Теории цветового зрения

Теории цветового зрения — концепции, объясняющие способность человека различать цвета, основанные на наблюдаемых фактах, предположениях, их экспериментальной проверке.

Общие требования

В идеале теория обладает предсказательной силой, позволяя обнаружить новые особенности явлений, подробно и обосновано, с меньшим числом предположений, объясняет известные факты и эффекты. Теория цветного зрения может считаться приемлемой при выполнении следующих условий:

• теория должна строиться только на объективных, достоверно установленных экспериментальных данных;
• модель должна быть объективной и описываться математическими зависимостями в реальном трёхмерном пространстве;
• теория должна основываться на конкретных физических законах, без каких-либо приближений и исключений;
• модель зрительного процесса (точнее, комплекс моделей: физическая, математическая, нейро-сетевая модель, биохимическая модель химических связей и импульсов, и др.) должна иметь существенные преимущества перед предыдущими при объяснении известных явлений, «парадоксы» цветового зрения, и иллюзии цветового зрения.

История

В письменной истории остались многие наивные «теории зрения», предсказательная сила которых была невелика. Даже гениальные предположения учёных прошлого были в основном умозрительны, так как естественные науки в те времена не обладали необходимым инструментарием для проведения исследований. Как следствие, понятийный аппарат науки был был сформирован недостаточно, и невозможно было провести многие критически важные эксперименты.

Начало бурного развития естественных наук можно отнести к ХIХ веку, когда специалисты в области биологии, химии и физики сделали огромный прорыв в естественных науках. В этот период были заложены

Рассмотрим наиболее заметные предположения, гипотезы и теории цветового зрения в хронологическом порядке.

Религиозная гипотеза

Вопросы связанные с работой органа зрения всегда волновали человека, поэтому во многих религиях даётся своя трактовка устройства глаза и принципа зрения человека. Всё обычно сводится к тому, что глаз человека является настолько сложным и уникальным органом, что его не могла создать природа в процессе эволюции, а посему, таким образом, система зрения четко свидетельствует о существовании Бога-Творца.

Научные теории

Воззрения древнего мира

Ещё древнегиптские изображения свидетельствуют о том, что в древности существовали мысли об «излучении» глазом особых «лучей», как бы «ощупывающих» окружающий, видимый мир.

механизм цветового зрения по Эмпедоклу

В V столетии до нашей эры сицилианец Эмпедокл высказал первую гипотезу о механизме цветового зрения. Она заключается в следующем: любой предмет, в том числе и глаз человека, излучает некую «субстанцию»; истекая из глаза, эта субстанция встречается с истекающей из предмета, в результате чего появляется ощущение цвета. Белый цвет возникает в результате определённого соотношения «внутреннего» и «внешнего». По Эмпедоклу, основными цветами являются белый, чёрный, жёлтый и красный.

гипотеза ощущения цвета. Демокрит

В том же V веке до нашей эры появилась и первая материалистическая гипотеза. Автором её был известный философ Демокрит. Он считал, что ощущение цвета порождается явлениями окружающего мира: это результат «вхождения» в нас образов, отражения вещей; цвет определяется порядком, формой и положением бесцветных атомов. Демокрит считал основными цветами чёрный, белый, красный и темно-зелёный.

связь между цветом и светом. Леонардо да Винчи

Следующий шаг был сделан только на рубеже XVI столетия. Автором был философ, выдающийся инженер и великий художник Леонардо да Винчи. Он первым увидел связь между цветом и светом: «красота» цвета, считал он, зависит от освещения, «свет оживляет и дает истинное знание о качестве красок». Да Винчи первым ввёл понятие о цветовом контрасте, о восприятии двух красок, расположенных рядом, первым заметил, что восприятие белого цвета зависит от окружающих; первым обратил внимание на то, что рассеянный воздухом свет приобретает голубой оттенок. Основными цветами он считал белый, чёрный, жёлтый, зелёный, синий и красный.

