Плиозавр
Плиозавр (Pliosaurus) – представитель короткошеих плезиозавров, так называемых плиозавров. Типовой род семейства Pliosauridae. Описан Р. Оуэном в 1841 году. Первоначально считался рептилией вроде крокодила (название означает «более рептилия»), в отличие от плезиозавра. От близкородственного лиоплевродона отличается строением черепа и большим числом зубов. В отличие от лиоплевродона, зубы треугольного сечения, а не конические. Внешне, вероятно, мало отличался от лиоплевродона. Длина до 10 -12 метров, длина черепа до 2 метров. Примерно 3 вида: Pliosaurus brachydeirus (типовой вид), Pliosaurus brachyspondylus, Pliosaurus andrewsi. Поздняя юра (келловей – киммеридж) Западной Европы, остатки описаны также из Южной Америки и Азии.
В семейство Pliosauridae, помимо плиозавра и лиоплевродона входят также:
пелонеустус (Peloneustes) – мелкий плиозавр из поздней юры Англии;
плезиоплевродон (Plesiopleurodon) – карликовая (около 3 метров длиной) версия лиоплевродона из позднего мела (сеноман) Северной Америки;
полиптиходон (Polyptychodon)- гигантский (до 11 метров длиной) плиозавр из позднего мела (сеноман-турон) Северной Америки и Англии.
Иногда в семейство включают некоторых других короткошеих плезиозавров (до 6 -8 родов), в том числе кронозавра и мегалнеузавра.
Другие короткошеие плезиозавры принадлежат к другим семействам и могут иметь иное происхождение, нежели настоящие плиозавры. Так, поликотилиды (Polycotylidae) – длинномордые короткошеие плезиозавры мелового периода – являются потомками примитивных эласмозавров.
Ссылки[править | править код]
http://www.dinosauria.com/dml/names/ples.html#P
http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/220Lepidosauromorpha/220.550.html#Pliosauridae
http://www.timesonline.co.uk/article/0,,3-2390350,00.html
http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Chordata/Reptilia/Sauropterygia/Pliosauridae.htm СИСТЕМАТИКА И ОПИСАНИЯ Лепидозавроморфы (Lepidosauromorphа): определение: ящерицы, змеи
Время жизни: С поздней эпохи пермского периода по современность.
Филогения: Sauria: Archosauromorpha + *: Sauropterygia + Lepidosauriformes. Завроптеригия (Sauropterygia): разные определения в литературе. Используемый здесь как placodonts + plesiosaurs. Время жизни: От поздней перми до позднего мела. Филогения: Lepidosauromorpha: Lepidosauriformes + *: Placodontia + (Corosaurus + (Pachypleurosauridae + Eusauropterygia)). Классификация архозавроморф - лепидозавроморф: EUREPTILIA |--ARCHOSAUROMORPHA | Lepidosauromorpha |--Sauropterygia | |--Placodontia | `--+--Pachypleurosauridae | `--+--Nothosauridae | `--Plesiosauria | |--Pliosauroidea | `--Plesiosauroidea | |--Elasmosauridae | `--Cryptocleidoidea `--Lepidosauriformes
|--RHYNCHOCEPHALIA `--SQUAMATA
Рассматриевымые таксоны: 1. Lepidosauromorpha 2. Placodontia 3. Sauropterygia
ЗАВРОПТЕРИГИИ Завроптеригии (Sauropterygia) или "ящерицы с плавниками" являются важной группой, которая включает в себя широкий диапазон водных ящериц, подобных крокодилу, плезиозавру или нотозавру. Они появились в самое начало Мезозоя (возможно раньше) и процветали до конца эры. Они занимали различные экологические ниши, но их эволюционные тенденции все еще несколько неясны. Более ранние формы (пахиплеврозавры) были главным образом маленькими земноводными, со стройными, удлиненными конечностями и маленькими головами, которые жили в прибрежной зоне моря. В процессе эволюции они становились больше в размере и могли заплывали все дальше в море хотя еще сохраняли связь с сушей и имели удлиненную, извилистую, подобную ящерице форму тела нотозавров (nothosaurs). В середине триасового периода произошло множество новых эволюционных расходящихся групп. В дополнение к линии, ведущей к юрскому плезиозавру, появилось несколько