разного типа в разных зонах поверхности сетчатки человека и приматов, а также по определению информационных потоков от колбочек разного типа к более глубоким слоям нейронной сети сетчатки.,, ,,. При этом, все работы опираются исключительно на обобщённые статистические результаты исследований. До сих пор, за более, чем двести лет существования этой гипотезы она так и не получила НИ ОДНОГО! подтверждения какого либо из её принципов. Несмотря на огромное количество исследований так никому и не удалось выявить отдельные: красно, сине или зелёно-чувствительные колбочки.

Появление предположения о доказанности наличия в сетчатке глаза трёх типов колбочек

Предположение о доказанности наличия в сетчатке глаза трёх типов колбочек появилось после опубликования серии работ описывающих опыты с людьми имеющими аномалии в цветовосприятии.

Первые данные о цветном зрении человека, как о способности различать излучения, получены из несложных опытов «сложения цветов». Этим путем удалось довольно точно определить кривые спектральной чувствительности приемников сетчатки человека.

При этом физиологи использовали слово «приёмник», подразумевая под ним некую ткань или вещество реагирующее на свет и имеющее определённую спектральную чувствительность в видимой области спектра. При этом слово «приёмник» НЕ ИМЕЛО НИ КАКОГО ОТНОШЕНИЯ к колбочке, а только позволяло идентифицировать определённый фоточувствительный пигмент.

Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного «приёмника»; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три «приёмника», два или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое таким образом не включает в себя конкретных морфологических особенностей. . Это очень важно, поскольку до сих пор многие продолжают ошибочно отождествлять наличие трёх «приёмников» с наличием трёх видов колбочек, что в корне не верно.

Несмотря на это, со временем слово «приёмник» многие ошибочно стали ассоциировать именно с термином колбочка, чем и было создано мнение о якобы давно решённом вопросе существования трёх типов колбочек.

Критика трёхкомпонентной гипотезы

Существующая на сегодняшний день трёхкомпонентная гипотеза цветовосприятия часто преподносимая как «основная» или «общепринятая», крайне не совершенна. Она не может полно и правильно описать процесс цветовосприятия, цветовую адаптацию (баланс белого), нарушения в цветовосприятии при цветоаномалиях, множество эффектов, явлений и свойств нашего зрения. Все эти «пробелы» сторонники трёхкомпонентной гипотезы относят в большей степени к работе головного мозга. Кроме того, так и не найдено гистологического подтверждения наличия в сетчатке глаза трёх типов колбочек, также до сих пор не найден и колбочковый «синечувствительный» пигмент, которому заранее было присвоено название — цианолаб.

Считается, что палитра цветов, которую может различать глаз, работающий в соответствии с трёхкомпонентной теорией зрения, с учётом всех фоторецепторов сетчатки глаза и мозга, имеет вид показанный на рис.3.

Рис. 4. Палитра цветов, воспроизводимая глазом в случае подхода трёхкомпонентной гипотезы зрения (область внутри вписанного остроугольного треугольника)

Однако, при известных и хорошо изученных максимумах спектральной чувствительности пигментов глаза (рис. 2.), палитра цветов, которую может различать глаз работающий в соответствии с трёхкомпонентной гипотезой зрения будет слишком мала, что совершенно не соответствует действительности. Нанесём на цветовой треугольник точки максимумов чувствительности пигментов глаза (по предположениям трёхкомпонентной гипотезы, максимумы чувствительности предполагаемых колбочек). На рис. 4 видим область полученной цветовой палитры (внутри треугольника с углами в точках 430 нм, 540 нм и 570 нм), которую можно анализировать или синтезировать при известных максимумах чувствительности пигментов (рис. 2.) в соответствии с подходом трёхкомпонентной гипотезы зрения (по аналогии получения цветов смешиванием трёх имеющихся красок или анализом цвета тремя имеющимися датчиками). Как видим, полученная палитра «воспроизводимых» цветов существенно уже реально различимой нашим глазом. Этот рисунок более чем наглядно показывает, что механизм цветовосприятия глаза имеет совершенно другой принцип отличный от предложенного трёхкомпонентной моделью.

Факты доказывающие несостоятельность трёхкомпонентной гипотезы

В проблемах цветовосприятия огромное количество мнений и очень ограниченное число достоверно известных фактов.

1. Известно, что в глазу есть палочки и колбочки. Есть предположения и допущения выдвигаемые различными исследователями о существовании трёх типов колбочек. При этом, сами утверждения о существовании трёх типов колбочек, пока голословны и бездоказательны. До сих пор не найдено различий в колбочках сетчатки глаза.

2. В колбочках найдены только два пигмента хлоролаб и эритролаб. Третьего гипотетического пигмента, которому заранее даже придумали название — "цианолаб", так до сих пор и не обнаружили. Если кто-то с этим не согласен, пусть попробует привести первоисточник.

3. Графики чувствительности глазных пигментов получены исключительно на основании изучения спектров поглощения глазных сред. Утверждения, что каждый из графиков принадлежит определённой колбочке — не более, чем предположение не подтверждённое ни практически ни гистологически.

4. Известно, что в фовеальной области сетчатки глаза практически не обнаружено синечувствительного пигмента. Также доказано, что в фовеальной области сетчатки (жёлтом пятне) содержаться в основном только колбочки, причём в этой области диаметр колбочек самый маленький, что обеспечивает максимальное разрешение зрения при анализе объекта сфокусированного на эту область. Когда мы хотим внимательно рассмотреть что-либо, мы фокусируем проекцию рассматриваемого объекта именно на эту область, при этом, мы отлично различаем все цвета этого объекта включая синий! Трёхкомпонентная гипотеза не может объяснить это свойство зрения, так как оно в корне ПРОТИВОРЕЧИТ этой гипотезе. В то же время это отлично подтверждает нелинейную двухкомпонентную теорию цветовосприятия доказывающую, что все колбочки в сетчатке одинаковы, что в каждой колбочке должна содержаться смесь только двух пигментов: хлоролаба и эритролаба, что каждая колбочка чувствительна ко всей видимой области спектра и, что каждая колбочка способна однозначно предоставить информацию о спектральном составе светового раздражителя.

5. Спектры чувствительности глазных пигментов СОВЕРШЕННО НЕ СООТВЕТСТВУЮТ цветам принятым за "основные", поэтому, исходя из предположений трёхкомпонентной гипотезы, даже с учётом явления метамерии синим, жёлто-зелёным и жёлто-красным (оранжевым) цветами возможно получить только крайне узкую палитру цветов, что не соответствует реальной палитре цветов воспринимаемых человеком.