теория света и цвета Ньютона

Полтора столетия спустя, в 1672 году, увидел свет первый капитальный труд по теории цвета. Назывался он «Новая теория света и цвета» Ньютона. Пропустив солнечный свет через призму, Ньютон разложил его в спектр, получив радугу. Он первым показал, что белый цвет всегда сложен. Основной вывод ученого стал фундаментальным для науки о цвете: « … и цвета относятся к физике, и науку о них следует почитать математической, поскольку она излагается математическим рассуждением». Однако он не учитывал биофизического механизма восприятия цвета, и исходил из механистического предположения, что цвет является свойством света. В качестве основных цветов Ньютон впервые предложил использовать названия наиболее различающихся, по его мнению, цветов радуги: красный, оранжевый, жёлтый, зелёный, синий, фиолетовый и индиго, Поиски гармонии (аналогично тонам звуковой гаммы) привели и в теории цвета к появлению числа «семь».

Гипотеза М. В. Ломоносова

Представление о биофизическом восприятии цвета в середине XVIII столетия впервые ввел М. В. Ломоносов. Это было его «Слово о происхождении света, новую теорию о цветах представляющее, июля 1-го дня 1756 года говоренное». Основные положения гипотезы Ломоносова:

• количество основных цветов сведено к трем: красный, голубой, жёлтый (зелёный производная от жёлтого и голубого) — это то минимальное число цветов, которые в различной комбинации позволяют получить все цветовые тона (правда, не все воспринимаемые цвета);
• воздействие на глаз различно по характеру, но едино по своей природе («коловратное движение эфира»);
• необходимость и достаточность анализа трёх зон спектра.

Так в теориях цветового зрения появилось число «три». Гипотеза Ломоносова была первой, которая содержала все основные требования, предъявляемые к теории.

Теория Т. Юнга

В 1807 году, спустя пол столетия после Ломоносова, Томас Юнг предложил свою теорию цветового зрения. Он постулировал наличие в сетчатке глаза механизмов трёх типов, наиболее чувствительных к коротковолновому участку видимого спектра, к средневолновому участку и к длинноволновому участку. Эти три различных механизма должны были быть связаны с тремя главными цветами — красным, зелёным и фиолетовым. Он предположил, что глаз анализирует каждый цвет в отдельности и передаёт сигналы о нём в мозг по трём различным типам нервных волокон: один тип передаёт сигнал о наличии красного цвета, второй — зелёного, а третий — фиолетового. Этот вывод опирался исключительно на предположении, что, поскольку трёхкомпонентность цвета не имеет обоснования в теории света, то в таком случае это должно быть свойством самого глаза.

Теория цветовосприятия И. Мюллера

Иоганнес Мюллер (1801—1858) выдвинул доктрину "специфической энергии" органов чувств. По мнению И. Мюллера - ощущения человека представляют собой разряды «специфической энергии», заложенной в нервном волокне, а не внешнего стимула, действующего на это волокно (любое раздражение зрительного нерва (механическое, тепловое, электрическое) вызывает у субъекта только ощущение вспышек света). В рамках этой доктрины Мюллером предложена теория цветовосприятия, включающая в себя как гельмгольцевские, так и геринговские понимания и сводящаяся к следующему. В сетчатке имеется три различных сенсибилизатора: Р', Р" и Р'", отвечающих на раздражающие длины волн сообразно кривым трех основных возбуждений Гельмгольца. Каждым из этих «первичных» сенсибиляторных процессов возбуждается в сетчатке по два «промежуточных» хроматических процесса, происходящих в двух веществах — красно-зелёном и жёлто-синем. Кроме того «первичными» процессами вызывается процесс в нервных центрах, соответствующий белому цвету. Каждый из парносвязанных таким образом «промежуточных» процессов влечет за собой далее в вышележащих центрах «внутренние (взаимно не связанные уже) валентности», соответствующие белому, чёрному, красному, зелёному, жёлтому и синему цветам, в результате чего и возникает уже то или иное ощущение.

"Теория цвета" И. В. Гёте

Теория цвета Иоганна Вольфганга Гёте, опубликованная в 1810 г., очаровывала физиков более ста лет. Гёте был не только поэтом, но и естествоиспытателем-энциклопедистом, с очень широким кругозором. По мнению выдающегося авторитета в области цвета Дина Б. Джадда (1900 - 1972 г.), "можно признать, хотя и смутно, предвестником последующего значительного прогресса в теории цвета".

Теория Юнга — Гельмгольца

Ещё пол-столетия спустя (1853 г.) гипотезу Т. Юнга развил учёный Г. Гельмгольц, немецкий биолог и физик, который, впрочем, не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Изучив работы Максвелла и Грассмана Гельмгольц развил теорию Юнгапридал ей форму, известную теперь под названием теории цветового зрения Юнга-Гельмгольца.

