Колбочки сетчатки глаза (версия Миг)

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
(перенаправлено с «Колбочки (сетчатка) (версия Миг)»)
Перейти к: навигация, поиск
КОЛБОЧКИ
Cones SMJ2 E.svg
  • Спектральная чувствительность колбочки примата в зонах
восприятия высоко-ярких лучей цвета с пиками S, M, L (синих, зелёных, красных) в НМ.
(См. Функция светимости).
Расположение Сетчатка (версия Миг)
Функция Экстерорецепторы (версия Миг)
Морфология Сформированные колбочки
Предсинапсические связи Ни одной
Постсинапсические связи Биполярные и горизонтальные ячейки
NeuroLexID = sao1103104164
Code = 3|11|08.3.01046
[1]
Рис.1. Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро (эллипс с жировой каплей);
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент;
8 — граница мембранной части;
9 — пигмент сократимых фибрилл.
Фоторецепторы сетчатки глаза
Схема слоёв поперечного сечения сетчатки глаза. Область, помеченная «ганглиозный слой», содержит относящиеся к сетчатке глаза клетки нервного узла фоторецепторы ipRGC
Принципиальная схема трёхкомпонентного цветного зрения человека, приматов на примере работы колбочек, палочек, ipRGC, головного мозга и явления ретиномоторной реакции фоторецепторов.
Рис.2. Различные длины волн (цвета), производящие идентичные ответы от колбочек.[2]
Рис.1а. Схематическое изображение фоторецепторов черепахи и связанных с ними капель масла. (Нефтяные капельки). UV, UV (ультрафиолетовые) колбочки, B, синяя колбочка, DC, двойая колбочка, G, зеленая колбочка, R, красная колбочка, палочка (штанга), (без капелек масла).[3]
Рис.3.[4]Нормализованные спектры поглощения опсинов-S и опсинов-L (divariant)

Ко́лбочки или шишки — (англ. cй7one) клетки являются одним из трех типов фоторецепторов в сетчатке глаза млекопитающих (например, глаза человека). Они отвечают за цветовое зрение и лучше функционируют в сравнительно ярком свете, в отличие от палочек, которые работают лучше при тусклом свете. Колбочки являются ответственными за цвет, цветное зрение; колбочки функционируют лучше всего в относительно ярком свете c длиной волн более 498 нм, в противоположность клеткам фоторецепторов палочек, которые работают лучше в тусклом свете с длиной волн менее 498 нм. Колбочки плотно упакованы в ямке фовеа "централь", с диаметром 0.3 мм стержня — свободная зона с очень тонкими, плотно упакованными колбочками, которые быстро уменьшаются количественно к периферии сетчатки глаза.[5]

Вариант колбочки с тремя пигментами опсина S,M,L) (См.рис.1a), которые часто не корректно иллюстрируют в виде трёх колбочек (как трихроматизм), отличаются тем, что колбочка содержат различные пигменты, определяющие цветовое ощущение (зрение), а именно: S-колбочки (синий цвет), M-колбочки (зелёный цвет) и L-колбочки (красный цвет). Колбочка поэтому чувствительна к видимым длинам волн света, которые соответствуют длинам волн: коротковолновой, средней длине волны и длинной волне света RGB (См. рис.1a). Откуда и пошло трихроматизм (три цвета).[6][7]

Введение[править]

Колбочки — специализированные нервные клетки, воспринимающие и преобразующие световые лучи, являющиеся наиболее чувствительными к свету и расположены в основном на центральном участке сетчатки (жёлтое пятно — fovea) и отвечающее за ясное центральное цветовое зрение. Клетки, трансдукцирующие нервное возбуждение в виде биоэлектрических цветовых сигналов, идущих в мозг.

Колбочки более чувствительны к более лёгким, слабым световым лучам, чем клетки палочек (работающих в условиях малой освещённости) в сетчатке, благодаря чему колбочки поддерживают видение в условиях легких световых лучей S,M,L), что даёт возможность восприятию цвета. Они также в этой связи в состоянии чувствовать более прекрасные детали и более быстрые изменения в изображениях (например, при движениях объекта), потому что их времена ответа к стимулам быстрее, чем таковые у палочек.[8]

Реакция на световое воздействие происходит в органоиде, названном внешней долей с перепончатой структурой в виде дисков (мембране), где находятся вложенные легкие абсорбирующие белки фотопигментов опсины (версия Миг) (opsins). Имеется два главных типа фоторецепторов у большинства позвоночных в сетчатке глаз в фокальной поверхности — колбочки и палочки. Колбочки менее чувствительны к свету, но быстры и могут приспособиться к самым ярким огням, но почти недоступными для насыщения светом от них (Прямое попадание солнца, электродуговая сварка и др.). Палочки очень чувствительны, но медленны, и их ответ происходит при насыщении светом в условиях лёгких уровней освещенности (вечернее и ночное), где колбочки функционируют оптимально.

Колбочка только отвечает на энергию, которую она поглощает (Максвелл 1872). Полная длина волны света может произвести идентичные ответы колбочкой, если энергия, поглощенная колбочкой — аналогична для этой длины волны (рис. 2). Колбочки — страдающие дальтонизмом, создающие не адекватный (univariant) ответ, отражают только количество энергии, которую они поглощают. Обнаружение у объектов энергии, отраженной от их поверхностей, однако, может терпеть неудачу, когда объекты отражают подобное количество энергии как их фон.

Фоторецепторы чувствительны к различным видам видимого спектра. Для людей видимый диапазон спектра света приблизительно лежит в диапазоне длин волн от 380 до 740 нм. Вообще, восприятие цвета (света) фоторецепторами глаза разделяется на :

  • Восприятие света-цвета в условиях дневного (нормального) освещения;[9]
  • Восприятие в условиях вечернего-ночного (слабого) освещения.

Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них разновидностей фотопигмента опсина, специфического пигмента — кон-опсина — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из трёх зрительных пигментов. На сегодняшний день выделены два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). Однако, в настоящее время обнаружено, что разновидность фотопиемента опсина — родопсин имеет видоизменяемую структуру, которая имеет строение в зависимости от вида воздейстыующго на него монохроматического излучения в диапазоне видимых и ультрафиолетовых лучей. Откуда, колбочка имеет не выделенный фотопигмент родопсина — цианолаб (версия Миг), реагирующий на синий спектр S, тем самым колбочки снабжены тремя видами пигмента S,M,L (RGB), что определяет принцип трихроматизма или трёхкомпонентную модель цветного зрения откуда и создана трёхкомпонентная теория цветного зрения. При этом принцип трихроматизма у человка обязан строению колбочки, которая одинакова по строению биологически состоит из внешней конусной мембраны, которая имеет три участка поперечного сечения, где расположены пигменты разновидностей опсина, воспринимающих цветовые лучи S,M,L. При этом первый слой наибольшего сечения конуса — содержит красный пигмент (L), второй слой — зелёный (M) и третий — синий (L).

Природа позаботилась так, что при цветном зрении воспринимаются дневные красные, зелёные и синие лучи (менее 498 нм) света более ярко, давая животным выжить и в условиях дикой природы добывать пищу. (Хотя при преломлении света синие лучи фокусируются ближе, но мембрана их тормозит и пропускает красные, зелёные, а затем синие лучи. (См. рис.1)).

Одновременно Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC (версия Миг) связаны с колбочками и мозгом участвуют в цветном зрении при воздействии высокочастотных электромагнитных излучений синих-S, ультрафиолетовых лучей-УФ), содержащих фотопигмент меланопсин (версия Миг).[10]

В сетчатке глаза у взрослого человека насчитывается около ~6 млн..[11] «Учебник устрицы» (1999) цитирует работу Curcio и др. (1990), где указаны средние числа ближе к 4.5 миллионам клеток колбочек и 90 миллионам клеток палочек в человеческой сетчатке.[12] "Topography of the layer of rods and cones in the human retina, " Acta Ophthalmol., Suppl. 13:6, pp. 1‒102. </ref> Размеры колбочек весьма малы: длина около 50мкм, диаметр — от 1 до 5мкм. Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), которые гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Поскольку люди обычно имеют колбочки с различными видами опсинов, которые имеют различные кривые ответа и таким образом отвечают на изменение в цвете по-разному, но они морфологически одинаковы и любая колбочка работает в системе трихроматизма (trichromatic) зрения. (Страдающие дальтонизмом не подпадают под трихроматизм). Так же были сообщения людей с четырьмя или более типами колбочек в системе четырехроматизма видения.[13][14][15]

Строение фоторецепторов[править]

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из зон (см. рис.1).

  •  — Наружный сегмент (содержит мембранные диски с йодопсином),
  •  — Соединительные ресницы (перетяжка),
  •  — Внутренний сегмент (содержит митохондрии),
  •  — Жировая капля (содержит отфильтрованные, конечные основные монохроматические видеосигналы после трансдукции, например, RGB)(см. рис.1а),[16]
  •  — Миод — пигмент сократимых фибрилл
  •  — Синапсическая область

Наружный сегмент колбочки заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, отделившимися от нее. Они представляют собой складки плазматической мембраны. В колбочках мембранных полудисков значительно меньше, чем дисков в палочке, и их количество составляет примерно нескольких сотен.

Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков — постоянно обновляется, за счет фагоцитоза "засвеченных" полудисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых полудисков, в теле фоторецептора. Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней.

В районе разделительного связующего места (перетяжки — ресницами) наружний сегмент (мембрана) почти полностью отделен от внутреннего сегмента впадиной между ними. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент — это область активного метаболизма. Она заполнена митохондриями, доставляющими биоэнергию для процессов зрения, а также полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками.

Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой — фоторецептором ipRGC), что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения, и что важно в трансдукции фиолетово-синего сигнала в мозг за счёт пигмента меланопсина.

Горизонтальные и амакриловые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении, при котором, например, палочки блокируются при ясном дневном свете.,[17][18]

Цветное зрение[править]

Цветное зрение человека при освещении белым светом предметов с определёнными спектральными характеристиками, когда часть света отражается.

Цветное зрение — вид зрительного ощущения, сенсорное восприятие живыми организмами светового излучения, испускаемого источниками света, или отражённого материальными объектами. Фоторецепторы глаза колбочки воспринимают сфокусированные на них лучи предметной точки и из этих лучей оппонентно выделяют самые яркие основные, базисные биосигналы S,M,L, которые по нервным зрительным стволам идут в мозг. В мозгу формируется ощущение цветного оптического изображения, которое ассоциируется у человека с понятием цвета.

Т.к. фоторецепторы колбочки при восприятии лучей света предметных точек изображения выделяют основные, базисные биосигналы S,M,L, они чувствительны к основным самым ярким лучам (синим, зелёным, красным) видимого спектра в диапазоне длин волн от 380 до 740 нм.

Восприятие цвета фоторецепторами глаза разделяется на :

  • Восприятие света-цвета в условиях дневного (нормального) освещения (колбочки);[19]
  • Восприятие в условиях вечернего-ночного (слабого) освещения (палочки).

Трихроматизм и принцип оппонентности[править]

В то время как трихроматизм (trichromaticy) теория en:Trichromacy определяет способ, которым сетчатка глаза позволяет визуальной системе обнаруживать цвет с тремя типами колбочек, теория процесса противника (оппонентная теория) является средством, которое обеспечивает получение и обработку информации при цветном зрении колбочками. Хотя trichromaticy и оппонентные процессы противника, как первоначально думали, имели разногласия, что было позже, но чтобы это стало понятым, требуется принять, что механизмы, ответственные за процесс противника, получают основные, базисные сигналы от трех типов колбочек S,M,L и обрабатывают их на более сложном уровне [20] (см. Лаборатория Р.Е.Марка).

