Нейроны, палочки, колбочки, ганглиозные клетки ipRGC сетчатки глаза

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Сетчатка (версия Миг)
Клетки сетчатки Нейроны, Палочки, Колбочки, ipRGC
Fotorezeptori sethatki++.jpg
  • Поперечное сечение сетчатки.

(Клетки при большом увеличении).

Расположение Сетчатка (версия Миг)
Функция Экстерорецепторы (версия Миг)
Морфрлогия Сформированная Колбочка, Палочка и ipRGC
Предсинапсические связи Ни одной
Постсинапсические связи Биполярные и горизонталные ячейки
Удостоверение снимка NeuroLex sao № 1458938856

Клетки сетчатки нейроны, палочки, колбочки и ipRGC — система, совокупность структурно-функциональных единиц нервной системы (нейронов) сетчатки глаза, участвующих в хаотической фиксации аналоговых сигналов RGB предметных точек объекта, создании биоэлектрических импульсов этих световых и цветовых характеристик с попоследующей их передачей в систему головного мозга для обрботки и формирования на базе них оптических изображений — образов. Это происходит в цепочке организованной природой последовательности прохождения, формирования информации на базе иерархического синтеза в системе случайности и закономерности поступления её, формирования и запоминания.[1]

Основой зрительного восприятия является фотобиологический парадокс зрения (версия Миг), заключающийся в принципе передачи зрительной информации светом и в то же время содержащий фактор риска повреждения зрительного анализатора при перегрузке. Необходимым условием нормального зрительного процесса является наличие света и кислорода, что обеспечивает нормальное протекание фотохимических реакций, включающих процессы свободно-радикального окисления. При слишком интенсивном дневном освещении работает система защиты от опасного фотоповреждения, где главную роль выполняет система диафрагмирования зрачка, которая как в фотообъективе уменьшает просвет роговицы, хрусталика (биологической линзы).[2]

В области сетчатки, где расположены ганглионарные нейроны, находятся нервные клетки — узлы ipRGC, рефлекторно связанные с палочками и колбочками, и через слой нервных волокон — с мозгом. Вследствие такого положения, свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы палочки и колбочки, должен пройти через слой ганглиозных нервных клеток — ipRGC, которые одновременно являются дополнительным светофильтром, отсекающим губительную для тканей и рецепторов УФ область спектра. Установлено, что фоторецепторы ipRGC (третий вид нервных клеток сетчатки), связанные с колбочками, палочккми и мозгом, в числе многих функций контролируют световой поток, идущий на фокальную поверхность сетчатки. При внезапном прямом сильном освещении (солнечным светом) глаза срабатывает механизм смыкания век глаза, как обратная связь на сигнал, выданный фоторецептором ipRGC в мозг и на мышцы закрытия век. (Время срабатываня = 1/1000‒1/2000 сек.)

Фоторецепторные клетки сетчатки глаза[править]

Рис. А.Колбочки человека, синие колбочки-S, микроскопия живой клетки сетчатки глаза.[3]
Принципиальная схема цвветного зрения человека, приматов трихроматизма с оппонентным отбором основных цветов предметной точки в условиях ретиномоторной реакции фоторецепторов в блоках колбочек RGB

Фоторецепторные клетки сетчатки глаза — фоторецепторы, расположенные в сетчтаке глаза, которые воспринимают электромагнитное излучение в видимом световом диапазоне длин волн. Фоторецепторы обеспечивают и создание оптического изображения — функцию зрения, и внешнюю коррекцию биоритмов сна и бодрствования, зависящую от общей освещённости.