Гельмгольц сделал вывод, что для получения цветов требуется 4 или более основных цветов. Позже он предположил достаточность всего трёх основных механизмов исходя из предположения о том, что они обладают спектральной чувствительностью в широком, частично перекрывающемся диапазоне. Согласно предположениям его гипотезы в сетчатке глаза человека должны быть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствуют трём «основным» цветам. Правда эта гипотеза не может объяснить ни механизм обработки сигналов, ни постоянство ощущения цвета (константность цвета) при изменении спектрального состава источника света. Кроме того, во-первых до сих пор так и не удалось обнаружить никаких различий между колбочковыми рецепторами сетчатки, а следовательно гипотеза была лишена анатомических доказательств. И во-вторых гипотезу трудно согласовать с существующими в действительности цветовыми ощущениями. Мы в состоянии различить по меньшей мере четыре качественно разных цветовых ощущения, а именно красного, жёлтого, зелёного и синего цветов (а с учётом белого — пять). Ни одно из этих цветоощущений, взятое в отдельности, не похоже на другое. Поэтому возникает вопрос: как могут пять психологически разных первичных цветов сочетаться с тремя физиологическими процессами? Всё эти моменты сторонники трёхкомпонентной гипотезы зрения относят к работе головного мозга.

Объединённая теория Юнга-Геринга

Объединённая теория Юнга-Геринга (Трихроматическая теория, или трицептивная теория) имела достаточно широкое распространение. Теория объясняет законы смешивания цветов, но она не может объяснить тот факт, что дихроматы, путающие красный с зеленым, видят желтый; а также объясненить послеобразы дополнительных цветов.

Теория Геринга

В 1870 году немецкий физиолог Эвальд Геринг сформулировал так называемую оппонентную гипотезу цветового зрения, известную также как теория обратного процесса. Он опирался не только на существование пяти психологических ощущений, а именно ощущение красного, жёлтого, зелёного, синего и белого цветов, но также и на тот факт, что они по-видимому, действуют в противоположных парах, одновременно дополняя и исключая друг друга. Геринг постулирует наличие трёх типов противоположных пар процессов реакции на чёрный и белый, жёлтый и синий, красный и зелёный цвета.

Теория Геринга выдвигает на первый план психологические аспекты цветового зрения. Модель Геринга хорошо объяснила например «отрицательные» последовательные образы, но оставались и вопросы. Во-первых: пять разных типов светоприёмников в глазу — многовато. К тому же, зачем жёлтый рецептор, если жёлтый цвет получается смешением сигналов «красного» и «зелёного»? Во-вторых, почему противоположные жёлтый и синий дают белый цвет, а противоположные красный и зелёный — жёлтый? В настоящий момент ни анатомических, ни физиологических доказательств этой гипотезы нет.

Теория Геринга, развитая Гуревичем и Джеймсоном, известна также как оппонентная теория. В ней сохраняется три системы рецепторов: красно-зеленые, желто-голубые и черно-белые. Предполагается, что каждая система рецепторов функционирует, как антагонистическая пара. Как и в теории Юнга — Гельмгольца, считается, что каждый из рецепторов (или пар рецепторов) чувствителен к свету волн разной длины, но максимально чувствителен к волнам определенной длины.

Теория Лэдд-Франклин

Теория Лэдд-Франклин 1892 г. базируется на учёте реакции колбочек на психологические основные цвета — красный, зелёный, жёлтый и синий.

Предполагается существование некой сложной фоточувствительной молекулы, которая по-разному реагирует на красный, зеленый, синий и желтый свет, высвобождая вещества, стимулирующие соответствующие нервные окончания. Теория эволюционно ориентирована: двухцветная система зрения объясняется существованием менее высоко развитой молекулы, а ахроматическое зрение — еще более примитивной. Эта теория в настоящее время имеет лишь историческое значение.

Теории цветового зрения в ХХ веке 

Перечисленные выше гипотезы, модели и теории чаще всего не согласованы, а нередко и противоречат друг другу.

