Палочки сетчатки глаза (версия Миг)

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Сетчатка (версия Миг)
Клетки сечения сетчатки Нейронов, Палочек, Колбочек, ipRGC
Fotorezeptori sethatki++.jpg
  • Поперечное сечение сетчатки.

(Клетки при большом увеличении).

Расположение Сетчатка (версия Миг)
Функция Экстерорецепторы (версия Миг)
Морфрлогия Сформированные палочки, колбочки, ipRGB
Предсинапсические связи Ни одной
Постсинапсические связи Биполярные и горизонтальные ячейки
Удостоверение снимка NeuroLex sao № 1458938856
рис. 1/1. Строение палочки сетчатки глаза:
1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски),
2 — связующий отдел (ресничка),
3 — внутренний отдел (содержит митохондрии),
4 — основание с нервными окончаниями,
5 — граница мембранной части,
6 — ядро,
7 — синаптическая область.
Схема сетчатки глаза

Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов (экстерорецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение (сигналы).

Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсин (версия Миг)а (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В сетчатке глаза у взрослого человека содержится приблизительно около ~90 миллионов палочек.[1] Размеры их очень невелики: длина палочек 0,06 мм, диаметр 0,002 мм. Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерно и может составлять от 20 до 200 тысяч на квадратный миллиметр. Причём на периферии сетчатки их плотность выше, чем к её середине, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В центре сетчатки, в центральной ямке (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже единичных фотонов..[2]

Чувствителность[править]

Клетка палочки достаточно чувствительна, чтобы ответить на единственный фотон света,[3] и приблизительно в 100 раз более чувствительно к единственному фотону, чем колбочки. Палочки менее легко функционируют, чем колбочки. Они поэтому первичный источник визуальной информации ночью (scotopic видение). Клетки колбочек, с другой стороны, требуют, чтобы от 10 до 100 фотонов на них воздействовали, что бы они стали активизированными. Дополнительно, множество клеток палочек сходились на единственном «межнейроне» (также назван нейрон реле, нейрон ассоциации, нейрон соединителя или местный нейрон кругооборота — многополюсный нейрон, который соединяет центростремительные нейроны и выносящие нейроны в нервных тропах), en:http:Interneuron, собираясь и усиливая сигналы. Однако, эта функция по значимости относится к визуальной остроте зрения (или в решении создания оптического изображения), потому что объединённая информация от множественных клеток менее отлична, чем это было бы, если бы визуальная система получила информацию от каждой клетки палочки индивидуально. Конвергенция клеток палочек также имеет тенденцию участвовать в периферийном зрении очень чувствительным к движению, и ответственна за явление человека, видящего кое-что неопределенное происшествие при зрении под углом его или от его в глазу.

У палочек более живой отклик на короткие длины волны по сравнению от отклика трёх типов колбочек. Расплющенная серая кривая — для палочек.[4] Клетки палочки также более медленно отвечают на свет, чем конусы, таким образом, стимулы, которые они получают, увеличены свыше приблизительно до 100 миллисекунд. Благодаря этому палочки более чувствительными к меньшим количествам света, что это также означает, что они способны ощущать временные изменения типа быстрого изменения изображений у них менее точна, чем те, которые у колбочек.[5]

Эксперименты Джорджем Уолдом ru:Уолд, Джордж и другими показали, что палочки являются самыми чувствительными к длинам волны света приблизительно до 498нм (зелено-синих), и они нечувствительны полностью к длинам волны больше, чем приблизительно 640 (красных) нм. Этот факт ответственен и важен в эффекте Пуркинье: при интенсивности dims в сумерках, палочки вступают во владение, и прежде всего, когда цвет исчезает полностью, и пиковая чувствительность изменений видения находится в области пиковой (синей-зелёной) чувствительности палочек.

Эксперименты, проведенные на срезе живой сетчатки рыб (2011 г.) (см. Ретиномоторная реакция фоторецепторов показали, что палочки работают только в условиях сумеречно-ночного освещения не в цвете. (Только колбочки обеспечиваю цветное зрение в условиях дневного освещения.)

Рис.1. Схематическое изображение палочки, фоторецепторного диска наружного сегмента, фоторецепторной мембраны диска и молекулы родопсина, в центре которой находится ее хромофорная группа — 11-цис-ретиналь, ковалентно связанный с белковой частью (опсином).[6]

Строение и исследование фоторецепторов[править]

(Свет снизу). Схематическое изображение палочек (OS) в сетчатке.