Это группа специализированных светочувствительных образований в сетчатке воспринимает свет и по-разному возбуждается от воздейстаия них световых лучей, с ответом в виде фототрансдукции (передачи «преобразованного» сигнала). Фоторецепторы создают т. н. потенциалы действия — нервные импульсы, дополнительно обрабатываемые в зрительной коре головного мозг при помощи совокупного движения, поведения биологических систем, которые замкнуты и одновременно имеют модулятор движения (рефлексы), который связывает фоторецепторы и все его внутренние элементы с движением внешней среды (электромагнитнх волн), из которой поступает движущийся сигнал, и регулируют по амплитуде или частоте величину саморегуляции биологических систем. Например, регулировка функции регулируемого органа, фоторецепторов (мембран колбочек, палочек) означает процесс ретиномоторной реакции фоторецепторов сетчатки глаза. Это связано с механическими процессами в сетчатке глаза, связанные с перестройкой взаимного расположения рецепторов (колбочек) и палочек), и гранул меланина, в соответствии с уровнем освещённости. В 2006 году [4] при помощи трансмиссионной электронной микроскопии пигментного слоя сетчатки исследован эпителий клеток сетчатки глаза, где вырабатывается пигмент меланин (коричневого и чёрного цвета), который обеспечивает открытие и закрытие зон освещения колбочек и палочек в зависимости от вида освещения. При дневном освещении данный пигмент блокирует работу палочек, которые ко всему ещё уходят в зону под колбочки. И наоборот, при сумеречном освещении палочки выходят из под прикрытия зоны прохождения синих и ультрафиолетовых лучей меланином, а колбочки опускаются в зону ниже палочек и находятся под прикрытием меланина. В конечном итоге подтверждено открытие явления ретиномоторной реакции фоторецепторов, работы колбочек и палочек в условиях дневного и ночного освещения учёными Е. О. Загальской и В. П. Гнюбкиной из Института Биологии Моря ДВО РАН, Владивосток. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза)[5][6]

Фиг.1. Структура сетчатки глаза (у приматов) впервые получена в лаборатории доктора Марка в 1966 году и повторно на живых клетках в 2009 году. На фиг.1 получены три вида колбочек S,M,L (синие, зелёные, красные), участвующие в дневном зрении. (Доказан принцип трихроматизма цветного зрения).[7]

На Фиг.1 показаны все слои сетчатки глаза и взаимосвязь рецепторных и фоторецепторных клеток при их работе в процессе визуального зрения.

Фоторецепторы ipRGC, pRGC[править]

Третий вид фоточувствительных клеток (см. Сечение сетчатки глаза) (не колбочки и не палочки), которые относятся к сетчатке глаза.[8]

  • pRGC (Retinal ganglion cell) — фоточувствительные нервные клетки все;
  • ipRGC — фоточувствительные нервные клетки D,E, относящиеся к сетчатке глаза. (Фоточувствительные ячейки нервного узла ipRGC содержат фотопигмент en:Photopigment (ячейка en:Cell_(biology)) меланопсин и расположены в сетчатке вне фокальной поверхности в слое Ganglionic layer (см. Сечение сетчатки глаза).)

Клетки нервного узла (ipRGC), содержащие пигмент меланопсин (версия Миг) (melanopsin),[9] — клетки, которые недавно обнаружены и являются типом нервной клетки в сетчатке en:Retina глаз млекопитающих. В отличие от других нервных узлов en:Ganglion_cell, относящихся к сетчатке глаза, которые являются фоточувствительными en:Photosensitive!. Это означает, что они — третий класс фоторецепторов en:Photoreceptor_cell сетчатки глаза, которые возбуждаются под действием лучей света. (Они даже при блокировании классических фоторецепторов палочек и колбочек, или в случае применения фармакологических агентов их блокировки, или при отделении их от сетчатки, независимо функционируют).

Палочки[править]

Па́лочки (см.рис.2) англ. rod cells) — один из типов фоторецепторов, расположенных в фокальной поверхности сетчатки в слое (экстерорецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение (сигналы).

Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур).

Колбочки[править]

Ко́лбочки (см.рис.1) — (англ. cone) один из типов фоторецепторов (экстерорецепторы), расположенных в фокальной поверхности сетчатки в слое (экстерорецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, воспринимающие и преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение в виде биоэлектрических (сигналов).

Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина.