расходящихся линий ранних завроптеригий, включая пахиплеврозавры, несколько линий нотозавров, и переходного пистозавра. Эти ранние расходящиеся ветви показывают последовательные стадии в адаптации к жизни в океане. В карнинском (carnian) веке позднего триаса исчезло большинство из ранних завроптеригий, но выжившая группа плезиозавров, подверглась огромной эволюционной радиации в конце триасового и начала юрского периодов. Они разделились на разные эволюционные ветви, показывающие типичный пример макроэволюции. Еще не ясно, был ли этот случай толчком для последующих эволюционных адаптаций, в результате которых появились плезиозавры, или наоборот после массового вымирания в рэтском веке (rhaetian) и исчезновению потенциальных конкурентов в узкой экологической нише, позволило плезиозаврам использовать потенциал уже развитых ласт для дальнейшей эволюции. В любом случае в ранней юре уже было много разнообразных форм с длинными, средними и короткими шеями, с маленькими и большим головами. Среди завроптеригий наиболее полно прослежи¬вается последовательность стадий специализации к водному образу жизни. Эволюция примитивных диапсид привела к появлению ряда водных линий. Семейства Younginidae и Tangasauridae из отряда эозухий сходны по большинству признаков скелета, но хвост у тангазаврид сжат с боков, длинные невральные и гемальные остистые отростки образуют эффективную гребную поверхность, а брюшная полость заполнена мелкими камешками, которые, должно быть, служили балластом. Этих рептилий исключает из числа предков более поздних водных диапсид поскольку имеют запястья с латераль¬ной централией, отделенной от четвертой дистальной карпалии крупной медиальной централией. Тем не менее, всеми остальными признаками строения они близки к примитивным завроптеригиям. Их передние и задние конечности не уменьшены и не специализированы для передвижения в воде, причем передние, как у современных водных ящериц и крокодилов, для снижения сопротивления во время пла¬вания, возможно, прижимались к бокам тела.
Claudiosaurus В отложениях верхней перми Мадагаскара, в ко¬торых обнаружены эти эозухии, присутствуют одновозрастные им остатки еще одного водного рода — Claudiosaurus, вероятно, он ближе к предкам более поздних завроптеригий (рис. 3). Большин¬ством признаков скелета Claudiosaurus напоминает ранних сухопутных эозухий, хотя его запястье сохра¬няет примитивное для диапсид строение с латераль¬ной централией, достигающей четвертой дистальной карпалии. Наиболее заметное отличие от них — удлинение шеи в результате смещения назад плече¬вого пояса. Предкрестцовых позвонков остается 25. Самый длинный палец кисти — третий, а не четвер¬тый, что придает ей более весловидную форму. Утрата нижней височной дуги — самый важный производный признак, общий у Claudiosaurus с нотозаврами и плезиозаврами. Прочими чертами черепа он близок к ранней эозухий Youngina. Общее сходство краниальной анатомии эозухий, Claudiosaurus и нотозавров показы¬вает, что типичное для завроптеригий строенге щеки произошло от примитивного диапсидного путем утраты нижней височной дуги, а не от состояния с исходно отсутствовавшим нижним височным отвер¬стием (Carroll, 1981). В отличие от чешуйчатых, у ко¬торых нижняя височная дуга также исчезла, у Clau¬diosaurus и более поздних завроптеригий квадратная кость прочно соединена с крыловидной. Строением неба этот род также напоминает но¬тозавров и плезиозавров: поперечный выступ крыло¬видной кости утрачен, а подглазничные окна и межкрыловидные ямы уменьшены. Еще одно отличие от сухопутных лепидозавров заключается в том, что грудина у этого рода не око¬стеневает и не обызвествляется, хотя на большин¬стве образцов между гастралиями и задним краем коракоидов есть отпечаток, по-видимому, хрящевой.