Зонная теория Крисса

В свое время между сторонниками трёхкомпонентной теории цвета, основанной на идеях Ломоносова и Ньютона, и сторонниками оппонентной теории, велись жаркие споры. К концу ХХ века эти теории стали считать взаимно дополняющими интерпретациями. В частности Крисс, в своей «зонной теории», предложенной им ещё в начале ХХ века, сделал попытку объединения конкурирующих концепций. Трехкомпонентная теория более была применена для описания функционирования уровня рецепторов, а оппонентная теория — для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы. Однако эти теории взаимоисключают друг друга. Зонная теория Крисса, показывает, что трехкомпонентная теория пригодна для описания функционирования уровня рецепторов, а оппонентная теория — для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы.

Теория Кёнинга

В теории Кёнинга 1903 г., постулируется, что ощущение яркости обусловлено срабатыванием специального рецепторного механизма, состоящего из групп колбочек, спектральная реакция которых совпадает с функцией нормальной световой эффективности. Восприятие цвета обеспечивается по меньшей мере двумя другими рецепторными механизмами, также образованными группами колбочек, но с очень узкими полосами спектральной чувствительности. Теории, исходящие из этих принципиальных положений, называются доминаторно-модуляторными теориями. Доминаторы ответственны за ощущение яркости; модуляторы, модулируя доминантную реакцию, вызывают ощущения цвета.

Модель Хартлайна

«В 1938 году Хартлайном было введено понятие „рецептивного поля“. Под рецептивным полем ганглиозной клетки подразумевается тот участок сетчатки, при раздражении которого в конечном итоге меняется частота разрядов данной ганглиозной клетки. Как известно, в сетчатке проявляется довольно четко выраженное латеральное торможение, которое на уровне биполярных клеток осуществляется горизонтальными, а на уровне ганглиозных клеток — амакриновыми клетками. Следовательно при воздействии света на рецепторы к ганглиозной клетке из разных точек сетчатки должны поступать не только возбуждающие влияния, но также и тормозящие. Совокупность этих воздействий, в свою очередь, будет определять функциональную организацию рецептивного поля ганглиозной клетки. Концентрические рецептивные поля состоят из круглой центральной возбуждающей зоны, которая окружена со всех сторон тормозной периферией. В этом случае деление клеток на типы ведется с учетом характера их реакций на раздражение различных зон рецептивного поля. Нейроны возбуждающиеся при освещении центральной зоны рецептивного поля относятся к on — нейронам, а возбуждающиеся затемнением центральной зоны к off — нейронам. В тоже время on — нейрон возбуждается при затемнении периферии, а off — нейрон при ее освещении. Размеры рецептивных полей ганглиозных клеток существенно различается у разных видов животных. При этом считается, что с размерами рецептивных полей связана острота зрения животного — чем уже рецептивное поле, тем более мелкие детали изображения может различить зрительная система. Этот вывод подкрепляется данными измерений размеров рецептивных полей ганглиозных клеток, связанных с центральными и периферическими участками сетчатки.

Среди других свойств нейронов, связанных с организацией их рецептивных полей, следует отметить избирательность к направлению движения видимых объектов. Такие клетки дают максимальные разряды, когда стимул движется через рецептивное поле в строго определенном направлении, которое таким образом, оказывается предпочитаемым для данного нейрона. Ганглиозные клетки сетчатки обладающие избирательностью к направлению движения, изучены в сетчатках многих видов млекопитающих, в том числе и в сетчатке кошки.

Были также предприняты попытки обнаружить корреляцию между типом нейрона и особенностью его спектральной чувствительности. Однако результаты авторов, ведущих исследования в этом направлении, весьма противоречивы. Одни находят, что имеется корреляция между скоростью проведения возбуждения в аксонах ганглиозных клеток и чувствительностью этих клеток к свету с разной длиной волны только для on -нейронов, другие же авторы, наоборот считают, что частота разрядов on -нейронов зависит от интенсивности света, а не от длины его волны, on — off -нейроны же реагируют исключительно на свет.

В опросе о конвергенции импульсации на уровне ганглиозных клеток мнения исследователей также расходятся. Имеются данные, согласно которым сигналы от колбочек и палочек в высшие отделы центральной нервной системы поступают по разным путям. Если это так, то можно заключить, что, несмотря на то, что сигналы от рецепторов обоих типов конвергируют на уровне ганглиозных клеток, они все же остаются независимыми друг от друга»

Гипотеза Г. Хартриджа

В 1947 году появилась «полихроматическая» гипотеза Г. Хартриджа. Он полагал, что помимо трёх основных, первичных рецепторов (оранжевого, зелёного и сине-зелёного) должно быть ещё четыре или пять других дополнительных, или вторичных, включая жёлтую и синюю пару, действующую как единое целое. Модель Г. Хартриджа охватывала практически всю гамму существующих цветов. Однако к этому времени морфология, структура сетчатки и колбочек были уже достаточно хорошо изучены. В сетчатке не обнаруживалось даже двух разных типов колбочек, не говоря уже о семи. В практике же полихроматическая модель давно используется, например в семицветной печати.