Фиг.1. Структура сетчатки глаза (у приматов) впервые получена в лаборатории доктора Марка в 1966 году и повторно на живых клетках в 2009 году. На фиг.1 получены три вида колбочек S,M,L (синие, зелёные, красные), участвующие в дневном зрении. (Доказан принцип трихроматизма цветного зрения).[21]

Помимо колбочек, которые обнаруживают свет, входящий в глаз, биологическая основа теории противника вовлекает два других типа клеток: биполярные клетки, и клетки нервного узла. Информацию от колбочек передают к биполярным клеткам en:Bipolar_cell (Биполярная клетка — тип нейрона, который имеет два расширения и которая как клетка сетчатки служит, чтобы управлять мускулами и передавать выходной (двигатель) зрительный сигнал в зрительные отделы головного мозга из сетчатки. Они являются клетками в оппонентном процессе противника, которые преобразовывают информацию от колбочек и передают информацию к клеткам нервного узла, которые представляют два главных класса клеток: magnocellular en:Magnocellular_cell, или слои большой клетки, и parvocellular en:Parvocellular_cell, а также представляют слои маленькой клетки. Клетка Parvocellular, или клетка P, работают в основном с большей частью информации о цвете, и его попадании на сетчатку в виде двух групп: той, которая обрабатывает информацию о различиях между L и М (зелёными, красными) колбочками при отборе, и той, которая обрабатывает различия между колбочками S (синими) и объединенным сигналом (жёлтой), а также и от L (красной) и от М (зелёной) колбочек. Первый подтип колбочек ответственен за обработку красно-зеленых различий сигналов, и второй тип — за синие-желтые различия. P клетки также передают информацию об интенсивности света (выбор более ярких цветов), в зависимомости от их восприимчивости в этих областях (см. Зрительная кора).[22]

Таким образом зрительная система при цветном зрении при участии фоторецепторов колбочек и рецепторных клеток сетчатки глаза H,A,Bi,G (см. рис.Ф) оппонентно выделяет самые яркие, основные, базисные биосигналы S,M,L из сфокусированных пучков лучей предметных точек изображения для отсылки их в зрительные отделы мозга.

Различные типы колбочек[править]


Рис.1a. Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка с пигментами. Свет проходит сквозь хрусталик и фиксируется (фильтруется) соответствующим пигментом в конусной мембране колбочки, расположенной на её «дне». Как видим имеются четыре сечения мембраны с пигментами четырёх цветов. (У человека три сечения цветов пигмента RGB — трихроматизм). Колбочка А с четырьмя вариантами работы при её освещении.
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре варианта работы колбочки (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков. Важно, что схема цветного зрения человека может быть показана в виде колбочки A, способная принимать любой луч основного цвета RGB в трёх соответственных сечениях внешней мембраны S,M,L — трихроматизма. Работа мембран фоторецепторов сетчатки глаза как волновод физика Медейроса, Специфика работы мембраны колбочек (версия Миг).[23]

Три различных разновидностей однотипных колбочек могут быть обнаружены в поведенческом, психофизическом и физиологическом испытании. Эти разновидности — основа так называемого цветного, "трёхцветного" (RGB) зрения, которое имеет большинство людей. Если имеются только один или два зрительных пигмента колбочек, зрение является монохроматическим или двухцветным.

Млекопитающие, относящиеся к дихроматам, имеют в сетчатке как палочки, так и колбочки, которые чувствительны к только средневолновому (M) и коротковолновому (S) диапазону (двухроматизм). Многие приматы, люди, ряд птиц, рептилий и рыб — трихроматики и тетрахроматики, а некоторые виды — даже пентахроматики).

В этой связи длинные, средние и короткие длины волн колбочек долго, постоянно демонстрируются, и существуют в человеческой сетчатке при проведении фотометрических, психофизических, молекулярных, биологических методов: (красные) L-колбочки, как известно, являются максимально чувствительными к длинам волны, достигающим максимума в 564нм, М. колбочки (зеленые) в 533нм и Булочки (S-синие) в 437 нм соответственно (см. спектры на рис. 14a) (обзор Gouras, 1984).

1гр. Рисунки Грефа морфологии колбочки по различным областям сетчатки. (См. также Специфика работы мембраны колбочек сетчатки глаза). [24]

Также известно (см. рис. 1гр), что форма колбочки не идентична всюду в человеческой сетчатке. Фоточувствительная внешняя часть доли мембраны колбочек изменяется систематически, чтобы быть длинной и мягко сужающимся, образованием конусности в центральной (foveal) части сетчатки к тому, чтобы быть более короткой, и более приземистой (более очевидно сужающейся, с большей конусностью) в периферийных частях сетчатки (von рисунки Грефа).

Таким образом, по сравнению с остальной частью сетчатки, колбочки в foveal яме имеют меньший диаметр и могут, поэтому, быть более плотно упакованы (в шестиугольном образце). Высокая пространственная плотность колбочек составляет высокую визуальную способность остроты зрения в ямке. Это увеличено местным отсутствием в сетчатке глаза кровеносных сосудов от ямки, которая, как подарок, при их наличии столкнулась бы с проходом света, падающего на foveal мозаику колбочек. Отсутствие внутренних клеток сетчатки глаза от ямок приматов, как предполагают, вносит вклад далее в высокую функцию остроты зрения ямки.