Рис.3. Скелет Claudiosaurus. Этот диапсид из верхней перми Мадагаскара — пример ранней стадии приспособления к водному образу жизни. Суставные поверхности конечностей и их поясов окостеневали медленно, а мелкая голова и длинная шея, по-видимому, облегчали питание в воде. Длина приблизительно 60 см
ПЛАКОДОНТЫ
EUREPTILIA |--ARCHOSAUROMORPHA | Lepidosauromorpha |--Sauropterygia | |--Placodontia | `--+--Pachypleurosauridae | `--+--Nothosauridae | `--Plesiosauria | |--Pliosauroidea | `--Plesiosauroidea | |--Elasmosauridae | `--Cryptocleidoidea `--Lepidosauriformes
|--RHYNCHOCEPHALIA `--SQUAMATA
Плакодонты (Рlacodontia): Placodus, Henodus. Время жизни: От раннего триасового до позднего триасового периода Европы, Северной Африки и Ближнего Востока. Филогения: Sauropterygia: (Corosaurus + (Pachypleurosauridae + Eusauropterygia)) + *. Плакодус (Рlacodus) Характеристика: Он является самым крупным среди плакодонтов, его длина составляет 2,5 м. Время жизни: Средний триас. Генод (Нenodus) Характеристика: Панцирный черепахоподобный плакодонт с почти квадратной головой и квадратным клювом. Длина и ширина составляют 1 м . Время жизни: Поздний триас.
ПАХИПЛЕВРОЗАВРЫ (PACHYPLEUROSAURS)
EUREPTILIA |--ARCHOSAUROMORPHA | Lepidosauromorpha |--Sauropterygia | |--Corosaurus | `--+--Pachypleurosauridae | | |--Keichousaurus | | `--+--Pachypleurosaurus | | |--Phygosaurus | | `--Psilatrachelosaurus | `--+--Nothosauridae | `--Plesiosauria | |--Pliosauroidea | `--Plesiosauroidea | |--Elasmosauridae | `--Cryptocleidoidea `--Lepidosauriformes
|--RHYNCHOCEPHALIA `--SQUAMATA
Пахиплеврозавры (Pachypleurosaurs) были не большие, подобные ящерице рептилии, в среднем меньше метра (наименьшие приблизительно 20 см). Они были родственниками нотозавров (nothosaurs), с которыми они жыли в одно время. В течение долгого времени пахиплеврозаврвми считались нотозаврами, и первоначально даже помещены в то же самое семейство Nothosauridae. Теперь пахиплеврозавры считаются отдельной группой, которая была связана с нотозаврами (через общего предка примитивного завроптеригия). Шея длинна, но в отличие от нотозавров, голова является очень маленькой, так что пахиплеврозавры вероятно питался очень маленькой рыбой. Относительно маленькие задние отверстия в черепе также ясно отличают пахиплеврозавров от нотозавров. Хвост широкий и использовался как плавательный орган. Их лапы превратились в ласты, но все еще сохраняли функцию ног, для передвижения по земле. Вероятно, что эти животные были способны ползать по земле подобно современным тюленям. Как и нотозавры они были полуводными формами, главным образом жили в прибрежных зонах. Форма плечевого пояса нотозавров уникальна среди пресмыкающихся (Рис. 4). Окостеневает он относительно слабо, гленоидная впадина малоза¬метна. Основание лопаток, пластины ключиц и меж¬ключица образуют мощную передневентральную перемычку. Позади нее находится очень крупное сре¬динное отверстие, ограниченное сзади сильно удли¬ненными коракоидами. По сравнению с наземными рептилиями лопаточная пластина очень мала и ра¬сположена спереди от гленоидной впадины. Если бы речь шла о сухопутных пресмыкающихся, для при¬крепления поддерживающих тело туловищных мышц на ней осталось бы слишком мало места. Ствол ключицы прирастает к лопатке, которая при¬крывает ее и с вентральной стороны, хотя у боль¬шинства рептилий ключичная пластина, напротив, расположена снаружи от лопатки.