Концепция М.Смирнова

В 1955 году известный исследователь цветового зрения, советский ученый М. С. Смирнов выдвинул новое предположение: все три типа приёмников находятся в одной колбочке. Это уже соответствовало всем требованиям физики к глазу как физическому прибору. Учитывая нелинейность анализа сигналов, это видимо была первая физически обоснованная модель зрения.

Модель П. Уолравена

Интересную модель создал голландский ученый П. Уолравен (иначе его фамилию упоминают, как Валравен). Он предположил, что в сетчатке человека должны присутствовать три типа колбочек, причём сигналы «красной» и «зелёной» колбочек делятся на три, а «синей» — на две части. Одна часть сигналов трёх колбочек поступает на суммирующий узел, образуя яркостный сигнал. По одной части сигнала «красной» и «зелёной» колбочек подается на второй сумматор, на выходе которого получается жёлтый сигнал. Теперь имеются четыре сигнала: красный, зелёный, жёлтый и синий. Из них образуются два сигнала двух противоположных пар: красно-зелёной и жёлто-синей. Эту модель можно было бы назвать «телевизионной» — так как она в общих чертах копирует механизм формирования цветовых сигналов в телевидении. Модель П. Уолравена, в общих чертах увязала четырёх- и трёхкомпонентную гипотезы. Позже эту же модель цветовосприятия описали Давид Хьюбл (David H.Hubel) и Торстен Вайзел (Torsten N.Wiesel), (получившие Нобелевскую премию 1981 года за работы, касающиеся принципов переработки информации в нейронных структурах и механизмов деятельности головного мозга). Они предположили, что мозг возможно может получать информацию вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория Юнга - Гельмгольца), а о разнице яркости белого (Yмах) и черного (Yмин), разнице зелёного и красного цветов (G-R), разнице и синего и жёлтого цветов (B-yellow), при этом, жёлтый цвет (yellow=R+G) есть сумма красного и зелёного цветов, а R, G и B — яркости цветовых составляющих — красного, зелёного, и синего.

Получаем систему уравнений — Кч-б=Yмах-Yмин; Кgr=G-R; Кbrg=B-R-G, где Кч-б, Кgr, Кbrg — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. При этом они не смогли описать сам механизм работы клеток и принцип механизма работы цветовосприятия, они касались только способа передачи сигналов от рецепторов в мозг. В этой теории всю обработку информации авторы также относили исключительно к работе головного мозга.

Теория С. Ременко

В 1975 году появилась нелинейная теория зрения советского ученого С. Ременко, предполагающая наличие в глазе человека только двух типов светочувствительных элементов — одного типа палочек и всего одного типа колбочек, содержащих в себе пигменты светочувствительные сразу к нескольким областям спектра, а также нелинейность процессов формирования сигналов цветности. Претендует на объяснение механизмов обработки сигналов рецепторами, поддержания баланса белого цвета и моделирует работу глаза в целом. Однако пока она не получила широкого распространения.

Теория Лэнда

Эдвин Лэнд предложил новую теорию цветового зрения. Суть её сводилась к тому, что цвет не зависит от длины волны; цвет — это свойство глаза, результат действия «длинных волн против коротких». По выражению Лэнда, цвет, как его видит глаз, есть информация «о распределении коротких и длинных световых волн по полю зрения». Цветовую координатную систему Лэнд представил в виде квадрата; вдоль одной стороны он расположил «короткие» волны, вдоль другой — «длинные». Диагональ — «нейтральная» линия — разделила квадрат на два треугольника, в одном из которых находились «теплые» тона, в другом — «холодные».

Эффект Лэнда пытались объяснить (опять таки только с точки зрения трёхкомпонентной теории) явлением одновременного цветового контраста. Не найдя объяснения, это явление исследователи решили считать следствием работы мозга. Это привело к тому, что разные условия проявления одного и того же физического свойства глаза считаются разными эффектами, особенностями деятельности мозга.