6. Спектр электромагнитных волн одномерный. Для определения параметров одномерной системы координат, достаточно всего одного датчика, который определяет частоту колебаний или её изменение относительно одной фиксированной точки. В случае датчика определяющего изменение относительно фиксированной точки, нам необходимо ещё определить в большую или меньшую сторону произошло изменение. С этой задачей отлично справляется датчик, сравнивающий сигнал по отношению к двум точкам (максимумам) «настроенным» на близко расположенные частоты. Таким датчиком например является колбочка глаза в которой находятся фоточувствительные пигменты хлоролаб и эритролаб с близко расположенными максимумами чувствительности. Это показал в своей работе С. Ременко. Такой датчик отлично работает в широчайшем диапазоне яркости благодаря тому, что реагирует не на мощность сигнала, а на его изменение. Кстати шкала температуры тоже одномерна. Зачем для измерения температуры использовать три градусника, когда достаточно одного?! А если даже и допустить наличие трёх градусников, измеряющих температуру в разных температурных областях, то как при помощи только операций сложения и вычитания (как утверждают биологи), получить искомую температуру зная показания трёх разных градусников? НИКАК! При помощи только этих операций вы не сможете определить даже среднюю температуру. Предположение о трёх датчиках основано исключительно на явлении замеченном много веков назад и демонстрирующем, что смешиванием нескольких красок можно получить некоторую, ограниченную палитру цветов. Это предположение о "аналогичном устройстве глаза", кочует уже несколько сотен лет так и не получая никакого практического подтверждения.

7. У хрусталика глаза очень велика хроматическая аберрация. При наличии в глазу трёх (или более) типов колбочек «настроенных» на различные участки спектра, эти колбочки были бы обязательно расположены в трёх (или более) уровнях сетчатки, а этого в сетчатке глаза нет. Все колбочки лежат в одной плоскости, а вот палочки чувствительные к синей области спектра длиннее и их концы действительно лежат в другой плоскости.

8. В сетчатке глаза у взрослого человека насчитывается около ~6 млн. колбочек и приблизительно около ~90 миллионов палочек. Размеры их очень невелики, так у колбочки длина около 50 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм., у палочки длина около 60 мкм, диаметр около 2 мкм. При этом в зрительном нерве содержится всего порядка 1 млн. волокон. Исходя из этого уже ясно, что первичная обработка информации колбочек и палочек происходит именно в сетчатке, а не в мозгу.

9. Вообще совершенно нерационально размещать рядом три приёмника излучения,чувствительных к различным участкам спектра хотя бы потому, что достаточно всего одного широкополосного приёмника - колбочки (детектора отношений). Кроме того, если даже предположить возможность наличия трёх приёмников, то например "красный" фотон будет зарегистрирован только при условии, что попадёт именно в "свою" колбочку, в противном случае он будет просто проигнорирован системой, что делает "трёхкомпонентную модель" сразу в ТРИ раза мене чувствительной, что очень неэффективно, не говоря уже о четырёх, шести и более компонентных гипотезах зрения.

10. При размещении рядом трёх датчиков чувствительных к различным областям спектра (как предполагает трёхкомпонентная гипотеза) неминуемы "паразитные наводки", т. е. при срабатывании одного из трёх датчиков, сигнал от него обязательно будет влиять на соседние датчики (чувствительные к другим областям спектра), что однозначно снизит их избирательность и чувствительность.

11. Давно известна кривая видности колбочкового аппарата. Исходя из трёхкомпонентной гипотезы эта кривая видности состоит из суммы чувствительностей трёх видов колбочек. Из этого спектра чувствительности видно, что колбочки не чувствительны к фиолетовой области, однако мы отлично видим фиолетовый цвет! Как же мы его видим, если узкий участок фиолетовой части спектра не раздражает ни "красночувствительной", ни "зелёночувствительной", ни "синечувствительной" колбочек? Трёхкомпонентная гипотеза не может ответить на этот вопрос.

12. Утверждение сторонников трёхкомпонентной гипотезы о том, что в цветном зрении участвуют только колбочки, а палочки не участвуют ошибочно. Давно доказано, что в палочках сетчатки содержится фоточувствительный пигмент родопсин. Чувствительность родопсина к свету настолько высока, что благодаря ему глаз может видеть при очень низких уровнях освещения (в сумерках и ночью). При этом, чувствительность фоточувствительных пигментов хлоролаба и эритролаба входящих в состав йодопсина - фоточувствительного пигмента присутствующего во всех колбочках намного ниже, чем чувствительность родопсина в палочках. Именно по этой причине, колбочки начинают работать только при более ярком освещении. Почему при более ярком свете родопсин в палочках должен "перестать чувствовать" свет? В глазах ночных птиц, например у совы, в сетчатке глаза содержатся только палочки, при этом сова прекрасно видит и днём. Кроме того факт работы палочек при дневном зрении подтверждает и давно описанный Эффект Пуркинье (назван в честь первооткрывателя, чешского анатома Яна Эвангелиста Пуркинье‎‎), заключающийся в изменении цветопередачи глаза при переходе от дневного зрения к сумеречному и наоборот.

13. Исходя из предположения трёхкомпонентной гипотезы следует, что в сетчатке глаза должны существовать три типа колбочек чувствительных к различным областям спектра. В таком случае, при освещении того или иного предмета не широкополосным (белым) светом, а монохроматическим излучением, например красным, разрешение (острота) нашего зрения казалось бы должна снизится, так как в зрении будет участвовать только один из трёх типов колбочек. Однако этого не происходит, следовательно даже при освещении монохроматическим светом в зрении продолжают участвовать все колбочки, а не только "красночувствительные".

14. Рассмотрим ещё одно явление, которое не входит в число подробно описанных в литературе «обманов зрения». Натянутый между двумя столбами телефонный провод прекрасно виден нормально зрячим глазом до расстояния порядка 500 метров. Зная фокусное расстояние глаза (около 2,5 см) и считая глаз идеальной оптической системой, можно рассчитать ширину получаемого на сетчатке изображения провода, пользуясь правилом подобия треугольников. Приняв толщину провода равной - 4 мм, получим выражение:

25 х 4/500000мм = 100000/500000мкм = 0,2 мкм

Каким же образом глаз видит этот провод, если диаметр самого тонкого рецептора составляет около 3 мкм, т. е. в 15 раз толще? Эту работу рецептор может выполнить только при условии, что он использует метод дифференциального анализа, гиперболирование. Эту функцию отлично выполняют колбочки чувствительные ко всей области видимого участка спектра. Трёхкомпонентные гипотезы и здесь бессильны...

15. Трёхкомпонентные гипотезы совершенно не могут объяснить дефекты цветовосприятия глаза. На сегодняшний день тщательно описаны три типа цветоаномалии:

1. Первую называют дальтонизмом 1-го рода — протанопия.

2. Второй тип цветоаномалии принято называть дальтонизмом 2-го рода — дейтеранопия.

3. Третий тип цветоаномалии принято называть — тританопия. При нём одновременно с невозможностью различать оттенки жёлтого цвета от оттенков синего цвета у человека отсутствует сумеречное зрение (не работают палочки).