Различия восприятия цвета палочками и колбочками[править]


Рис.14a. Для трёх разновидностей колбочек (cones) дан принцип так называемого трехцветного дневного видения (трихроматиз) у приматов, который также имеется у большинства людей. Т.е. к длинным волнам чувствительны L-колбочки (красный цвет), как известно они максимально чувствительны к длинам волн максимума вокруг 559 нм, к средним волнам чувствительны M-колбочки (зелёный цвет) с пиком вокруг 531нм и к коротким волнам — S-колбочки (синий цвет) с пиком-419 нм. Палочки чувствительны к длинам волн максимума вокруг 496нм и менеее. Палочки (rod) даны точечной кривой, т.к. в цветном зрении они не участвуют (cм. также Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).[10]

Существуют главные функциональные различия между палочками и колбочками. С точки зрения теории трихроматизма колбочки-(S,M,L) приспособлены к тому, чтобы обнаружить цвета, и выполняют нормальную функцию зрения при дневном свете, будучи приспособленным к фотонам световых лучей c длинами волн диапазона длин волн 437‒564 нм (см. Колбочки — главный тип фоторецепторов в цветном зрении); палочки же — воспринимают фиолетовые и синие лучи (благодаря фотопигменту родопсину) — они более энергонасыщенны и их пиковые зоны спектра S, но до момента наступления сумеречного освещения; а когда лучи света достигают длины волн 498нм, родопсин выцветает и палочки становяся не чувствительными к восприятию цветового диапазона волн, то есть становятся не чувствительными к цвету (см. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг), Эффект Пуркинье (версия Миг)) и при достижения границы зоны освещения 498нм они сокращаются и уходят вниз под покров палочек.

Согласно трёхкомпонентной теории цветовосприятия у людей, приматов сетчатка содержит три различных типа колбочек — отвечающие за цветное зрение.

Они делятся на:

Однако исследованные спектры поглощения фоточувствительных пигментов глаза более широкие и перекрывают так называемые «чистые» — RGB цвета, или «основные цвета», что говорит о более совершенной внутренней организации цветовосприятия в системе глаз-мозг.

Восприятие фиолетовых, синих лучей — специфичная область восприятия цвета фоторецепторами палочками и колбочками-S. Цветовое зрение человека, приматов и др. млекопитающих животных с наступлением сумеречного освещения наступает, когда палочки перестают воспринимать цвета (эффект Пуркинье) и воспринимают зону пиковых фиолетовых, УФ, синих лучей и их смесей, которые лежат в зоне длин волн до 498нм. Фронт этих волн в поперечном сечении их вектора распространения находится в диаметре с размерами примерно равном 1‒2 мкм. Их частота более высокая, чем у спектров волн зон M,L и они более энергонасышены. Соответственно природа создала мембраны палочек с размерами диаметров цилиндра ≈1мкм (до 498нм), а колбочек-S ≈2‒4мкм (после 498нм). Палочки в зоне после границы длин волн 498нм опускаются вниз, под колбочки — закрытую область от проникновения цветовых лучей света. Колбочки в свою очередь выступают и занимают фокальную поверхность в основном в жёлтом круге сетчатки для цветного зрения. Например, в условиях ночного и слабого освещения на фоне предметов с чёрно-белым видимым цветом глаз видит отдельные предметы в цвете. Это предметы излучающие свет с длинами волн более 498нм. Мы видим индикаторы электроприборов красного, зелёного и любого цвета как днём! на фоне остальных предметов в серо-чёрном цвете.(см. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)(версия Миг), Эффект Пуркинье (версия Миг)).

ЗОНЫ ОСНОВНЫХ ЦВЕТОВ RGB
Обозначения основных цветов и фоторецепторов Обозначение фотопигментов (разновидностей опсинов) Диапазон Пиковая длина волны
S-Палочки — максимальный фиолетово-синий; (родопсин (версия Миг)) 450-530 нм 498 нм
S-Колбочки, ганглиозные фоторецепторы ipRGCсиний; β кон-опсин, меланопсин (версия Миг) 400-485 нм 437 нм
M-Колбочкизелёный;, желтовато-зелёный; сине-зелёный; (красный-мало); γ (йодопсин) 455–610 нм 533 нм
L-Колбочкикрасный, желтовато-зелёный; ρ разновидность йодопсина 480–650 нм 564 нм

Сравнение палочек и колбочек[править]

Сравнение палочек и колбочек (ячейка — блок из трёх или более колбочек), от Эрика Кандэля и др. в «Принципах Нервной Науки».[11]