Морфология[править]

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

  • НАРУЖНЫЙ СЕГМЕНТ (содержит мембранные диски с родопсином),
  • СВЯЗУЮЩИЙ ОТДЕЛ (соединительные ресницы),
  • ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ (содержит митохондрии),
  • ОБЛАСТЬ С НЕРВНЫМИ ОКОНЧАНИЯМИ (Синаптическая область). (См. также рис.2)

В наружном сегменте палочки находится большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембрана дисков содержит множество молекул пигмента (родопсина) они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены в виде стопки монет. Диски в колбочке постоянно обновляются (примерно до сотни дисков в сутки). Внутренний сегмент, это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

К одному интернейрону, собирающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза. Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.

Спектральная характеристика палочек[править]

Спектральная характеристика палочек и колбочек (чувствительных в синем («коротковолновом», s-cone-колбочки), зелёном («средневолновом», m-cone-колбочки) и красном («длинноволновом», l-cone-колбочки, кривая чёрного цвета — зона работы палочек при сумеречно-ночном освещении) диапазоне видимого электромагнитного спектра).

Палочки обладают интересной особенностью. В связи с тем, что все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент — родопсин (версия Миг), размеры цилиндрической мембраны в сечении равны 1‒2мкм, что равно поперечному сечению волны синего и ультрафиолетового света. Их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 498 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за сумеречное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и палочки перестают воспринимать лучи дневного освещения. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг))

Давно известный Эффект Пуркинье, суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. Это объясняется тем, что палочки видят только синий край спектра.

Таким образом, при дневном свете, палочки уходят из зоны видимых лучей и на их место приходят колбочки. При этом следует иметь в виду, что зоной, границей перехода дневного и ночного видения являются лучи света с длиной волны примерно 498нм. Кроме того, днём лучи синего цвета с длиной волны более 498нм воспринимают Булочки-S, или колбочки, расположенные вне центральной ямки, с радиусом 3 мм. (См. Интерпретация кривой Остерберга, особенность работы S-колбочек).

Биохимия: механизмы фототрансдукции: от палочек до нейронов[править]

Каскад механизма фототрансдукции вовлекает множество более элементарных процессов.

В наружных сегментах мембраны палочек (см. рис. 1,2) родопсин (версия Миг) ориентирован так, что карбокси-концевой хвост расположен в междисковом (цитоплазматическом) пространстве. Он удерживает 11-цис ретиналь шиффовским взаимодействием с лизиновым остатком в центре «бочки из клепок». Фотон соответствующей длины волны (400—600 нм) взаимодействует с 11-цис ретиналем, появляется энергия активации, необходимая для внутримолекулярной перестройки, ведущей к низкоэнергетической транс-форме. Это ключевой момент фоторецепции, и всё последующее зависит от этого фотохимического преобразования. Транс-ретиналь не может оставаться соединенным с опсином и диффундирует из «бочки», оказываясь в итоге в пигментном эпителии.

Утратив 11-цис ретиналь, молекула опсина претерпевает некоторые функциональные изменения. В таком активированном состоянии она может реагировать с системой G-белков мембраны наружного сегмента. Эти G-белки известны как трансдукциды или Т-белки. Реакция активированного опсина с альфа-субъединицей Т-белка происходит, как полагают, через его внутриклеточную петлю (в междисковом пространстве), которое приводит к обычному биохимическому процессу. Существует однако и различие — вместо взаимодействия G-белка с аденилатциклазой, которая генерирует цАМФ (обычный случай), альфа-ГТФ- субъединица воздействует на большой тетрамерный фермент цГМФ-фосфодиэстеразу (цГМФ-ФДЭ). Этот мембранно-связанный фермент состоит из альфа-, бета- и двух гамма- субъединиц. Когда этот фермент входит в контакт со свободным Т-альфа-белком, две гамма- субъединицы отделяются. Это растормаживает каталитическую активность альфа- и бета-субъединиц, которые преобразуют цГМФ в 5'-ГМФ. Одновременно две гамма-субъединицы катализируют дефосфорилирование Т-ГТФ в Т-ГДФ. После этого Т-альфа-субъединица отсоединяется от альфа- и бета- субъединиц цГМФ-ФДЭ, что позволяет гамма-субъединицам снова присоединиться с последними. Это приводит к прекращению каталитической активности этого фермента.