Рис. 4. Плечевой пояс Pachypleurosaurus. Ключицы и межключицы спереди образуют прочную попе¬речную перегородку, что характерно для всей этой группы. Центральная часть пояса открыта, а коракоиды вытянуты назад и на большом протяжении контактируют по средней линии. Передний край лопатки, как у плезиозавров (но в от¬личие от других амниот), находится под ключицами, под¬стилаемыми также (как обычно) межключицей.
Дистальные элементы конечностей всех нотоза¬вров уменьшены по отношению к плечевой кости,
Рис. 5. Скелет нотозавра Pachypleurosaurus из среднего триаса Швейцарии. Суставные поверхности конечностей и их поясов окостеневали плохо и, вероятно, не могли длительное время служить опорой телу при передвижении по суше. Од¬нако конечности слабо специализированы для водной локомоции, которая, вероятно, обеспечивалась движением хвоста с передними невральными остистыми отростками и гемальными дугами, разросшимися соответственно дорсально и вен¬трально. Длина взрослого экземпляра приблизительно 120 см (Carroll, Gaskill, 1985) Корозавр (Сorosaurus): C. alcovensis Case 1936a. Время жизни: Ранний триасовый период - поздний триасовый период северной Америки Филогения: Sauropterygia:: (Pachypleurosauridae + Eusauropterygia) + *. Пахиплеврозаврид (Рachypleurosauridae): Время жизни: Средний триасовый период - триасовый период Европы и Китая. Филогения: Sauropterygia:::: Eusauropterygia + *: Keichousaurus + (Pachypleurosaurus + Phygosaurus + Psilatrachelosaurus + (Neusticosaurus + (Anarosaurus + Dactylosaurus))). Кейхозавр (Кeichousaurus): K. hui Young 1958, K. yuananensis Young 1965. Время жизни: Средний триасовый период Китая. Филогения: Pachypleurosauridae: ( Pachypleurosaurus + Phygosaurus + Psilatrachelosaurus + (Neusticosaurus + (Anarosaurus + Dactylosaurus))) + *. Пахиплеврозавр (Рachypleurosaurus): P. Edwardsi.
Время жизни: Средний триасовый период Европы
Филогения: Pachypleurosauridae:: Phygosaurus + Psilatrachelosaurus + (Neusticosaurus + (Anarosaurus + Dactylosaurus)) + *. Фигозавр (Рhygosaurus): P. perledicus Arthaber 1924. Время жизни: Средний триасовый период Европы Филогения: Pachypleurosauridae:: Pachypleurosaurus + Psilatrachelosaurus + (Neusticosaurus + (Anarosaurus + Dactylosaurus)) + *. Псилатрахелозавр (Рsilatrachelosaurus): P. toplitschi Nopsca 1928. Время жизни: Средний триасовый период Европы Филогения: Pachypleurosauridae:: Pachypleurosaurus + Phygosaurus + (Neusticosaurus + (Anarosaurus + Dactylosaurus)) + *.