Существуют ещё три типа цветоаномалии сочетающие в себе комбинации цветоаномалий 1 и 2, 1 и 3, 2 и 3. Но они встречаются крайне редко и поэтому практически не описаны. Нелинейная двухкомпонентная теория цветового зрения просто и ясно описывает механизм перечисленных выше цветоаномалий, связывая их с дефектами соответствующих светочувствительных пигментов хлоролаба и эритролаба в колбочках и родопсина в палочках. При этом и математика подтверждает возможное число комбинаций цветоаномалии: раз всего три пигмента, значит количество вариантов ровняется 3! (факториал), что равняется 1 х 2 х 3 = 6.

Однако, понимая, что цветоаномалия связана с отсутствием или дефектом того или иного светочувствительного пигмента, согласно трёхкомпонентной модели должны наблюдаться множество видов цветоаномалии таких как:

1. Отсутствие красно-чувствительного пигмента (не работает L — колбочка);

2. Отсутствие зелёно-чувствительного пигмента (не работает M — колбочка);

3. Отсутствие сине-чувствительного пигмента (не работает S — колбочка);

4. Отсутствие пары красно-чувствительного и зелёно-чувствительного пигмента (не работают L и M — колбочки);

5. Отсутствие пары красно-чувствительного и сине-чувствительного (не работают L и S — колбочки);

6. Отсутствие пары зелёно-чувствительного и сине-чувствительного (не работают M и S — колбочки);

7. Отсутствие тройки красно-чувствительного, зелёно-чувствительного и сине-чувствительного (не работают L, M и S — колбочки). Только чёрно-белое зрение;

8. Отсутствие сумеречного зрения (не работают палочки).

Кроме того должны ещё существовать и «вариации» неработающих палочек с «комбинациями» дефектных колбочек. Раз трёхкомпонентная гипотеза оперирует тремя фоточувствительными пигментами в колбочках и одним в палочках, то количество возможных вариантов дефектов должно строго быть 4! (факториал), строго по числу фоточувствительных пигментов. т. е. 1 х 2 х 3 х 4 = 24. 24 варианта! Но этого разнообразия дефектов в природе просто не существует. Только одно это уже чётко доказывает, что трёхкомпонентные теории (а тем более многокомпонентные теории) не в состоянии описать то, что происходит в действительности.

Примечательно, что по непонятной (для трёхкомпонентной гипотезы зрения) причине, отсутствие возможности различать оттенки жёлтого цвета от оттенков синего цвета ВСЕГДА «совпадает» с отсутствием сумеречного зрения (дефект чувствительности палочек).

Так-же непонятным остаётся вопрос почему при цветоаномалии первого, второго и третьего типов одновременно должны поражаться все три типа колбочек, но в строго определённых процентных пропорциях.

16. Трёхкомпонентная гипотеза цветовосприятия неспособна дать чёткие и конкретные физические или математические определения параметров цвета, поэтому оперирует исключительно субъективными параметрами Полнота, Чистота, цвета: Яркость, Насыщенность, Светлота, Цветовой тон Изолированный цвет, Не изолированный цвет.... Нелинейная двухкомпонентная теория цветового зрения в отличии от трёхкомпонентной гипотезы, не использует субъективных параметров цвета. Все параметры цвета в нелинейной модели цветовосприятия — объективны и имеют строгое определение и чёткий физический смысл.

Это очередной раз показывает несостоятельность трёхкомпонентной гипотезы, которую по непонятным причинам до сих пор некоторые считают "основной"…

Нелинейная теория зрения

Нелинейная теория зрения или точнее Нелинейная двухкомпонентная теория цветовосприятия - теория созданная С. Ременко в 1975 году, позволяющая реально описать и смоделировать процессы зрительного восприятия, ликвидировав недостатки наиболее распространённой в настоящее время трёхкомпонентной гипотезы цветового зрения.

Нелинейная модель позволяет дать четкие определения колориметрических характеристик излучения, основой которых являются физические закономерности, выражаемые математическим языком.

На основе принципов сформулированных нелинейной теорией цветового зрения построена простая действующая фотоэлектрическая модель глаза, способная однозначно распознавать любые цвета и оттенки.

Нелинейная модель цветовосприятия созданная С. Ременко, просто и логично объясняет все свойства нашего зрения не ссылаясь на участие мозга, как этого требуют другие теории и гипотезы зрения.

Введение

Существующая на сегодняшний день трёхкомпонентная гипотеза цветовосприятия часто преподносимая как «основная» или «общепринятая», крайне не совершенна. Она не может полно и правильно описать процесс цветовосприятия, цветовую адаптацию (баланс белого), нарушения в цветовосприятии при цветоаномалиях, множество эффектов, явлений и свойств нашего зрения. Все эти «пробелы» сторонники трёхкомпонентной гипотезы относят в большей степени к работе головного мозга.

Конец ХХ века ознаменовался сменой научной парадигмы в области сенсорного восприятия. Было установлено что простейшие, линейные модели, а также модели, основанные на предположении о конечном и малом числе элементарных сенсоров/ощущений (в каждом из типов ощущений) не могут даже приблизительно описать принципы работы рецепторов. Например, крахом увенчались попытки свести все вкусовые ощущения — к наличию лишь 4-х рецепторов вкуса; или обонятельные — к семи типам запахов, и т.д.

Многие видные учёные, занимающиеся проблемой цветовосприятия отмечали неполноценность трёхкомпонентной гипотезы цветового зрения. Вот только несколько примеров.

В одной из своих работ, лауреат Нобелевской премии Джордж Уолд (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1967 г.), в книге выпущенной журналом «Scientific American» «Восприятие, механизмы и модели» (перевод с английского Л. Я. Белополянского и Ю. И. Лашкевича. Под редакцией Н. Ю. Алексеенко. Москва, издательство «Мир», 1974 год.) на странице 138 (второй абзац снизу) признаёт: «…Споры возникают на почве незнания и мы много лет спорили о том, сколько видов колбочек участвуют в цветовом зрении человека. Многие исследователи предпочитают три, другие четыре, а один из моих английских коллег — семь. Сам я склоняюсь к трём. Это хорошее число и на сегодняшний день достаточное…». Видно, что лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине, Дж. Уолд не может утверждать, что колбочек — именно три. Он просто склонен так думать…

Ещё одно мнение о трёхкомпонентной теории зрения — лауреата Нобелевской премии по физике 1965 года Ричарда Филлипса Фейнмана. В своих знаменитых «Фейнмановских Лекциях по Физике» в томе № 3, гл. 35 (Цветовое зрение), на стр. 175 он пишет: «Уже первые теории зрения утверждали, что имеются три сорта пигментов и соответственно три сорта колбочек, каждая из которых содержит один пигмент; что от каждой колбочки в мозг идут нервы, так что в мозг переносятся три сорта информации и там что-то происходит. Конечно, это очень несовершенная теория, ибо она не позволяет обнаружить, что за информация переносится в мозг; она даже не приступила к решению этой проблемы…».