Рис.14a. Для трёх разновидностей колбочек (cones) дан принцип так называемого трехцветного дневного видения (трихроматиз) у приматов, который также имеется у большинства людей. Т.е. к длинным волнам чувствительны L-колбочки (красный цвет), как известно они максимально чувствительны к длинам волн максимума вокруг 559 нм, к средним волнам чувствительны M-колбочки (зелёный цвет) с пиком вокруг 531нм и к коротким волнам — S-колбочки (синий цвет) с пиком-419 нм. Палочки чувствительны к длинам волн максимума вокруг 496нм и менеее. Палочки (rod) даны точечной кривой, т.к. в цветном зрении они не участвуют (cм. также Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).[25]

При этом сетчатки приматов и человека все еще содержат типы колбочек, которые выглядят по существу так же морфологически, но здесь одновременно с последними анатомическими методами исследования мы начинаем видеть по, крайней мере, что различие между конусами мембраны колбочек и воспринимаемыми длинами длин волны. Так, колбочки с более длинной мембраной с более заострённым конусом имеют меньший диаметр сечения, где фокусируются синие лучи, с меньшей длиной волны и колбочки с меньшей длиной мембраны с большим диаметром в сечении, воспринимающих зелёные и красные спектральные с большей длиной волн (то есть коротковолновые, синие лучи дают соответственно наименьший кружок нерезкости, потому для мембраны синей колбочки требуется меньшая площадь — «остриё» мембраны и соответственно более длинноволновые зелёные и красные лучи с большим поперечным сечением воспринимаются более коротким мембранами с большим сечением для кружков нерезкости зелёных и красных лучей с большим диаметром поперечного сечения). Специализированные гистохимические методы (Р. Е. Марк и Sperling, 1977), исследования умелого подбора краски (DeMonasterio и др., 1981) или использование антител, определенных для визуальных пигментов (Szel и др., 1988), позволили идентификацию различных спектральных (цветовых) типов колбочек, наиболее относящихся к разновидностям млекопитающих теперь. В антителах сетчатки примата противоположные визуальные пигменты окрашивают внешние доли L/M-колбочек вместе или Булочек-S-колбочек только.

Нормальное человеческое цветное видение (Трихроматизм (цветное зрение)) зависит от триады способа RGB восприятия, выделения и трансдукции цветных лучей одинаковых колбочек. Это определяет вид зрительного восприятия в животном мире: монохроматизма, двуххроматизма, трихроматизма и т. д. Например, монохроматики не обладают цветным зрением. Они способны видеть только чёрно-белый диапазон одним видом колбочек, чувствительных к белому цвету. Дополнительное измерение, чтобы «покрасить» зрение для двухцветных млекопитающих, создавая красноту и зеленых, а не только длинной длиной волны (красная) и короткой длины волны (синий). Чтобы сделать это, природа раскалывает систему длинной волны в две подобные системы с немного различной спектральной чувствительностью с относительно подобным opsins (рис. 14b). Одна колбочка «opsin» является самым чувствительным к желто-зеленому и другая — к желто-красному. Это раскалывает самую яркую и желтую часть видимого спектра на две цветные полосы, одну — на зеленый цвет и другую — на красноту. Эта красно-зеленая система цветов работает параллельно с системой для синего-желтой системой цветов. Это объясняется спецификой реакции колбочек на попавший в её мембрану вид луча света. Главным отличием колбочек от палочек является то, что имея конусную мембрану колбочка способна отобрать наиболее яркий луч основного луча спектра света. Красного, зелёного, синего и выделить его в виде сигнала для отправки в мозг. Это связано с конусной формой мембраны и наличием в ней разновидностей фотопигмента опсинов, который колбочка выделяет в каждом случае захвата луча света. Например, выделенный синий луч-S света c малым сечением конуса амплитуды длины волны проникает в остриё мембраны. Следует уточнить, что это лучи света с порогом длины волны более 498нм. То есть с началом дневного, цветного зрения.

Рис. 14b Молекулярная структура трех человеческих пигментов конуса[26]

Рис. 14b показывает тонкое различие в молекулярной структуре красных и зеленых фотопигментов опсинов колбочки по сравнению с пигментом родоспином палочки (Nathans и др., 1986).

Концепция трихроматизма, предложенная Томасом Юнгом в 1802, исследовалась далее Helmholtz в 1866. Эта теория прежде всего основана на цвете, на базе аддитивного синтеза смешивания основных цветов RGB и предлагает комбинацию трех каналов RGB и объяснила функции цветового различия.

Теория трихроматизма включает:

  1. Идентификация спектральной чувствительности двух пигментов конуса относящейся к сетчатке глаза денситометрией Руштона (Руштон, 1963).
  2. Идентификация трех пигментов конуса микроспектрометрией (Р. Е. Марк, Dobelle и MacNichol, 1964).
  3. Идентификация генетического кода для красных колбочек — L, зелёных колбочек — М. и синих колбочек — S (Nathans и другие, 1986a, b).
  4. Цвет, соответствующий функциям.
  5. Изолируя фоторецепторы и измерение их физиологического repsonses как функция длины волны (Baylor и другие, 1984).
  6. Спектральные размеры чувствительности (Wald-Marre — функционирование спектральной чувствительности и функционирование «\(~\pi\dots\) Турникетов» механизмов).

Однако, трихроматизм (цветное зрение) на первой стадии открытия — (trichomaticy) вытекающий из объективной реальности RGB, XYZ (цветовая модель), определяющей трёхкомпонентную теорию цветного зрения, пока не в состоянии объяснить феномен образования в нашей зрительной системе четыре уникальных цвета: красный, зеленый, желтый и синий, и в системе двуххроматизма (dichromats) чувство белого и желтго цветов. Феномены образования цветов в нашем сознании пока полностью не могут объяснить функции «расовой дискриминации», объекты протипоставления цвета противника красный-зелёный, синий-жёлтый, белый-чёрный (оппонентная теория цветного зрения).