НОТОЗАВРЫ EUREPTILIA |--ARCHOSAUROMORPHA | Lepidosauromorpha |--Sauropterygia | |--Pachypleurosauridae | `--Eusauropterygia | |--Simosaurus | `--+--Nothosauridae | | |--Nothosaurus | | `--+--Lariosaurus | | `--Ceresiosaurus | `--Plesiosauria | |--Pliosauroidea | `--Plesiosauroidea | |--Elasmosauridae | `--Cryptocleidoidea `--Lepidosauriformes
|--RHYNCHOCEPHALIA `--SQUAMATA Таксоны
1. Ceresiosaurus X 2. Eusauropterygia X 3. Lariosaurus X 4. Nothosauridae X 5. Nothosaurus X 6. Simosaurus X Нотозавры (Nothosaurids) были довольно большими рептилиями, достигая 3-4 метров в длине. Они имели длинные шеи и длинные головы. Они были прежде всего водные рептилии и прибрежные морские биотопы были их ареалом. Их череп сзади го¬раздо шире, а верхние височные окна больше гла¬зниц. У Nothosaurus невральные остистые отростки гораздо выше, а дуги уже, что позволяет предполагать менее гибкое туловище. Передние ко¬нечности гораздо мощнее задних и сильнее отлича¬ются от них, чем у более мелких пахиплеврозаврид; видимо, они играли более важную роль при плава¬нии.
Рис. 6. Череп крупного нотозавра Simosaurus. В отли¬чие от Pachypleurosanrus верхние височные отверстия очень крупные. Длина приблизительно 10 см. По большинству признаков скелета нотозавры кажутся предками плезиозавров. Однако такому родству, по-видимому, противоречит строение неба и плечевого пояса. Небо плезиозавров менее специа¬лизировано, чем у нотозавров, поскольку сохраня¬ются межкрыловидные ямы и основание мозговой коробки не закрывается крыловидными костями. Та¬кое строение позволяет предполагать происхожде¬ние плезиозавров от более примитивных диапсид, а не от каких-либо хорошо известных нотозавров.
Время жизни: Средний Триасовый период.ю Филогения: Sauropterygia::: Pachypleurosauridae + *: Simosaurus + (Nothosauridae + (Pistosaurus + Plesiosauria)) Симозавр (Simosaurus): S. gaillardoti von Meyer 1842, S. guielmi von Meyer 1855 Время жизни: Средний Триасовый период к Последнему Триасовому периоду Европы. Филогения: Eusauropterygia: (Nothosauridae + (Pistosaurus + Plesiosauria)) + *. Нотозавриды(Nothosauridae) Время жизни: Ранний Триасовый период к Последнему Триасовому периоду Филогения: Eusauropterygia:: (Pistosaurus + Plesiosauria) + *: Nothosaurus + (Lariosaurus + Ceresiosaurus). Нотозавр (Nothosaurus): Brinckmann 1994; N. giganteus, N. mirabilis Мюнстер. N. procerus Schrцder Характеристика: Этот крупный, длинной 3,5 м, ящер дал название целой группе животных. На его пятипалых лапах имелись перепонки для плавания и когти, помогавшие им карабкаться по скалам. Время жизни: Ранний Триасовый период к Последнему Триасовому периоду Европы, Северной Африки, России и Китая. Филогения: Nothosauridae: (Lariosaurus + Ceresiosaurus) + *. Лариозавр (Lariosaurus): L. balsamii, L. curoni, L. valcresii. Характеристика: Его можно назвать карликом среди его собратьев: в длину он состовлял от 60 см до 1 м. Время жизни: Средний Триасовый период Европы Филогения: Nothosauridae:: Ceresiosaurus + *. Церезиозавр (Сeresiosaurus): C. calcagnii Peyer 1931 Характеристика: Его длинна составляла 3-4 м. Церезиозавр плавал изгибаясь подобно змее, а его лапы превратились в ласты. Время жизни: Средний Триасовый период Европы Филогения: Nothosauridae:: Lariosaurus + *.