Палочки Колбочки
Используются для видения при слабом освещении Используются для современного понимания механизмов цветного зрения
Чувствительный к слабому освещению; чувствительный к рассеянному свету Не очень чувствительный к слабому освещению; чувствительный только для создания цветовых сигналов
Потеря вызывает вечернюю слепоту — куриную слепоту Потеря вызывает юридическую слепоту; юридическая слепота
Низкая острота зрения Высокая острота зрения; лучше пространственное зрение
Малое количество в центральной ямке жёлтого пятна Сконцентрированный в центральной ямке жёлтого пятна
Медленный ответ, чтобы «осветить», стимулировать зрение после адаптации (в течение долгого времени) Быстрый ответ, чтобы «осветить», могут чувствовать более быстрые изменения при стимулировании (например, при дневном освещении)
Имеет больше пигмента, чем колбочки, поэтому может обнаружить более низкие легкие уровни света Имеет меньше пигмента, чем палочки, способны легче обнаруживать изображения при лёгком освещении (излучение с большей длиной волны)
Стеки мембранных-вложенных дисков являются одиночными при прилегании мембранных ячеек непосредственно Диски присоединены к внешней мембране
Палочек в 20 раз больше, чем колбочек в сетчатке
Один тип фоточувствительного пигмента Три типа фоточувствительного пигмента
Имеют чёрно-серо-белое видение Имеют цветное видение

Механизм работы элементов зрительной системы[править]

В отличие от традиционных способов получения оптических изображений и изображений при фотографировании, в биологической системе глаза аналоговые сигналы фиксируются в «фотодиодах» — фоторецепторах ipRGC, колбочках, палочках вначале пройдя систему ганглиозных и биполярных клеток (кровеносных и нервных не светочувствительных, а также светочувствительных фоторецепторов ipRGC сетчатки глаза).

При этом фоторецепторы ipRGC, находясь в сетчатке не в фокальной поверхности её, первыми встречают светоыой поток оптического изображения глаза и в системе обратной связи с колбочками, палочками и мозгом участвуют в процессе образования оптического изображения в зрительном отделе коры головного мозга.


Световые лучи — фотоны в фокальной поверхности сетчатки попадают на боковые светочувствителные элементы колбочки, палочки (реагируют на чёрно-белый цвет) сетчатки глаза. При этом случайности процессов носят ограниченный характер, то есть каждый луч света оптического изображения попадает на ячейки колбочек, палочек строго на свои места как любое изображение в оптической системе. Но в силу способности живых «фотодиодов» — фоторецепторов (колбочек, палочек) в зависимости от освещения (дневное, сумеречно-ночное) оказываться в открытой зоне зоне прохождения лучей света получается, что колбочки открываются с наступлением дня, когда происходит цветное зрение, а палочки уходят в зону, куда дневные лучи не прникают. И наоборот. С насткплением сумерек и ночи палочки выходят в открывшуюся зону, когда падают на них синие и ультрафиолетовые луч, а колбочки уходят в закрытую зону, куда эти лучи не проникают.(см. Ретиномоторная реакция фоторецепторов). Зритедьная система кроме того как бы подстраивается и обеспечивает точную фокусировку фокусируемой предметной точки объекта, что дополнительно в рультате оппонентного отбора основныз сигналов S,M,L даёт высокую резкость и яркость изображения. (Это лежит в основе математического анализа спектров света и функций корреляции, происходящих в зрительной системе). Благодаря этому весь процесс формирования изображений — образов объекта в коре головного мозга находятся под контролем c обратной связью с рецепторным уровнем. На микросъёмке разреза сетчатки глаза видно направление, прохождение лучей света. Они не сразу попадают в зону контакта с поверхностями колбочек и палочек. Лучи ложатся на всю объёмную поверхность каждого фотосенсора, чувствительного к определённой длине волны его составляющих RGB. Неподвижные наблюдаемые объекти фиксируются в виде оптического изображения со всеми стационарными точками излучения и получаемое изображение — образ фомируется и запоминается чётко. В случае движушихся относительно друг друга наблюдателя и объекта фиксация меняющихся оптических изображений возможна при определенной скорости, обеспечивающей обработку и передачу аналоговых сигналов изображения и их фиксации в памяти. В отличие от работы фотовидеоаппаратуры, где процессы фиксаци аналоговых сигналов в пикселах фотосенсоров или в фотоплёке идут со скоростями работы электронов (практически со скоростью света), то фоторецепторы сетчатки (палочки, колбочки) производят обработку аналоговых сигналов (фотонов) для перевода в биологический сигнал за счёт химических реакций, памяти полученного сигнала. Вообще скорость ответной реакции прохождения аналогового сигнала предметной точки находится в пределах фемтосекунды, тем не менее сканирование оптического изображения в сетчатке, передача в мозг, где формируеися цветное изображение возможна со скоростью порядка 24 кадра в секунду. Глаз может зафиксировать и передать порядка до 24‒30 кадров в секунду. Система видеоаппаратуры построена на этом эффекте. В кинопрокате аппаратура работает со скоростью 24 кадра в секунду, что обеспечмвает чёткое восприятие движущихся объектов. Контактирующие нервные окончания с фоторецепторами посредством зрительных нервных волокон передают сигналы изображения в зрительные отделы коры головного мозга. Попавшие аналоговые сигналы в любом виде (отдельные, комплексные и т. д.) запоминаются, формируются в виде образов (по типу изображений), которые становятся как бы путеводителем ответных реакций в деятельности организма. Например, в экстремальных условиях деятельности человека, при преодолении препятствий, при тренировках, соревнованиях в спортивной деятельности зрительный анализатор является главнейшим органом оценки обстановки (на основе функционирования экстерорецепторов колбочек, палочек).