Нелинейная двухэлементная модель цветовосприятия

В 1975 году советским учёным С. Ременко была сформулирована и представлена нелинейная теория зрения, в основе которой заложены два принципа:

• Имеются только два типа светочувствительных элементов сетчатки глаза — однотипные колбочки и палочки;
• Осуществляется нелинейность процессов формирования сигналов цветности (без суммирования или вычитания).
  

Основные положения, составляющие условие задачи, были жёсткими. Допущения, которые легли в основу трёхкомпонентной теории, были исключены, и главное условие сводилось к следующему: теория должна строиться только на объективных, достоверно установленных экспериментальных данных, основываться на конкретных физических законах, без каких-либо приближений. Модель должна быть объективной и описываться математическими зависимостями в реальном трёхмерном пространстве. Электронная модель, построенная на основе принципов заложенных в теории, должна моделировать все известные явления, иллюзии и «парадоксы» цветового зрения.

Основные положения теории.

Первое: цвет должен выражаться конкретным, объективным физическим параметром. Законы физики едины как для неживой, так и для живой материи. Мозг в переработке сигнала цветности участия не принимает.

Второе: так, как воспринимаются и цвета отсутствующие в спектре, длина волны не может служить параметром для определения цвета, а её размерность в формуле, определяющей сигнал цветности, сокращается. Исходя из этого, следует, что в данной формуле размерность длины волны должна находиться и в числителе, и в знаменателе. Таким образом, сигнал цветности представляет функцию от отношения сигналов двух, четырёх или любого чётного числа фоторецепторов. Вычисление сигнала цветности должно производиться нелинейными функциональными зависимостями.

Рис. 5. Реакция на действие раздражителя (света). Распределение «он»- и «офф»- областей на рецептивном поле и реакция на воздействие точечного луча света вдоль линии

Был проделан исключительно тонкий эксперимент: электроды поочередно вводились в разные точки одной и той же клетки так, чтоб клетка оставалась живой. Результат оказался следующим: в одном участке клетка реагировала на появление света (фронт импульса), в другом — на его пропадание (спад импульса). Таким образом, было установлено, что нервная клетка имеет «он» область (центр включения) и «офф» область (центр выключения). Эти области оказались разделенными участком, где вообще нет никакой реакции — ни на включение, ни на выключение. Потенциал на нём нулевой, но по одну его сторону положительный, по другую — отрицательный. Вблизи «нулевой» области сигналы малы, а по мере удаления от нее возрастают, достигают максимума, затем спадают к краям клетки. Графически это изображено на рис. 5. Кривая на этом графике изображает нелинейную функцию потенциала от расстояния, на котором находился электрод, от границы между «он» и «офф» — областями, т. е. отклонения от нулевой точки.

В технике такой механизм начал использоваться более полустолетия назад, а в настоящее время он есть в каждом доме. Это «детектор отношений», имеющийся в каждом ультракоротковолновом приёмнике, и в канале звукового сопровождения телевизора. Работает он не в световом, а в радиочастотном диапазоне электромагнитных волн. Представляет собой систему из двух контурных катушек, одна из которых настроена на длину волны короче несущей (основной длины волны радиостанции), другая — на длину волны длиннее несущей. Настройка каждой произведена так, что потенциал на них при настройке на основную длину волны одинаков и на резисторе нагрузки он равен нулю. Если длина волны передатчика изменится, то потенциал на одном из контуров увеличится, на другом - уменьшится и на нагрузке появится напряжение, зависящее от отношения этих сигналов и определяющее, насколько длина волны отклонилась от начальной, несущей.

Заметим интересную и важную особенность: так как выходной сигнал представляет функцию от отношения потенциалов, то, если мощность сигнала, приходящего от передатчика, увеличится, возрастает потенциал на контурах, причем на каждом в одинаковой степени. Вместе с тем напряжение на нагрузке не изменится, так как во сколько раз увеличится числитель, во столько увеличится и знаменатель, а одинаковые сомножители в дроби сокращаются. Здесь можно вспомнить одно из свойств зрения: изменение интенсивности освещения практически не влияет на ощущаемый цвет.

Разложение солнечного света в видимый спектр призмой

Обратим внимание ещё на одну особенность детектора отношений. Один из его контуров настроен на длину волны чуть длиннее, другой - чуть короче, напряжение на нагрузке определяет значительно большее отклонение длины волны передатчика по сравнению с длиной волны настройки контуров вплоть до длин волн, при которых на контурах образуется хоть какой-то потенциал. При этом можно заметить: чем хуже качество контуров, тем больший диапазон длин волн воспринимает система. Для радиоприёмника это не очень хорошо. Если полоса пропускания шире, чем необходимо, будут «пролезать» помехи от других станций. Поэтому полоса пропускания выбирается достаточной для передачи информации (для моно — уже, для стерео — шире), но так, чтобы влияние помех вне рабочего диапазона было минимальным. Для этого используются фильтры, заграждающие прохождение волн длин, не используемых в передаче, ограничивающие полосу пропускания.

Итак, морфологические и электрофизиологические данные говорят не только о возможности, но и о единственно возможном механизме типа «детектора отношений». Далее следует выяснить возможности этого механизма в формировании сигнала цветности.

В радиотехническом устройстве вовсе нет необходимости использовать два отдельных контура. Достаточно одного, составленного из двух половин. Для видимого света также не обязательно, скорее даже нежелательно иметь два светоприёмника, по двум причинам. При размерах в доли миллиметра невероятно трудно расположить должным образом эти приёмники. Если же они будут достаточно большими, разрешающая способность, четкость, окажется плохой. В случае же электрохимических фотоприёмников взаимовлияние двух рядом расположенных, тем более разных по составу, окажется очень сильным. Помехи, наведённые возбуждённым приёмником на невозбуждённый, будут вызывать появление противофазного, обратного сигнала, который будет ослаблять чувствительность первого. Эти помехи окажутся значительными.

Рис. 6. Использование хроматической аберрации для формирования сигналов цветности: а – призма, b — линза

Отмечен крупный «недостаток» хрусталика глаза - хроматическая аберрация. Если принять во внимание аберрацию, окажется, что оптимальным будет использование не двух отдельных, а одного, разделенного на две части фотоприёмника. Если такой приёмник расположен за призмой или линзой, то, оказывается, что нет необходимости даже специально настраивать его на соответствующие длины волн. Достаточно его размеры, место контакта и расположение выбрать соответствующим образом. Это хорошо видно на рис. 6 а. В результате преломления «красные» лучи будут падать на красночувствительную область, «зелёные» - на зелёночувствительную, «жёлтые» — в одинаковой степени на обе.