Теория цветовосприятия Джохана Медейроса (модель конического спектрометра Cone Spectrometer Model (CSM))

Сам Джон А. Медейрос (John A. Medeiros) называет свою теорию моделью конического спектрометра Cone Spectrometer Model (CSM). Джохан Медейрос опирался на ряд аспектов цветного зрения, «...о которых стандартная трёхкопонентная модель ничего не говорит, или, говорит не то...» (цитата Джохана Медейроса ).

В своей работе Джохан Медейрос приводит список (42 наименования в трех категориях) свойств зрения человека, которые не могут объяснить трёхкомпонентные теории. Он утверждает, что список не исчерпывающий и что стандартная, общепринятая, трехколбочковая (трёхкомпонентная) модель человеческого цветного зрения не объясняет ни один из пунктов этого списка.

Исходя из существующих к началу 2000 годов экспериментальных данных, он пришёл к выводу, что в глазу человека существует только два типа фоторецепторов — палочки и колбочки. При этом все колбочки идентичны и каждая из них чувствительна ко всему спектру видимого света. Только так возможно объяснить все свойства нашего зрения. Это уже вторая теория (после нелинейной теории зрения) опирающаяся на это утверждение. Группа Джохана Медейроса повторила ряд известных экспериментов прошлых лет на современном уровне, а так же провела свои оригинальные исследования подтверждающие идентичность всех колбочек сетчатки глаза человека.

Суть теории Джохана Медейроса заключается в том, что каждая колбочка представляет собой портативный спектрофотометр реагирующий на весь спектр видимого света. В отличии от нелинейной теории зрения он не смог объяснить механизм работы колбочки, но предложил, что он основан на разделении длин волн поглощаемого излучения в коническом волноводе. Суть предположения основана на теоретическом предположении, что для каждого сечения волновода есть жёсткое ограничение на длину волн способных преодолеть это сечение. Если длина волны больше, чем сечение волновода в данном месте, то эта длина волны не сможет пройти далее в волновод и будет поглощена в его стенке. Таким образом, в сужающемся волноводе, в глубину будет проникать только более коротковолновое излучение.

Однако эта теория не стыкуется с гистологическими исследованиями колбочек глаза и физическими свойствами внутренних сред глаза. Теория Джохана Медейроса наглядно показывает отход современных теорий от постулатов на которых строились трёхкомпонентные теории (три типа колбочек чувствительных к трём различным участкам спектра) в связи с отсутствием их экспериментального подтверждения.

Трёхкомпонентная гипотеза цветовосприятия

В течении более чем сотни лет, на почве множества различных предположений и гипотез была сформулирована так называемая трёхкомпонентная гипотеза цветного зрения. В основу этой гипотезы вошли предположения М. В. Ломоносова, Томаса Юнга, Гельмгольца, Уолравена. Все они считали, что в сетчатке глаза должно существовать три типа приёмников чувствительных к узким частям спектра. Несмотря на то, что ни одно из предположений этой гипотезы так до сих пор и не получило подтверждения (см. Опровержение трёхкомпонентной гипотезы цветного зрения‎), она считается общепринятой. При этом, большая часть исследователей пытается трактовать любые новые данные получаемые в различных лабораториях - только с точки зрения трёхкомпонентной гипотезы.

Сферическая модель цветового зрения (Соколов, Измайлов)