Тем не менее теория трихроматизма в развитии, в сочетании с оппонентной теорией цветного зрения, предложеной Герингом в 1872, которая вначале конкурировала с хорошо принятой trichromatic теорией, объясняет trichromaticy видения, предсказывает цветовые зоны чувствительности. «Противник» Геринга окрашивает и в сочетании с теорией трихроматизма предлагает три канала: красно-зеленый, синий-желтый и черно-белый, но каждый ответ сопрвождается оппонентным принципом отбора цвета. Таким образом, или красный или зеленый воспринят и никогда зеленоватый-красный. Геринг, однако, никогда не бросал вызов начальным стадиям обработки, выраженного в соответствии с теорией трёхкомпонентного цветного зрения. Он просто утверждал, что любая цветовая теория видения должна объяснить наше восприятие, то есть, цветовое сопротивление, противопоставление как показано, дает возможность зрительной системе после отбора цветов содать у нас в сознании наше субъективное оптическое изображение.

Hurvich и Jameson (1957) обеспечили количественные данные для цветового сопротивления. Используя парадигмы отмены оттенка, были изолированы психофизические цветовые каналы противника. Vl функция использовалась к дискриминации яркости, чтобы описать восприятие черноты и белизны. Поэтому, регулируя количество синих или желтого И красного или зеленого, любая типовая длина волны может быть подобрана (фигура 15). Дополнительные длины волны могут использоваться, чтобы отменить друг друга для всех длин волны кроме четырех уникальных оттенков (синий, зеленый, желтый и красный).

  • Рис.15. Hurvich и эксперимент Jameson, используя синий или желтый, красный или зеленый, которые соответствуют всем длинам волны видимого спектра (Hurvich и данные Джамезона (1957) от Бенджамина, W. J. (Эд), Клиническое Преломление Бориша. Филадельфия: W. B. Компания Saunders, 1998).

Замечание[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Функция светимости

При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркость света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).

Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками S,M,L, (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 496 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие (вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмомв), хотя они физически по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи S,M,L,, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т.д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза являются не яркими, и колбочками не воспринимаются, т.к. они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс). (См. рис. Ф).

При решении задачи на различение лучей при слабом освещении в условиях цветного зрения — "монохромных лучей" с длинами волн менее 498нм, в условиях "ночного видения" служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсином к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 496нм). (Колбочки их не воспринимают).

Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физическbх понятий яркости и контрастности света.

Работа S-колбочек[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Йодопсин (версия Миг)
Работа колбочек сетчатки глаза при цветном зрении

(Свет снизу)

Рис. Ф.[28]

Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана

Колбочки-S работают в зоне синих и фиолетовых лучей, которых контролируют фоторецепторы ipRGC, синапстически связанные с колбочками. Расположенные в ганглиозном слое они первыми встречают проходящие лучи в глазу. При этом фильтруя сильные УФ лучи, они регулируют работу колбочек и палочек и нейронов зрительных отделов мозга, то есть на рецепторном и нейронном уровнях. Самая критическая и высокая (энергетическая) чувствительность колбочек-S равна 420 нм — зона синего-S спектра лучей.

Хрусталик и роговая оболочка человеческого глаза являются также сильными поглотителями более высокочастотных колебаний видимых лучей — в сторону синих, фиолетовых и УФ, что устанавливает более низкий предел длины волны человеческого видимого света, приблизительно равный 380 нм, что в зоне ультрафиолетовфх лучей (УФ). Люди с aphakia, условие (без хрусталика), иногда сообщают о способности видеть объекты в ультрафиолетовом диапазоне освещения.[29] В умеренных уровнях яркого света, где функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтоватому-зеленому свету, потому что эта зона лучей стимулирует две, самые обычные из трех видов колбочек M,L почти одинаково. На более низких легких уровнях, особенно в условия слабого освежения, где только функционируют клетки палочек (менее 500нм), чувствительность является самой большой в зоне сине-зеленой области длин волн. При граничном освещении ≈555нм — зона синефиолетовых лучей, подключаются или отключаются колбочки-S в зависимости от вектора направления градиента освещённости. (При уменьшении освещённости начинают работать палочки).

Специфика отбора синих лучей Sколбочек[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Периферийное зрение
Рис.9. Нейроны троп Булочки — «синей» Колбочки-S, расположенной в периферийной зоне ямки фовеа, воспринимающей сфокусиованные синие лучи света предметной точки на колбочки M/L в центральной ямке фовеа 0,2 мм. Синий луч из блока основных лучей RGB сфокусированного луча, воспринимает синяя колбочка-S синие цвета сигнала ON в системе оппонентного отбора пары синий-жёлтый с участием горизонтальных клеток H. При этом также OFF желтый сигнал может быть предоставлен по центру диффузному биполярному типу клеток Bi. Это подтверждает наличие пока не открытого синего фотопигмента цианолаба в колбочке-S на периферии ямки фовеа.[30]
Рис.1. Глаз с центральной ямкой.
Внешние нормальные границы поля зрения, где OS-oculus sinister-острота зрения левого глаза, OD-oculus dexter-острота зрения правого глаза с учётом полей периферийного зрения.

При зрении лучи света предметных точек изображения проходят (см. рис.1) через оптическую систему глаза (роговицу, хрусталик), где он фокусируется на фокальную поверхность сетчатки глаза. На ней расположены экстерорецепторы колбочки, палочки, которые накрываются оптическим изображением, состоящим из множества предметных точек этого изображения оппонентно отобранных и выделенных самых ярких базовых лучей S,M,L (RGB — красных, зелёных, синих). При этом, при цветном зрении в условиях дневного освещения работают колбочки, а при сумеречном и ночном освещении работают палочки. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).