Из рисунка (рис. 6) видно, что ток, проходящий через отвод Жёл, сделанный против места падения жёлтых лучей, будет определять, на какую область падает больше света и во сколько раз. Если на каждую область падает одинаковое количество света, ток будет отсутствовать. Ток, проходящий «насквозь» через выводы Кр и Зел, определит суммарное количество света, падающего на приёмник. При условиях, показанных на рисунке, максимум соответствует жёлтой области спектра. Приёмник такой конструкции одновременно сообщает, сколько на него попадает красного, зелёного и жёлтого света и в каком соотношении (соотношение красного и зелёного). В принципе такой фоторецептор не нуждается в светофильтрах или пигментах (красителях), настраивающих его на соответствующие области спектра, хотя наличие красителей желательно для увеличения цветочувствительности.

Если светоприёмник расположить вдоль оси направления света, то раскладывать излучение в спектр нет необходимости. Для этого достаточно использовать низкокачественную линзу с большой хроматической аберрацией, например хрусталик. Его «недостаток» окажется не только полезным, но и необходимым. Это хорошо видно на рис. 6 b.

Ближе всего к объективу — хрусталику, располагается зелёночувствительная область, центр которой расположен в фокусе зеленых лучей. Красночувствительная область находится дальше. При этом используется ещё одно физическое свойство веществ: более коротковолновые лучи поглощаются быстрее; длинноволновые же, для того чтобы их поглотилось столько же, должны пробежать путь длиннее. В случае продольного расположения приёмника желательно наличие пигментов, усиливающих поглощение. Во-первых, белки, из которых состоит светорецептор, прозрачны в видимой области. Во-вторых, пигменты могут использоваться для автоматического регулирования чувствительности. Этот процесс называется адаптацией и рассматривается далее. Благодаря пигментам зелёночувствительная область одновременно становится более чувствительной к зелёной области спектра (пигмент хлоролаб) и является фильтром, задерживающим зелёные лучи и пропускающим красные в красночувствительную область, в которой размещён пигмент, поглощающий красные лучи (пигмент эритролаб).

Такой приёмник может считаться оптимальным и может давать достаточное количество информации как о количественном, так и о спектральном составе света.

Имеется ли похожее по конструкции устройство в сетчатке глаза?

Если вспомнить описание строения сетчатки, то такое устройство очень напоминает колбочка. Как установил Маркс с сотрудниками, зелёно- и красночувствительный пигменты могут сосуществовать в одной и той же колбочке. Если бы колбочка не была дифференциальным элементом, сосуществование пигментов сводило бы на нет её смысл. Колбочка отличается от палочки наличием дендритных отводов, что тоже говорит в пользу дифференциальной модели. Что, если бы в сетчатке были только такие приёмники? Как видел бы такой глаз цвет? Оказывается, свойства такой модели совпадают со свойствами глаза, в котором только Колбочки. Это явление (цветоаномалия 3-го рода, тританопия), свойственное некоторым людям, описано далее.

Итак, целесообразно ли наличие трёх типов колбочек, когда достаточно одного? Нелинейную гипотезу цветового зрения устраивает наличие только одного типа колбочек и, конечно, палочек.

Для описания моделирования эффектов нормального цветового зрения требуется, как отмечал Эвальд Геринг, автор оппонентной теории цветового зрения, ещё одна «противоположная» пара: жёлтый — синий. Необходима ещё одна колбочка? Целесообразно ли это?

Мы уже говорили, что рядом расположенные подобные элементы неизбежно будут создавать друг другу помехи. Да и нужен ли ещё один дифференциальный приёмник? Сигнал, максимум которого находится в жёлтой области, уже имеется. Это суммарный сигнал дифференциального приёмника — колбочки. Если рядом с колбочкой поместить простейший, синечувствительный приёмник, то его сигнал вместе с «жёлтым» сигналом колбочки создаст вторую пару: жёлтый — синий.

Может ли простой синечувствительный рецептор самостоятельно, без колбочки выдать цветовой сигнал? Конечно, нет. Действительно, глаз, в котором только палочки, цвета не ощущает. Может ли палочка играть роль синечувствительного элемента? Во-первых, она длиннее колбочки и выдвинута вперед. Во-вторых, она не имеет дендритных отводов. В-третьих, она содержит пигмент родопсин, увеличивающий поглощение в ней синей и зелёной областей, притом если освещение слабое — в жёлто-зелёной, если достаточно сильное — в синей. Правда, чувствительность в ультрафиолетовой области тоже высока, но эти лучи задерживаются роговицей и хрусталиком (об изменении области чувствительности более подробно будет рассмотрено далее. Здесь рассматриваются только условия достаточных освещённостей).

Рис. 7. Эквивалентная схема нелинейной модели: 1 - колбочка, 2 - палочка, 3 - узел сравнения

Для выделения дифференциального сигнала жёлтый — синий необходим смеситель. Роль его выполняют нейроны, к которым «подключены» и колбочки, и палочки. Функциональная схема такой элементарной ячейки показана на рис. 7. Этой схеме для полной ясности не хватает одного. Противоположная пара жёлтый — синий в смеси дает белый свет, а пары зелёный — красный нет. Синий, зелёный и жёлтый — спектральные тона. Если бы четвертый (противоположный зелёному) цвет был бы также спектральным, система была бы очень красивой. Однако чистый красный противоположным быть не может. И вот почему.

Рис. 8. Приведенные к расчетному уровню кривые поглощения зрительных пигментов: 1- родопсин (с учетом пропускания глазных сред); 2 - хлоролаб; 3 - эритролаб; 4 - суммарная (йодопсин)

И рецепторы, и нейроны, и нервные волокна состоят из белков. И те, и другие поглощают интенсивно ультрафиолетовые лучи и немного сине-фиолетовые. Не удивительно, что была обнаружена реакция нейронов на свет. Часть попавшего в глаз синего света поглотится нейронами. «Синий» сигнал не изменится, «зелёный» пренебрежительно мал, а вот «красный» изменится заметно. К «красному» сигналу окажется подмешанным и «синий» сигнал нейрона.

Таким образом, при воздействии на колбочку белого света противоположным зелёному окажется не красный, а красно-синий, пурпурный. Таким путем в цветоощущение человека вошёл пурпурный цвет, которого в спектре нет. Это свойство колбочек видно из приведенной на рис. 3а кривой поглощения, снятой для «красной» чувствительности колбочки. Если бы на кривой отсутствовал «синий хвост» красночувствительной области, противоположным, дополнительным и контрастным зелёному был бы не пурпурный, а красный цвет. С учетом «синего хвоста» система приобретает изящный вид.

Итак, элементарная система из одной колбочки и одной палочки при условии, что процессы анализа цвета являются нелинейными, обладает всеми биофизическими свойствами, необходимыми для переработки световой информации и формирования сигналов яркости и цветности, которые без дополнительной переработки достаточны для однозначного опознавания цвета мозгом.

Вообще все элементы сетчатки каким-либо образом связаны между собой, и по этим связям производится обмен информацией и энергией. Обмен энергией по этим связям устанавливается не мгновенно. Такого рода зависимости от времени называются переходными процессами. Так как большинство явлений можно рассматривать только с учетом связей между элементами, такие явления, как «последовательный образ» и другие, рассматриваются совместно с переходными процессами.