Первый вариант сферической модели цветового зрения, изложенный в работах Соколова, Зимачева, Измайлова (1975), Измайлова и Соколова (1978) Фомина, Соколова, Вайткявичуса (1979), (Sokolov, et al, 1979) то есть, в работах до 1980 года, основывался на экспериментах по различению равноярких цветов, и в качестве основной меры цветового различия (метрики цветового пространства) было принято расстояние по малой дуге большого круга сферы, то есть метрика на сфере единичного радиуса, соответствующая частному случаю римановой геометрии (двумерному пространству с положительной кривизной). Аналогичное положение принято в сферической модели Воса и Варлавена (Vos, Warlavn, 1972). Специальные экспериментальные исследования метрики цветовых различий, результаты которых изложены в монографии Измайлова (1980), и в последующих работах (Измайлов, 1981, Izmailov, 1982, Sokolov, Izmailov, 1983) заставили отказаться от этого положения, и привели к выводу, что цветовые различия точнее выражаются евклидовой метрикой, а не римановой. Хотя цвета располагаются на сфере, и геодезическая линия смешения цветов задается большим кругом сферы, но цветовое различие как кратчайшее расстояние между двумя точками измеряется не по дуге, а по хорде, то есть, в евклидовой метрике. В этом смысле цветовая сфера это не Риманово (частное) пространство, а представляет собой гиперсферу в евклидовом пространстве. Этот аспект очень важен, поскольку он позволяет понять и объяснить одну проблему, возникшую при измерении цветовых различий, и сформулированную в работах Мак-Адама (1964) и Джадда (1967), как проблема неаддитивности цветовых различий. Проблема состоит в том, что для любых трех цветовых точек (i, j, k), расположенных в цветовом пространстве на одной геодезической линии сумма различий (D ij + D ik) всегда больше, чем различие Dik. Причем, это расхождение ε = [(D ij + D ik) — D ik] меняется и зависит от величины D. При пороговых различиях (и близких к пороговым) это расхождение минимально и сравнимо с ошибкой измерения. Именно поэтому цветовые функции, основанные на пороговых измерениях, оказались согласованными с цветовыми функциями, выведенными исходя из римановой метрики сферической модели в работе Измайлова и Соколова (1978). Но при переходе к сверхпороговым различиям это расхождение начинает увеличиваться и риманова геометрия уже не годится для модели цветового пространства.

Литература к разделу:

1. Соколов Е. Н., Зимачев М. М., Измайлов Ч. А. Геометрическая модель субъективного пространства цветовых стимулов. Эргономика. Труды ВНИТЭ, 1975, № 9, с. 101—122.
2. Измайлов Ч. А., Соколов Е. Н. Метрические характеристики сферической модели пветоразличения // Вестн. МГУ. Сер. 14. Психология. 1978. № 2. С. 47—61.
3. Фомин С. В., Соколов Е. Н., Вайткявичус Г. Г. Искусственные органы чувств. М., Наука, 1979.
4. Sokolov, E. N.; Izmailov, Ch. A.; Izmailova, T. V.; Zimachev, M. M. A spherical model of color vision. Soviet Psychology; 1979. Springer, vol. 17(3), 85-96.
5. Измайлов Ч. А. Сферическая модель цветоразличения. М., Изд-во МГУ, 1980.
6. Измайлов Ч. А. Многомерное шкалирование ахроматической составляющей цвета // Нормативные и дескриптивные модели принятия решений: По мат-лам советско-американского семинара / Ред. колл. Б. Ф. Ломов и др. М.: Наука, 1981. С. 98—110.
7. Izmailov Ch. A Uniform Color Space and Multidimensional scaling {MDS} In: Psychophysical Judgement and the Process of Perception. 1982 H.G.Geissler and F.Petsold (eds). Berlin,VEB Deutcher Verlag der Wissenschaften, pp.52-62.
8. Sokolov E.N. Izmailov, Ch. A The Conceptual Reflex Arc: A Model of Neural Processing as Developed for Color Vision.In: Modern Issues of Perception. 1983, H.G.Geissler, ed., Berlin, VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften, р.192-216

Современные объяснения механизмов цветового зрения

В конце ХХ - начале ХХI века в распоряжении у гистологов, нейрофизиологов и психологов появились и новые инструменты исследования, и новые результаты. В настоящее время так и не удалось обнаружить никаких различий между колбочковыми рецепторами сетчатки глаза не говоря о уже о наличии трёх типов колбочек. Кроме того, удалось обнаружить всего два светочувствительных колбочковых пигмента хлоролаб и эритролаб и доказать их одновременное наличие во всех колбочках.

Несмотря на это, до сих пор в основном продолжают предполагать, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная теория. Современные концепции цветного зрения включают в себя основные идеи, высказанные ещё в ХХ веке.

В 2000 г. был опубликован обзор Витковского, а в 2009 г. - аналитический обзор Роберта Марка (Robert E. Marc, см. статью Лаборатория Р.Е.Марка) .

Дальнейшее краткое изложение современных взглядов на механизмы цветовосприятия будет основано на указанном обзоре Р.Марка (2009).

