Ретиномоторная реакция фоторецепторов

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
(перенаправлено с «Ретиномоторная реакция глаза»)
Перейти к: навигация, поиск
Рис. 1. Смещение гранул меланина, рецепторной части колбочек и палочек в сетчатке — при дневном освещении (дневное зрение; LA — состояние световой адаптации глаза)
Слева — микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы, справа — схематическая прорисовка взаиморасположения органелл и фоторецепторов. Направление света, приходящего в сетчатку сквозь хрусталик: снизу-вверх.
На фото видно: днём палочки скрыты гранулами меланина; рецепторная часть колбочек выдвинута к свету (на фото — смещена вниз).[1]
Рис. 2. Движение колбочек, палочек и гранул в условиях слабого освещения (ночное зрение; DA — темновая адаптация глаза), микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы.
Справа — схема перемещений органелл и изменения формы фоторецепторных клеток.
На фото видно: при недостатке света гранулы меланина открыли путь света к палочкам; рецепторная часть колбочек удалена от источника света, рецепторная часть палочек — приближена к нему (на фото — смещена вниз).[1]

Ретиномоторная реакция фоторецепторов — механические процессы в сетчатке глаза, связанные с перестройкой взаимного расположения рецепторов (палочек и колбочек), и гранул меланина,
в соответствии с уровнем освещённости (см. рис. 1-2).

Скорость адаптации легко оценить по времени, которое требуется нашим глазам для привыкания к резкой смене освещения (например, при переходе из солнечной комнаты — в тёмную, и наоборот, мы временно, на секунды, «слепнем»); но полная световая адаптация занимает 10-30 минут. Однако, механизм такой адаптации в глазу человека имеет совершенно другой механизм и связан в основном с выцветанием (разложением) при ярком свете, или восстановлением (при недостаточном освещении) зрительных фоточувствительных пигментов, а так же, в небольшой степени, и от изменения эффективной площади отверстия зрачка. Процесс перестройки зрительных рецепторов в глазу рыб, по сравнению со скоростью движения хрусталика, или реакцией глаза на движение, довольно медленный. Такая саморегуляция функций организма — подстройка чувствительности органа зрение к условиям освещённости, связана и с организацией циркадных ритмов [2] и обеспечивает адаптацию глаза к различным условиям окружающей среды, и переход от дневного, цветного зрения — к ночному, более светочувствительному, но монохроматическому. Наиболее ранние, а затем и самые подробные работы по изучению процесса ретиномоторной адаптации были проведены на рыбах[3].

Регулировка функции и/или положения элементов нервной сети глаза — фоторецепторов сетчатки означает автоматическую настройку их положения при световом раздражении, в соответствии с общей яркостью, интегрированной в поле зрения[4][5].

Исторический очерк[править]

Ретиномоторная реакция была обнаружена в середине 50-х гг. ХХ века, при исследованиях физиологии и ультраструктуры глаза позвоночных животных в различных условиях освещения[6][7][8].

Ретиномоторные движения — морфологические изменения во внешней сетчатке в ответ на изменяющиеся условия освещения. Они могут быть разделены в два компонента:

  • Перемещение гранул пигмента в пределах микроворсинок сетчатки глаза (в пигментном эпителии);
  • Позиционные изменения формы фоторецепторных клеток. Эти позиционные изменения оптимизируют освещённость колбочек и палочек для фотопического (дневного) зрения и скотопического (ночного) зрения.

Цель этого исследования состояла в том, чтобы проанализировать ретиномоторные движения у взрослых рыб Данио Рерио (Zebrafish) и процесс созревания ретиномоторной реакции, в его развитии у молодняка рыб. Показано, что ретиномоторные движения используются как адаптация зрения к условиям освещения день/ночь. У взрослых особей рыб Данио Рерио гранулы меланоцитов RPE мигрируют с постоянной скоростью и достигают полного экранирования палочек приблизительно через 1 час. Приблизительно две трети смещений заканчиваются в течение 5 минут, и полностью заканчиваются в течение 10 — 20 мин. В периоде развития можно выделить три критические стадии созревания ретиномоторной реакции в ответ на свет: через 5 dpf (дней после рождения), когда начинается перемещение гранул пигмента, через 20 dpf, которые уплотняют гранулы пигмента в апикальной части микроворсинок RPE, и через 28 dpf — функциональным созреванием палочек, происходит двойной контракт колбочек как во взрослых сетчатках.