Модель цветовосприятия, построенную на нелинейной гипотезе, можно представить в упрощенном виде так.

Свет, непосредственно от источника, отражённый от объекта или прошедший через него, попадает на роговицу глаза и хрусталик, которые отфильтровывают губительно действующие на сетчатку ультрафиолетовые лучи. Далее свет проходит через стекловидное тело, которое задерживает содержащие много помех и мало информации инфракрасные лучи. Оставшиеся лучи, разложенные в спектр вследствие преломления роговицы, хрусталика и стекловидного тела так, что фокус для разных участков спектра лежит на разном расстоянии от хрусталика, попадают на сетчатку, состоящую из одинаковых палочек и одинаковых колбочек. Чувствительные приёмники расположены так, что палочки воспринимают почти всю видимую область спектра (так как они длиннее колбочек), однако чувствительность их максимальна (в зависимости от интенсивности света и с учетом поглощения глазных сред) либо в сине-фиолетовой, либо в зелёной области (благодаря наличию в них светочувствительного пигмента родопсина). Колбочки воспринимают также почти всю область спектра, но преимущественно - жёлтую. Они имеют два участка, один обладает наибольшей чувствительностью в жёлто-зелёной области спектра (благодаря светочувствительному пигменту хлоролабу), другой — в оранжевой (благодаря светочувствительному пигменту эритролабу). Получается, что колбочка выдаёт несколько сигналов: один несет информацию об общей яркости, второй — о том, какой участок сильнее освещён и во сколько раз. Первый сигнал колбочки смешивается с сигналом палочки в нейроне, который формирует первый сигнал цветности Y и общий яркостный сигнал Z. Второй сигнал колбочки представляет собой второй сигнал цветности X. Все три сигнала (см. рис. 7) по нервным волокнам передаются в мозг, где сравниваются с памятью и вызывают ощущение цвета.

Эти процессы позволяют описать их математическими зависимостями, которые здесь не приводятся.

Так, как фотоответ рецептора имеет логарифмическую зависимость от освещённости, точка баланса сигналов отношения несколько смещается в зависимости от интегрального спектрального состава освещения, что обеспечивает постоянство цвета. Эта особенность известна под названием «цветовой адаптации».

Геометрическая интерпретация цвета

Цветокоординатная система

Рис. 9. Цветокоординатная система нелинейной модели и кривая видности глаза. Кривая, описывает положение спектральных цветов (непрерывного спектра полученного разложением призмой белого солнечного света) на координатной плоскости.

Если нанести в определённой последовательности все цвета воспринимаемые глазом на бумагу, они займут некую область, где каждому цвету будет соответствовать точка. Положение любой точки на плоскости можно определить всего двумя значениями координат, X и Y (в прямоугольной системе координат).

Несложно создать такую цветокоординатную систему. Известно, что белый цвет можно получить смешиванием всего двух цветов. Таких пар цветов может быть неограниченное количество. Причём, эти цвета могут быть спектральными, а могут и не быть таковыми. Логично принять точкой начала координат системы, точку соответствующую белому цвету. В этой точке цветовые сигналы равны нулю. Реально это будет точка серого цвета, зависит от яркости, которая может изменятся от чёрного до белого (яркость это третья координата перпендикулярная нашей плоскости). Если нанести на линейный спектр пары цветов, при смешивании дающие белый цвет, то на нашей цветокоординатной системе они должны быть диаметрально противоположны (относительно белого). Нанесём точки всех пар цветов (образующих при смешении белый цвет) на нашу плоскость (при постоянной яркости). Получим некую кривую, описывающую положение спектральных цветов (непрерывного спектра полученного разложением призмой белого солнечного света) на координатной плоскости. Теперь проведём линии из точки начала координат (центр, белый цвет) в точки на кривой спектра с наиболее привычными нам цветами. Обнаружим закономерность: например линия жёлтый — синий проходит через центр нашей системы координат (белый). См. Рис. 9.

Кроме того заметим, что линия зелёный - белый, перпендикулярна линии жёлтый — синий. Если продлить линию зелёный — белый дальше, то она попадает на «пурпурный» цвет, который отлично воспринимает наш глаз, но которого нет в спектре. Примечательно, что пурпурный цвет на нашей системе расположен между красным и синим цветами, смешивая которые мы можем получить все оттенки пурпурного. Несложно заметить и проверить, что любой цвет на полученной плоскости можно получить смешиванием граничащих с ним цветов. Любой цвет воспринимаемый (и даже не воспринимаемый) нашим глазом, можно легко выразить в этой системе вектором, идущим из точки начала координат (белого), в точку полученную геометрической суммой цветовых сигналов с координатой — Х (соотношение зелёно — пурпурного), координатой — У (соотношение синего — жёлтого) и сигнала яркости с координатой — Z.

Нелинейная модель позволяет выразить насыщенность в виде физического параметра, величину которого можно измерить прибором. Для этого сформулировано определение: «насыщенность — это величина, представляющая отношение (вектора) геометрической суммы цветовых сигналов к сигналу (вектору) яркости». Ни одна другая теория зрения, не может дать физическую или математическую интерпретацию данного параметра.

Рис. 10. Кривые поглощения родопсина с учетом пропускания глазных сред: а - разложенного; б - в условиях перехода к сумеречному зрению; в - в условиях сумеречного зрения; г - пропускание глазных сред

На рис. 10 приведены кривые поглощения родопсина, пересчитанные с учетом поглощения его роговицей и хрусталиком. Восстановленный родопсин имеет только один максимум расположенный в области около 500 нм.

Разложенный родопсин также имеет один максимум, расположенный (с учетом поглощения роговицей и хрусталиком) в области около 465 нм. Это в случаях полной темноты и сильного освещения, во всех промежуточных условиях максимумов будет два . Из этого следует, что могут быть такие условия, когда скорость разложения и скорость восстановления будут равны и оба максимума будут одинаковы по величине .

Согласно нелинейной модели дифференциально чувствительный элемент колбочка сравнивает спектральное распределение по двум длинам волн: соответствующим максимумам хлоролаба (540 нм.) и эритролаба (590 нм.). А дифференциальная система колбочка - палочка производит сравнение также по двум максимумам — суммарному максимуму колбочки, (570 нм.) и по «максимальному» максимуму родопсина, (или с синим — 465 нм., или с зелёным — 500 нм.).