(The signal transduction starts when light falls on rhodopsin. Rhodopsin is the integral membrane protein with seven membranes spanning α helices. Following events happen during the process of signal transduction in vision.

Step 1: Rhodopsin is composed of light absorbing pigment 11-cis retinal and covalently attached protein which is known as opsin. When photon is absorbed by rhodopsin, the energy of photon causes conformation change in rhodopsin by converting 11-cis retinal into all-trans retinal.

Step 2: Excited rhodopsin interact with second protein transducin belongs to GTP binding proteins containing three subunits namely Tα,Tβ and Tγ. Transducin can bind either with GTP or GDP. In dark when no signal is obtained, GDP is bound and all three protein subunits remain bound. When rhodopsin is excited by photon, the rhodopsin interacts with transducin catalyzing the replacement of bound GDP by GTP from cytosol. Tα subunit of transducin dissociate from Tβγ subunit.

Step 3: The next step in signal transduction pathway is activation of cGMP phosphodiesterase. Phosphodiesterase is enzyme which converts cGMP into 5' GMP. The activation of this enzyme results into lowering of cGMP concentration in outer segment. Lower cGMP level blocks cGMP gated ion channels inhibiting the reentry of Na+ and Ca2+ into outer segment of photosensory cells causing hyperpolarization of the membrane of photosensory cells. This causes the change the change in membrane potential of cell membrane. This signal passes to the visual cortex of brain and produces signals.

Step 4: Continued efflux of Ca2+ through the Na+ Ca2+ exchange reduces cytosolic Ca2+. This reduction of Ca2+ concentration activates guanylyl cyclase which inhibit phosphodiesterase enzyme. The inhibition of this enzyme cause increase in cGMP level leads to the reopening of cation. In this way the membrane potential returns to its prestimulus potential.

Step 5: The conformational change which is caused due to photon absorption results into exposure of several Thr and Ser residues. The residues are quickly phosphorylation by rhodopsin kinase. A Ca2+ binding protein recoverin act as an inhibitor of rhodopsin kinase. The phosphorylated rhodopsin is bound by protein arrestin1. This arrestin1 protein prevents interaction between rhodopsin and transducin. In due course of time, all trans-retinal of an excited rhodopsin molecule is removed and replaced by 11-cis retinal.

Amplification involved in this Signal transduction

Each excited rhodopsin molecule activates at least five hundred molecules of transducin and each transducin molecule in turn activate phoshodiesterase enzyme. This phosphodiesterase enzyme hydrolyses four thousand two hundred molecule of cGMP per second as phosphodiesterase enzyme has high turn over number.

Human can not synthesis retinal so Vitamin A in diet is essential to maintain the level of vitamin A it. Dietary deficiency in Vitamin A causes night blindness. Rich Source of Vitamin A are liver (beef, pork, chicken, turkey, fish), cod liver oil, carrot, broccoli leaf, sweet potato, butter, kale spinach, pumpkin, collard greens ,Cheddar cheese, cantaloupe melon, egg, apricot papaya, mango, pea, broccoli and milk.)

Article Source: http://www.biotecharticles.com

Другие исследования[править]

Был запатентован лабораторный процесс выращивания культуры палочек.

Заболевания, связанные с дефектами или отсутствием палочек[править]

См. также[править]

Ссылки[править]

  1. Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. (Feb 1990). «Human photoreceptor topography.». J Comp Neurol 292 (4): 497‒523. doi:10.1002/cne.902920402. PMID 2324310.
  2. http://www.library.biophys.msu.ru/PDF/3353.pdf М. А. Островский ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИЙ ПАРАДОКС ЗРЕНИЯ
  3. "Optimization of Single-Photon Response Transmission at the Rod-to-Rod Bipolar Synapse". — Physiology (Int. Union Physiol. Sci./Am. Physiol. Soc.). — С. 279–286.>
  4. "Visual pigments of rods and cones in a human retina". — J. Physiol. — С. 501–511.>
  5. [Kandel E.R., Schwartz, J.H., Jessell, T.M Principles of Neural Science, 4th ed]. — McGraw-Hill. — С. 507-513.>
  6. М. А. Островский. "ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИЙ ПАРАДОКС ЗРЕНИЯ" (PDF). Retrieved 16 июля, 2011.  Check date values in: |accessdate= (help)