На сетчатке глаза имеется жёлтое пятно, где расположена центральная фовеальная ямка диаметром 0,2 мм, где расположены колбочки L/M (зелёные, красные) без палочек. Колбочки-S (синие) располагаются в периферии центральной ямки с радиусом более 0,13 мм в поясе с углом охвата 7-8 градусов. (Имеются три пояса с углами 7-8 , 20 и более 40 градусов.) При фокусировании лучей предметной точки на колбочки в ямке 0.2 мм синие лучи направляются со скоростью в фемтосекунды на колбочки-S, расположенные на периферии центральной ямки. (См. рис. 8b,1p).

Так как колбочки в периферийной зоне окружены палочками, то наше визуальное зрение работает в зависимости от вида освещения и связано с подключением колбочек и палочек в период дневного или сумеречного освещения, т.е. колбочки включаются днём, палочки — вечером и ночью.

На рис. Ф показан поперечный разрез сетчатки глаза со всеми связями колбочек и палочек с рецепторными клетками всех слоёв сетчаки глаза, которые участвуют в зрительном процессе на рецепторном уровне. Т.е. перед отсылкой выбранного биосигнала в мозг, на высший, нейронный уровень, где формируется наше цветное изображение.

Луч предметной точки в сетчатке проходит через сеть фото и просто рецепторов, пересекая слои: GC, IPL, INL, OPL, ONL, IS, OS, где расположены фоторецепторы и рецепторы G, A, M, Bi, H, C, R (см. рис.Ф).

Работа рецепторов и фоторецепторов в отборе синего луча колбочки-S[править]

Горизонтальные клетки сетчатки H (cм. рис.Ф) соединены между собой электрическими синапсами и образуют функциональный синцитий (Синцитий (от др.-греч. σύν «вместе» + κύτος «клетка», букв. — «соклетие») — тип ткани у животных, растений и грибов с неполным разграничением клеток, при котором обособленные участки цитоплазмы с ядрами связаны между собой цитоплазматическими мостиками). Возбуждение одной горизонтальной клетки распространяется на другие. В центральной ямке (лат. fovea) сетчатки приматов одна горизонтальная клетка соединяется примерно с 6-ю колбочками, а на периферии — с 30-40.[31] Например, демонстрировалось, что горизонтальные клетки H (cм. рис.Ф) производят отрицательную обратную связь с колбочками M.,L (зелёные, красные) (Baylor и др., 1971; Fuortes и Саймон, 1974; Burkhardt, 1993), которые заняты в центре ямки фовея 0,2 мм, и окружают поколение в биполярных клетках. Они красят ответы противника (оппонентно отобранных биосигналов) в горизонтальных клетках животных с хорошим цветным видением (Fourtes и Саймон 1974). В данных объекта ПРИВЕТ работы горизонтальных клеток H сетчатки примата (см. рис.Ф)) было сложно проводить исследование для демонстрации цветного сопротивления во внутриклеточной регистрации и маркировки краски (Dacey и др., 1996); хотя анатомически известно, что есть цветная селективность их контактов (Ahnelt и Kolb, 1994). Dacey и соавторы (1996) заключили, что горизонтальные клетки H, которые конечно вступают в контакт с клетками L и М. колбочками также, но прежде всего они заинтересованы в Булочках (S-колбочках), когда L и М не должны участвовать в сигналах обратной связи с более длинными конусными мембранами S-колбочек. Однако, возможно, что обратная связь горизонтальнх клеток H относится только к Булочкам (колбочки-S), формируя таким образом сопротивление Булочек непосредственно с их биполярными клетками Bi (см. рис.Ф,9). Это должно привести к Булочке противника биполярного СЫНА, при закрытом L/M-OFF (синий НА/желтый цвет ПРОЧЬ) канале, где можно было бы нести сигнал прямо к клеткам нервного узла (см. рис.9). Это значит, что сфокусированные синие монолучи предметной точки на колбочки L/M фовеальной ямки сетчатки оппонентно отбираются предварительно ганглиозными клетками G из красно-зелёных , жёлтых монолучей (из ямки фовея 0,2 мм) и через биполярные клетки Bi с участием горизоных клеток H перед передачей их S-колбочке (S-cone) для фототрансдукции синего сигнала в мозг. (См. рис.9).[32]

Морфология Булочек — колбочек-S[править]

Рис.18 Синяя колбочка-S в вертикальном разрезе живой сетчатки глаза человека.[33]

Недавно, осторожные морфологические исследования позволили учёным лаборатории Р. Е. Марка отличить короткую длину волны, которую врспринимает (синяя) колбочка, в отличие от средней и длинной длины волн, воспринимаемых колбочками M./L в человеческой сетчатке, при том без специального антитела, окрашивающего методы исследований (Ahnelt и др., 1987).

И теперь известно, что Булочки (колбочка-S) имеют более длинные внутренние доли, которые проецируют далее в подотносящееся к сетчатке глаза место в отличие от колбочек с более длинными длин волн (M./L). Их внутренние диаметры доли не изменяются очень сильно поперек всей сетчатки, таким образом они более толще в foveal области, но более тонки в периферийной сетчатке, чем колбочки с более длинными длинами волн. Булочки также имеют меньший и морфологически различный pedicles, чем другие два конуса длины волны (Ahnelt и др., 1990). Кроме того, всюду по сетчатке, Булочки имеют различное распределение и не вписываются в регулярную шестиугольную мозаику колбочек, типичных для других двух типов. Это связано с поперечным сечением лучей электромагнитного излучения. С уменьшением длины волны (увеличением частоты и силы потока фотонов) уменьшается поперечное сечение луча. (Например, более длинные конусные заострйнные мембраны колбочек S и что интересно, палочки, чувствительные только к синим лучам в условиях малого освещения (и ночного) имеют цилиндрическую форму и размером в сечении порядка 1‒1,5мкм). [Замечание необходимое].