Рис. 11. Спектральная характеристика зрения: а - сумеречная палочковая; б – колбочковая; в — кривая спектра ночного света

Если освещённость высока, в качестве максимума сравнения используется «синий». Ширина воспринимаемой анализатором цвета области спектра велика, ощущаются все цвета. При уменьшении освещённости величина «синего» максимума уменьшается, появляется «зелёный» максимум, влияние которого состоит в увеличении чувствительности в зелёно-голубой области спектра. В силу уже рассмотренного нами свойства глаза корректировать изменение спектрального состава влияние «зелёного» максимума глазом замечено не будет. При снижении яркости влияние растущего «зелёного» максимума будет увеличиваться незаметно для глаза до того момента, когда оба максимума не станут близкими по величине. Эти условия, соответствующие наступлению сумерек, глаз уже не в состоянии скомпенсировать. Чувствительность голубой области спектра возрастает настолько, что белые объекты приобретают голубой оттенок. Это и есть известный издавна эффект Пуркинье, названный так именем чешского физиолога, впервые подробно описавшего его. Это единственное на сегодняшний день объективное объяснение этого эффекта.

При дальнейшем уменьшении освещённости скорость восстановления родопсина превысит скорость его разложения, «зелёный» максимум станет больше синего и система переключится на сравнение по «зелёному» максимуму. При этом, область спектра, воспринимаемая анализатором цвета (глазом), резко сузится. Спектральная характеристика глаза примет вид, изображенный на рис. 6. Цветовые сигналы станут ничтожно малыми и о распознавании цвета не может быть и речи. Глаз переключается на сумеречное (не цветовое) зрение. При этом кривая чувствительности глаза практически полностью совпадает с кривой ночного света.

Дефекты цветовосприятия.

Рис. 12. Частные случаи работы глаза. Цветовосприятие: а - нормального глаза, б - протанопа, в - дейтеранопа, г - тританопа.

Нелинейная модель цветовосприятия очень просто, наглядно и однозначно объясняет механизмы нарушения цветовосприятия глазом. Всего известны три частных случая цветоаномалии. Эти случаи наглядно показаны на рис. 12.

На рис. 12 а, показана цветокоординатная система на которую нанесены цвета разложенного солнечного спектра (кривая линия).

1.Отсутствует пигмент (сенсибилизатор), реагирующий на длинноволновую (жёлто-красную) область, — эритролаб. Плоскость воспринимаемого цвета (рис. 12 а) вырождается (сжимается) в прямую линию Yп, показанную на рис. 12 б. При этом модель описывает цвета воспринимаемые при «заболевании» дальтонизмом 1-го рода — протанопия.

2.Отсутствует пигмент реагирующий в основном на жёлто-зелёную область — хлоролаб. При этом плоскость цветовосприятия вырождается в линию Yд изображённую на рис. 12 в. Такое цветовосприятие свойственно при дальтонизме 2-го рода — дейтеранопия.

3.Отсутствует пигмент родопсин (в палочках) — так называемая "куриная слепота". При этом плоскость цветовосприятия вырождается в линию Xт, нанесённую на рис. 12 г. Этот случай и есть дальтонизм 3-го рода — тританопия.

Других частных случаев при принятом принципе действия модели быть не может. В природе они тоже не наблюдаются. Если каких-либо пигментов меньше нормы, вырождение может быть не полным. Кроме аномалии цветовосприятия, модель может интерпретировать и три случая полной цветовой слепоты, но здесь мы на них останавливаться не будем, тем более, что и у людей они крайне редки.

Примечательно, что нелинейная теория зрения точно и чётко описывает как в случае тританопии человек воспринимает например радугу. В радуге цвета спектра расположены последовательно от фиолетового к красному. Но у тританопа плоскость воспринимаемого цвета вырождена в одну линию совпадающую с осью Х (см рис. 12 г). Следовательно тританоп видит радугу (проекция кривой на ось Х) состоящую всего из двух цветов (назовём эти цвета, например "А" и "Б"). Но при этом края радуги (фиолетовый и красный цвет) он видит как цвет "А" (правый край проекции на ось Х), а к середине радуги цвет "А" плавно переходит в цвет "Б", через нейтральный серый (от правого края проекции на ось Х, к левому краю). В точке нейтрального цвета (пересечение с осью У) тританоп не отличает жёлтый и синий цвета от серого. Так как цветовые ощущения тританопа не совпадают с нормальным глазом, то мы не можем назвать цвета "А" и "Б" фиолетовым, красным, зелёным, жёлтым или ещё каким, они просто некие цвета, которые ощущает глаз при дальтонизме 3-го рода. Ни одна другая теория зрения не может дать однозначного объяснения специфики цветоощущения при дальтонизме.

Простейшая действующая модель глаза (колориметр)

Рис. 13. Схема простейшего прибора, имитирующего работу глаза.

На основе принципов сформулированных нелинейной теорией цветового зрения построена простая действующая фотоэлектрическая модель глаза, способная однозначно распознавать любые цвета и оттенки. Схема этой модели глаза показана на рис. 13. В качестве приёмников света используем три фоторезистора — два (R1, R2) в качестве сложного приёмника (колбочка) и один (R3) в качестве простого приёмника (палочка). Вместо пигментов воспользуемся светофильтрами (стеклянные фильтры не могут выцветать и восстанавливаться в зависимости от мощности излучения, так что переключаться на сумеречное зрение прибор не сможет, но для того, чтобы отличать цвета, это и не нужно). В качестве резисторов R1, R2, R3 — можно использовать фоторезисторы СФ2-1 или СФ2-2 из сульфида кадмия, в качестве резисторов R4, R5 — переменные резисторы СП-3 на 4,7 — 15кОм, V — диод (любой), включённый в прямом направлении (ограничивает ток через микроамперметр интенсиметра ИП3), Индикаторы ИП1 и ИП2 — микроамперметры с током полного отклонения 50 — 200 мкА с нулём посередине шкалы, Вык — выключатель, Е — источник питания напряжением 1 — 9 Вольт (в зависимости от чувствительности микроамперметров). R1 располагается за последовательно размещёнными фильтрами ОС-14 (оранжевым) и СЗС-21 (голубым), R2 размещён за фильтрами ОС-11 (оранжевым) и СЗС-8 (голубым), R3 размещаем за последовательно размещёнными фильтрами СС-5 (синим), СЗС-8 (голубым) и ЖС-3 (жёлтым). Фильтры СЗС-8 лучше использовать толщиной 4,5 мм, остальные 2 — 2,5 мм. При наладке схемы добьёмся одинакового ответного сигнала фоторезисторов R1 и R2 на дневной свет (нейтральный серый) параметры которого принимаем за начало координат. Устанавливаем переменный резистор R4 в среднее положение и прикрываем чёрной бумагой рабочую область более чувствительного фоторезистора ( R1 или R2) так, чтобы стрелка микроамперметра координаты Х была вблизи нуля. Аналогично поступаем с со вторым мостом R1 + R2 и R3 (резистор R3) при среднем положении R5 по прибору У. Перед началом работы переменными резисторами R4 и R5 приборы Х и У устанавливаются на нули при освещении фотоприёмников дневным светом.