Особенности восприятия света и цвета сетчаткой глаза[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Функция светимости
Рис.1

Глаз (версия Миг) как биологическая оптическая система с фоторецепторами (Экстерорецепторы (версия Миг)) в сетчатке обладает уникальной способностью адаптироваться к восприятию света, цвета. Он может различать мелкие детали изображения (например, риски, точки) с большим диапазоном контрастности. Это в местах, где имеется резкий переход яркости освещенных деталей предмета (при солнечном освещении). Глаз выделяет такие мелкие детали предмета с диапазоном контрастности с отношением порядка 800:1. В условиях ночного освещения происходит ночное зрение при котором работают только палочки и глаз адаптируется к этим условиям и способен различать детали предмета с диапазоном контрастности до 1200:1 (темновое зрение). В условиях со слабым освещением ночное зрение не работают колбочки.[12] Это связано со строением глаза, содержащего около 120‒150 милионнов палочек и более 6‒7 миллионнов колбочек. Рецепторы глаза, палочки реагируют на поглощенную энергию света в 1‒2 кванта, благодаря фотопигменту родопсину. Если учесть адаптацию глаза к темноте (увеличение диаметра зрачка от 1,5 до 8 мм, происходящее в течение секунд, перестройку восприятия от яркого цветового дневного зрения к менее яркому ночному и со снижением уровня выцветания светочувствительных пигментов (родопсина), то адаптация глаза происходит в течение 5‒20 минут). В настоящее время такой светочувствительностью и таким воспринимаемым диапазоном низкой яркости цвета не обладает ни один светочувствительный промышленный фотоматериал.[13]

См. также[править]

Ссылки[править]

  1. http://www.sfe.ru/v_book_anat6.php
  2. http://library.biophys.msu.ru/PDF/3353.pdf
  3. Helga Kolb. "Photoreceptors". Webvision. Retrieved 28 сентября, 2012.  Check date values in: |accessdate= (help)
  4. http://eps.dvo.ru/bm/2006/1/pdf/bm-055-059.pdf
  5. http://en.wikipedia.org/wiki/Sensory_receptor
  6. http://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell
  7. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  8. Wong, Kwoon Y.; Dunn, Felice A.; Berson, David M. (22 December 2005). «Photoreceptor Adaptation in Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells» (HTML: Full text). Neuron 48: 1001—1010. doi:10.1016/j.neuron.2005.11.016. http://www.neuron.org/content/article/fulltext?uid=PIIS0896627305009645. Retrieved 2008‒05‒11.
  9. http://en.wikipedia.org/wiki/Melanopsin
  10. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  11. Kandel, E. R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M. (2000). Principles of Neural Science (4th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 507‒513. ISBN 0-8385-7701-6.
  12. http://aeclub.net/forums/index.php?showtopic=557
  13. http://aeclub.net/forums/index.php?showtopic=557