Типы нейронов сетчатки

В 2009 г. в обзоре Р. Марка был проведен анализ гистологических и биохимических данных, на основании которого он пришёл к выводу о существовании как минимум следующих классов нейронов сетчатки у позвоночных. Эти классы, различающиеся морфологически, генетически и физиологически, были им выделены на основании обзора доступной к 2009 г. научной литературы и собственных экспериментов, результаты которых иллюстрированы микрофотографиями, прорисовками микрофотографий и схемами предполагаемых нейронных сетей сетчатки.

Классификация нейронов сетчатки (таблица 1)

• Суперкласс 1 Фенотипы сенсорных нейронов. Sensory Neuron Phenotype
  • 1.1 Фоторецепторы. Photoreceptors
    • 1.1.1. Класс SWS1-колбочек (коротковолновые фоторецепторы). Class cones
    • 1.1.2. Класс LWS-колбочек (длинноволновые фоторецепроры - 2 типа, "красный" и "зелёный"). Class LWS cones (R & G variants)
    • 1.1.3. Класс RH1- палочки. Class RH1 rods
  • 1.2 Биполярные нейроны. Bipolar Cells
    • 1.1.1. SWS1-конус-селективные нейроны (2 класса). SWS1 cone selective 1,2 classes
    • 1.1.2. LWS1-конус-селективные нейроны (3 класса). LWS1 cone selective 3 classes
    • 1.1.3 Палочко-селективные нейроны (1 класс). RH1 rod selective - 1 class
    • 1.1.4 Универсальные конус-селективные биполярные нейроны. All cone selective - 5-6 classes
• Суперкласс 2 Multipolar Neuron Phenotype
  • 2.1 Проекционные нейроны. Projection Neurons
    • 2.1.1. Ганглиальные клетки. Ganglion cells - 15-20 classes
    • 2.1.2. Аксоны. Axonal cells - ? classes
  • 2.2 Local circuit neurons
    • 2.2.1. Латеральные амакринные нейроны. Lateral ACs 25+ classes, mostly GABAergic
    • 2.2.2. Вертикальные амакринные нейроны. Vertical ACs - 5+ classes, mostly glycinergic
• Суперкласс 3 Глиальные нейроны. Gliaform Neurons
  • 2.1 Горизонтальные клетки. Horizontal cells

Суперкласс 1. Рецепторы

Этот класс клеток сетчатки имеет свойство трансформировать оптические сигналы в определённые биохимические нервные импульсы, которые предварительно обрабатываются в сложной нейронной сети сетчатки (минимум в 4-х слоях специализированных клеток, принадлежащих к суперклассам 2 и 3).

Литература

• Голдсмит Т. Физиологическая основа цветового зрения пчелы // Теория связи в сенсорных системах / Под ред. Г. Д. Смирнова. М.: Мир, 1964. С. 433—448.
• Джадд Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике. М.: Мир, 1978. 592 с.
• Измайлов Ч. А., Соколов Е. Н., Черноризов А. М. Психофизиология цветового зрения. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. 206 с.
• Крылова А. Л., Черноризов А. М. Зрительный анализатор. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. С. 6—41, 54—58, 72—76.
• Латанов А. В., Леонова А. Ю., Евтихин Д. В., Соколов Е. Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных // Журн. высш. нервн. деят. им. И. П. Павлова. 1997. Т.47. Вып.2. С. 308—320.
• Пэдхем Ч., Сондерс Дж. Восприятие света и цвета. М.: Мир, 1978. 255 с.
• Соколов Е. Н., Измайлов Ч. А. Цветовое зрение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 175 с.
• Супин А. Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 1981. 252 с.
• Хьюбел Д. Глаз, мозг и зрение. М.: Мир, 1990. С. 167—197.
• Канаев И. И. Очерки из истории проблемы физиологии цветового зрения от античности до ХХ века. Л.: Наука, 1971. 160 с.
• Константинов А. И., Соколов В. А., Быков К. А. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. С. 220—237.
• Орлов О. Ю. Об эволюции цветного зрения у позвоночных // Проблемы эволюции зрительной системы позвоночных: В 2 т. Новосибирск: Наука, 1972. Т. 2. С. 69—94.
• Сурина М. О. Цвет и символ в искусстве // Ростов-на-Дону: ИЦ «Комплекс», 1998. 255 с.
• Черноризов А. М. Нейронные механизмы цветового зрения. Автореф. дисс. … д-ра психол. наук. М., 1999. 69 с.
• Шеперд Г. Нейробиология: В 2 т. М.: Мир, 1987. Т.1. С. 419—450.