Рис.19. Мозаика колбочки-S в фовеальной ямке, где S-волна, или передача биосигнала из фовеальной ямки синим колбочкам в периферийную зону очевидны различиями плотности и размером.[34]

Это иллюстрировано в тангенциальной секции foveal мозаики конуса, где шестиугольная упаковка искажена во многих местах колбочками большего диаметра (отмеченные стрелками колбочки) разбиением прекрасной мозаики в нерегулярные подединицы. Колбочки-S большего диаметра — Булочки. Эти колбочки имеют свою самую низкую плотность в foveal яме в 3‒5 % колбочек, достигают максимальной плотности 15 % на наклоне foveal (1 степень от фовеальной ямки) и затем формируются даже в 8 % полного населения в другом месте в сетчатке (Ahnelt и др., 1987).

Аналогичная информация об относительных распределений M. и L  — колбочек в человеческой сетчатке не легко доступна, потому что не возможно сказать о их обособленно морфологических особенностях или даже об антивизуальном окрашивании пигмента. В сетчатке обезьяны, Марке и Sperling (1977), выполнил цветную легко-зависимую гистохимическую красящую операцию на недавно вырезанных глазах обезьяны. Они нашли, что (красные) L-колбочки происходят приблизительно в 33 % колбочек всюду по сетчатке, в то время как М. колбочки (зеленые) с пиком в ямке в — 64 % и что эьо меняется между 52 % и 59 % в другом месте в сетчатке. Однако, другие нашли, что L-колбчки превосходят численностью М.-колбочки в ямке и perifoveal психофизических парадигмах испытаний (Гид и Nerger, 1989). Последний лазер inferometry методы (Roorda и Williams, 1999, Hofer и др. 2005), измеряя распределение красных и зеленых колбочек в живущей человеческой ямке, показывает там о значительных изменениях их количества среди людей. Некоторые имеют равное распределение L-и М. колбочек, но другие имеют большее число красных колбочек, сглаживают к отношению М. и L-колбочек как 16:1. И Roorda и Williams и Hofer и al’s (1999, 2005) данные о человеке и Mollon и Bowmaker (1992) в ямке обезьяны показывают нерегулярную природу и путаницу распределения колбочек L и М.[35]

Биохимия зрительного восприятия[править]

Процесс фототрансдукции (биохимический процесс обработки и передачи зрительного биосигнала) — сложный, и чтобы понять его, нужно иметь представление о структуре клеток фоторецептора, вовлеченных в зрительный процесс в том числе цветного зрения: о колбочках (о палочках также). Эти клетки содержат хромофор, (11-cis-retinal, альдегид Витамина A1 en:Vitamin_a) обязанный белку клеточной мембраны опсину. Палочки имеют дело со слабым освещением (низким легким уровнем) и не добиваются цветного видения. Колбочки, с другой стороны, могут закодировать цвет изображения через сравнение продукций трех различных типов конусов. Каждый тип колбочки лучше всего отвечает на определенные длины волны, или цвета, света, потому что каждый тип имеет немного различный опсин (opsin). Три типа колбочек (три компонента блока, например, S,M,L — L-колбочки, М — колбочки и Булочки(колбочки) — S оптимально отвечают на длинные длины волны (красноватый цвет), средние длины волны (зеленоватый цвет), и короткие длины волны (синеватый цвет) соответственно, что определяет основной принцип многокомпонетности работы сетчатки. Для сравнения с физическими принципами работы фотосенсоров (ячейкм из пикселей, например, RGB), то в отличие от биохимического принципа, каждый фиксированный фотодатчик (пиксел) не способен дифференцировано обработать оппонентно фотосигнал перед его попаданием в систему АЦПи в систему памяти. Его функция накопить электронный заряд падающих отфильтрованных фотонов монохроматических лучей света (RGB) не вступая в контакт с прилегающим пикселем в ячейке фотосенсора. Дальше дело техники. Важно заметить, что данный принцип не обеспечивает получения оптического изображения, которое формируется при работе биохимического синтеза оппонентного отбора и обеспечивается получением аналогового визуального оптического изображения. Хотя созданный фотосенсор Foveon, работающий без светофильтров, работающий в системе цветной фотоплёнки, даёт более близкие аналоговые оптические изображения, но сравниться с биологическим фотосенсором (сечаткой) он не может (Пока не удаётся полностью дифференцировать чистые сигналы проходящих синих, зелёных, красных лучей сквозь слои кристалла пикселя, где имеет место небольшие наложения, иетерференция электромагнитных волн). То же самое в области изобразительных искуств. Любой пейзаж, портрет, созданный великими мастерами — это не точная копия и всегда визуально мы можем найти различие между оригиналом и портретом.

Фагоцитоз внешних долей пигментного эпителия[править]

Фагоцитоз внешних долей пигментного эпителия' — когда структуры дисков мембраны, содержащих зрительные молекулы фотопигмента во внешних долях фоторецепторов её, постоянно возобновляются.

Особенности образования оптического изображения[править]

Рис.3. Хроматизм положения (1) и его уменьшение с помощью биологически приспособленных систем изменения кривизны поверхностей, плотности структуры линз и др. оптической системы глаза (2)
Рис.5. Хроматизм положения и его уменьшение с помощью биологически приспособленных систем изменения кривизны поверхностей, например, палочек, плотности структуры линз и др. оптической системы глаза
Рис. 1. Смещение гранул меланина, рецепторной части колбочек и палочек в сетчатке — при дневном освещении (дневное зрение; LA — состояние световой адаптации глаза)
Слева — микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы, справа — схематическая прорисовка взаиморасположения органелл и фоторецепторов. Направление света, приходящего в сетчатку сквозь хрусталик: снизу-вверх.
На фото видно: днём палочки скрыты гранулами меланина; рецепторная часть колбочек выдвинута к свету (на фото — смещена вниз).[36]
Рис. 2. Движение колбочек, палочек и гранул в условиях слабого освещения (ночное зрение; DA — темновая адаптация глаза), микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы.
Справа — схема перемещений органелл и изменения формы фоторецепторных клеток.
На фото видно: при недостатке света гранулы меланина открыли путь света к палочкам; рецепторная часть колбочек удалена от источника света, рецепторная часть палочек — приближена к нему (на фото — смещена вниз).[37]