Ретиномоторная реакция является, по-видимому, общим свойством зрительного аппарата как для насекомых[9], так и для позвоночных животных. Особенно активно изучалась ретиномоторная реакция рыб[10][11]. По данным Наумова и Карташева (1979) у костистых рыб «на свету пигментные клетки расширяются и прикрывают находящиеся около них палочки; колбочки подтягиваются к ядрам клеток и таким образом передвигаются к свету. В темноте к ядрам подтягиваются палочки (и оказываются ближе к поверхности); колбочки приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их»[12].

Вследствие ретиномоторной реакции палочки, отличающиеся от колбочек более высокой светочувствительностью, экранируются пигментными гранулами от излишнего возбуждения светом.

См. также[править]

Примечания[править]

  1. а б AnatRec
  2. Pierce ME, Besharse JC (1985) Circadian regulation of retinomotor movements. I. Interaction of melatonin and dopamine in the control of cone length. J Gen Physiol 86:671-689
  3. "Identification of differentially expressed genes in carp rods and cones Molecular Vision" 14. Molvis. 2008. pp. 358–369. Retrieved 2 мая, 2011.  Check date values in: |accessdate= (help)
  4. Hodel C, Neuhauss SC, Biehlmaier O. "Time course and development of light adaptation processes in the outer zebrafish retina". NCBI. Retrieved 2 мая, 2011.  Check date values in: |accessdate= (help)
  5. http://varles.narod.ru/index.html?http://varles.narod.ru/lekzii1/404.htm
  6. M. A. Ali THE OCULAR STRUCTURE, RETINOMOTOR AND PHOTO-BEHAVIORAL RESPONSES OF JUVENILE PACIFIC SALMON Can. J. Zool. 37(6): 965—996 (1959)
  7. http://jgp.rupress.org/content/86/5/671.full.pdf Circadian Regulation of Retinomotor Movements/ I. Interaction of Melatonin and Dopamine in the Control of Cone Length //THE JOURNAL OF GENERAL PHYSIOLOGY V. 86 November 1, 1985
  8. Kawamura, G. Retinomotor movement of all spectral cone types of red sea bream Pagrus major in response to monochromatic stimuli and UV sensitivity //Fisheries Science. Apr 1997
  9. В. П. Тыщенко ФИЗИОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ М., «ВЫСШАЯ ШКОЛА» 1986, с. 223
  10. Загальская, Е. О. Морфологические особенности ретиномоторной реакции у молоди симы (oncorhynchus masou) в магнитном поле и красном свете / Е. О. Загальская, В. П. Гнюбкина, А. А. Максимович // Морфология : научно-теоретический медицинский журнал. — 2004. — Том 126,N 6 . — С. 32-36.
  11. http://clck.yandex.ru/redir/AiuY0DBWFJ4ePaEse6rgeAjgs2pI3DW99KUdgowt9Xt0dmymRAsAFAC41YGK3IYaGvvsyeXdZeHQNpszBsrsqZIe04jRS7Q_-UGVS_eXc43ES6DTijTRmmmHQAhjEN6B9_b0UYDggTd1O0pMdSGPHLJk-QS9esTl7vOPp-wBR0SDO7MxYWW-sQ?data=UlNrNmk5WktYejR0eWJFYk1LdmtxdmdzQ3hIMGVkazluRW9jUlZqeVhkSzNNMXM0amVVYTBXR2h3dFFKZ2xMWDhNY3p5NS1iUUV5aGhjdWlpNFI2OGpRTmlRNEV1ekw5LWpxRm1mYldzWUt2c3VHR1dQVmJYOUlpaVlGUnRmVXdwaGhFaU5ycjIzNA&b64e=2&sign=032480085342e016d3fecd85afeb18ec&keyno=8&l10n=ru&mc=4017&w=862&h=399 Е. О. Загальская, В. П. Гнюбкина. Ультраструктура пигментного эпителия сетчатки глаз молоди симы Oncorhynchus Masou. Биология моря, 2006, том 32, № 1, с. 55-59
  12. http://zoometod.com/ixt/ixtiolog_63.html Анисимова И. М., Лавровский В. В. Ихтиология

Литература[править]

  • Дж. Дудел, М. Циммерман, Р. Шмидт, О. Грюссер и др. Физиология человека, 2 том, перевод с английского, «Мир» , 1985
  • Гл. Ред. Б. В. Петровский. Популярная медицинская энциклопедия, ст. «Зрение», «Цветовое зрение», «Советская энциклопедия» , 1988
  • В. Г. Елисеев, Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина. Гистология, «Медицина» , 1983