Не смотря на то, что спектральные характеристики прибора несколько отличаются от характеристик глаза, он неплохо имитирует свойства нашего органа зрения. Так например, если из описанной действующей модели глаза исключить приёмник R1, моделирующий красночувствительную область колбочки с пигментом эритролаб, то он будет имитировать цветоаномалию первого рода — протанопию. При исключении приёмника R2, моделирующего зелёночувствительную область колбочки с пигментом хлоролаб, свойства колориметра будут описывать цветоаномалию второго рода — дейтеранопию. Исключение приёмника R3 моделирующего фоточувствительный пигмент родопсин в палочках, превратит прибор в цветоаномала третьего рода — тританопа..

Этот прибор можно использовать во всех технологических процессах, где нужно быстро и точно определять и корректировать цвет.

Выводы

Как видно из описанного выше, нелинейная модель цветовосприятия созданная С. Ременко, просто и логично объясняет все свойства нашего зрения не ссылаясь на участие мозга, как этого требуют другие теории и гипотезы зрения. Модель глаза созданная на основе нелинейной теории рис. 8., очень проста и несмотря на это отлично работает в качестве колориметра. Любой воспринимаемый глазом цвет согласно этой модели элементарно просто записать в виде координат в декартовой системе.

Работы, проведённые в Институте прикладной физики и Институте химии АН МССР, совместно с кафедрой офтальмологии Кишинёвского Государственного медицинского Университета дали возможность предложить нелинейнyю модель анализа цвета, позволяющую представить цвет в виде физических параметров , являющихся результатом преобразования параметров излучения посредством известных физических законов и приборов.

Принцип модели основан на измерении отклонения точки цвета в цветовом теле от яркостной оси координат, вдоль которой лежат ахроматические тона.

Модель, представляющая аналог глаза, состоит из двух приемников, один из которых, дифференциальный — аналог колбочки — определяет отклонение точки цвета вдоль одной из осей координатной системы, а второй, с перестраиваемым максимумом спектральной чувствительности — аналог палочки — совместно с системой сравнения сигнала с суммарным сигналом первого — отклонение вдоль второй оси. Яркостный сигнал соответствует суммарному сигналу обоих приёмников. Такая модель представляет элементарную ячейку "одна колбочка — одна палочка" и позволяет описать и выразить физическими величинами все известные статические эффекты и аномалии цветового зрения. Макет колориметра, изготовленный на основе модели, позволяет с высоким быстродействием, определяемым быстродействием электронных элементов измерить физические параметры цвета в нелинейной координатной системе, свободной от многих недостатков системы МКО.

Физические законы, на которых основана модель , позволяют дать точные определения колориметрических терминов, отделить психологическую сторону, описать цветовые явления физическими параметрами и соотношениями.

Нелинейная модель позволяет дать четкие определения колориметрических характеристик излучения, основой которых являются физические закономерности, выражаемые математическим языком. Предложены следующие определения:

Цвет — физический параметр, определяющий степень воздействия и спектральное распределение всех излучений, неразличимых фотоприемным устройством, характеристики которого соответствуют характеристикам глаза среднего на6людателя.

Цветность — векторная величина, определяющая спектральное распределение излучения.

Цветовой тон — параметр, определяющий направление вектора цветности.

Ахроматическое излучение — излучение, цветность которого равна нулю.

Противоположные цвета — цвета, векторная сумма цветностей которых равна нулю.

Метамерные цвета — цвета различного спектрального состава, векторы цвета которых равны.

Насыщенность — параметр излучения, определяемый отношением цветности к интегральной яркости излучения.

Нелинейная система измерения цвета — система измерения цвета посредством трех взаимно независимых физических параметров: яркости излучения и двух функций отношения интенсивностей излучения в различных областях спектра.

Нелинейная цветокоординатная система — прямоугольная трехмерная координатная система бесконечной протяженности, описывающая параметры всех излучений, воспринимаемых фотоприёмным устройством, характеристики которого соответствуют характеристикам глаза среднего на6людателя.

Координаты цвета — совокупность трех взаимно независимых параметров,определяющих положение вершины вектора цвета.

Отмеченные закономерности реализуются в устройстве, представляющем собой быстродействующий колориметр прямого отсчета, с помощью которого координаты цвета определяются по отклонению точки цвета от начала координат, лежащего на яркостной оси, вдоль двух выбранных разрезов. Характеристики колориметра определяются стандартизованными характеристиками "глаза среднего на6людателя".

Так сколько же типов колбочек существует в глазу человека?

Ответить на этот вопрос пытаются уже не один десяток лет. Единственные результаты, так ни кем и не оспоренные на сегодняшний день, были получены группой учёных W. B. Marks, W. H. Dobelle, E. F. Mak Nichol. Их исследование подробно описано в работе «Visual Pigments of Single Primate Cones» W. B. Marks, W. H. Dobelle, E. F. Mak Nichol Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218. Science, Vol. 143, p. 1182, 1964. Суть эксперимента была в следующем: Если какая либо колбочка чувствительна только к определённому участку спектра, то при освещении только её узкополосным излучением (вырезанным из широкого непрерывного спектра), по спектру отражения можно определить именно ту область, которую поглощает колбочка (область чувствительности колбочки). Для этого использовался широкополосный спектр оптического излучения из которого монохроматором вырезался очень узкий участок спектра. Далее этот монохромный спектр фокусировался в точку размером меньше, чем геометрический размер самой колбочки. Этой точкой сканировали сетчатку живого глаза. Учёные ожидали найти колбочки чувствительные к красной, синей и зелёной частям спектра. Что же они обнаружили? Они не нашли синих колбочек с гипотетическим пигментом «цианолаб», а пигменты хлоролаб и эритролаб содержались во ВСЕХ без исключения колбочках! Для них это было полной неожиданостью. Их вывод содержится в работе. Дословно цитата: «Furthermore, the data suggest the possibility that the „red“ receptor may contain red and green pigments coexisting in a single cone.» (Кроме того, полученные данные свидетельствуют о возможности того, что "красночувствительный" рецептор может содержать красночувсвительные и зелёночувствительные пигменты, сосуществующие в одной колбочке). Что же получаем в итоге?

Все колбочки одинаковы.

Все колбочки содержат одновременно пигменты хлоролаб и эритролаб.

В колбочках нет пигмента чувствительного к синей части спектра.

Трёхкомпонентная теория, сторонниками которой являлись учёные из этой группы, бессильна с объяснениями..., но полученные ими результаты подтверждают нелинейную двухкомпонентную теорию зрения С. Ременко.

См. также

• Теории цветового зрения
• Зрительная система
• Зрение человека
• Цветное зрение у человека
• Зрение
• Метамерия (цвет)
• Опровержение трёхкомпонентной гипотезы цветного зрения
• Нелинейная теория зрения
• Иллюзии и парадоксы цветового зрения
• родопсин
• Сетчатка
• Палочки (сетчатка)
• Колбочки (сетчатка)
• эффект Пуркинье
• Дальтонизм