Ретиномоторная реакция фоторецепторов — механические процессы в сетчатке глаза, связанные с перестройкой взаимного расположения рецепторов (палочек и колбочек), и гранул меланина.
В соответствии с уровнем освещённости образование оптического изображения на сетчатке предусматривает:

  • Исключение аберраций и особенно хроматических (см. рис.3), т.е. способность оптической системы глаза рефлекторно менять кривизну роговицы и хрусталика, а также с устройством (роговицы, хрусталика), имеющих градиент оптической плотности биологических линз — уменьшение плотности к периферии, (изменение показателя преломления), при котором, центры преломления ложатся в оптимальной зоне фокусировки в колбочках (палочках).
  • Ретиномоторную реакцию фоторецепторов палочек и колбочек (см. рис.4).

Т.о. мембрана колбочек (палочек) подстраивается по высоте. В условиях нормального освещения (например, дневного) колбочки открываются и выходят в зону, открытую для светового потока, палочки опускаются ниже в зону, куда свет не попадает и наборот (см. рис.5). При слабом и ночном освещении колбочки опускаются, а палочки занимают зону, открытую для светового потока. Мембраны фоторецепторов в итоге занимают оптимальное положение, которое в режиме закрытых и открытых зон обеспечивает восприятие световых лучей с наилучшей фокусировкой предметных точек, создавая дополнительно условия эффективной фототрансдукции света сфокусированной на фоторецепторы предметной точки. Это даёт получение более сильного сигнала от лучей предметной точки и в итоге обеспечивает получение максимальной яркости и резкости оптического изображения.[38][39]

Смотри также[править]

Ссылки[править]

  1. http://en.wikipedia.org/wiki/Cone_cell
  2. http://webvision.med.utah.edu/Color.html#Author
  3. Helga Kolb. "Photoreceptors". Webvision. Retrieved 28 сентября, 2012.  Check date values in: |accessdate= (help)
  4. http://webvision.med.utah.edu/Color.html#Author
  5. http://en.wikipedia.org/wiki/Cone_cell
  6. http://www.conesandcolor.net/home.htm
  7. Schacter,Gilbert, Wegner, "Psychology", New York: Worth Publishers,2009.
  8. Kandel, E.R.; Schwartz, J.H, and Jessell, T. M. (2000). Principles of Neural Science (4th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 507‒513.
  9. «Eye, human» (Глаз человека) Encyclopædia Britannica 2006, Ultimate Reference Suite DVD, 2009.
  10. http://galactic.org.ua/W-Bronnicov/Teoria-2-2.htm
  11. G. Osterberg (1935). "Topography of the layer of rods and cones in the human retina, " Acta Ophthalmol., Suppl. 13:6, pp. 1‒102.
  12. Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. (Feb 1990). «Human photoreceptor topography.». J Comp Neurol 292 (4): 497‒523. doi:10.1002/cne.902920402. PMID 2324310.
  13. Jameson, K. A., Highnote, S. M., & Wasserman, L. M. (2001). «Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes» (PDF). Psychonomic Bulletin and Review 8 (2): 244‒261. doi:10.3758/BF03196159. PMID 11495112. http://www.klab.caltech.edu/cns186/papers/Jameson01.pdf.
  14. «You won’t believe your eyes: The mysteries of sight revealed». The Independent. 7 March 2007. http://news.independent.co.uk/world/science_technology/article2336163.ece.
  15. Mark Roth (September 13, 2006]). «Some women may see 100,000,000 colors, thanks to their genes». Pittsburgh Post-Gazette. http://www.post-gazette.com/pg/06256/721190-114.stm.
  16. http://webvision.med.utah.edu/imageswv/turtleod.jpeg «масляных» капелек при колбочках, расположенных в сетчатке глаза черепахи
  17. Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор, Биология: в 3-х т, пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера, Мир, т.2, 280‒281
  18. Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122‒8 Abstract
  19. «Eye, human» (Глаз человека) Encyclopædia Britannica 2006, Ultimate Reference Suite DVD, 2009.
  20. Kandel ER, Schwartz JH and Jessell TM, 2000. Principles of Neural Science, 4th ed., McGraw-Hill, New York. pp. 577‒80.
  21. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  22. http://en.wikipedia.org/wiki/Opponent_process
  23. http://www.conesandcolor.net/home.htm
  24. http://www.conesandcolor.net/_E_Cone_Shape.htm
  25. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  26. http://webvision.med.utah.edu/
  27. http://webvision.med.utah.edu/KallColor.html
  28. https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Retina_layers.svg
  29. Let the light shine in: You don’t have to come from another planet to see ultraviolet light EducationGuardian.co.uk, David Hambling (May 30, 2002)
  30. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/
  31. Ralph Nelson and Victoria Connaughton. "bipolar-cell-pathways-in-the-vertebrate-retina". Webvision. Retrieved Лаборатория доктора Марка,28 сентября, 2012.  Check date values in: |accessdate= (help)
  32. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/
  33. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/
  34. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/
  35. http://webvision.med.utah.edu/index.html
  36. http://www.imls.uzh.ch/static/CMS_publications/neuhauss/literatur/pdf06/Hodel_AnatRec_06.pdf
  37. http://www.imls.uzh.ch/static/CMS_publications/neuhauss/literatur/pdf06/Hodel_AnatRec_06.pdf
  38. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16721865
  39. http://bse.sci-lib.com/article115992.html
Web colors black silver grey white red maroon purple fuchsia green lime olive yellow orange blue navy teal aqua