PLESIOSAURIA Плезиозавры отличаются от нотозавров значи¬тельно большими размерами и возросшим сход¬ством между передней и задней конечностями. Они были чисто водоплавующими типами, полностью приспособленными к морской жизни, и обычно длиной около 3 метров или больше. Две основные формы были длинношеие плезиозавры и короткошеие плиозавры (рептильные киты убийцы). Однако, эволюционные отношения плезиозавров сложны, и достаточно сложно установить происхождение различных типов. Последние исследования ученых показали, что короткошеие формы плезиозавров происходили от разных эволюционных линий. Завроптеригии объединены уникальными полученными особенностями пояса плеча и черепа. Карролл и Гаскилл приметили, фундаментальные особенности пояса плеча у завроптеригий (Carroll & Gaskill, 1985). Как плечевой, так и тазовый пояса сильно разрослись вентрально и отстоят друг от друга незначительно. Протяженность гастралий ограничена (не более де¬вяти рядов), но они очень массивные. Форма показывает различия в структуре плеча между основным амниотом и основными завроптеригиями. Тип локомоции плезиозавров долгое время вызы¬вал споры. Ранее предполагали (Watson, 1924), что эти животные гребли в толще воды, но позднее (Таг1о, 1958; Robinson, 1975) была предложена модель их «подводного полета» по типу морских черепах и пингвинов (Рис. 7). Рис. 7. Модель движения конечностей у плезиозавров
Годфри (Godfrey, 1984), оспаривая эту точку зре¬ния, считает, что строение поясов плезиозавров отличается от типичного для морских черепах и пинг¬винов отсутствием специализированных приспо¬соблений для дорсовентрального движения конечно¬стей. Значительная переднезадняя протяженность их плечевого и тазового поясов могла бы способство¬вать мощным гребкам вперед и назад по типу вод¬ной локомоции морского льва. Последний передви¬гается в основном за счет горизонтального отведе¬ния назад передних конечностей, хотя было показа¬но (English, 1976), что возвратный гребок обеспечи¬вает также некоторую направленную вперед подъем¬ную силу. Хотя он и не дает такого же сильного толчка, как дорсовентральные движения «плавни¬ков» пингвинов и морских черепах, сильная инерция могла бы позволять крупным плезиозаврам продол¬жать движение вперед и во время возвратного греб¬ка. Это наблюдается, например, у больших пингви¬нов между взмахами крыльев. Удлинение обоих поясов конечностей и уплоще¬ние лобковоседалищной пластины в горизонтальной плоскости вместе с увеличением количества гастра¬лий, вероятно, значительно повышали жесткость ту¬ловищного отдела плезиозавров. Возможно, это бы¬ло необходимо для эффективного использования передних и задних конечностей в качестве гребных плоскостей. Хвост был коротким и служил скорее рулем, чем органом, обеспечивающим поступатель¬ное движение. Уменьшение гибкости туловища и использование задних конечностей для гребли ста¬ли, вероятно, наиболее важными изменениями при переходе от нотозавров к плезиозаврам. Пропорции туловища и конечностей плезиоза¬вров остаются относительно постоянными с ранней юры до конца мела, а у головы и шеи они, напротив, сильно варьируют. В деталях строения позвонков, конечностей и их поясов происходят очевидные по¬степенные изменения. Браун (Brown, 1981) выделил примерно 40 родов плезиозавров и разделил их на четыре семейства.
Б
Рис. 8. А. Скелет плезиозавродда Cryptocleidus; длина около 3 м (Brown, 1981). Б. Эласмозаврид Hydrothecrosaurus длиной более 12 м У среднетриасового рода Pistosaurus, первона¬чально отнесенного к нотозаврам, сохраняется более примитивный тип строения неба (рис. 8). Присутствием носовых костей, утраченных ти¬пичными плезиозаврами, его череп сходен с черепом нотозавров; эта рептилия напоминает их и приписы¬ваемыми ей остатками посткраниального скелета (Рис. 9). К сожалению, трудно оценить филогене¬тическое значение этого материала, поскольку уве¬ренности в принадлежности черепа и посткраниаль¬ных элементов одному виду нет. Однако не исключе¬но, что Pistosaurus - важное звено, связывающее но¬тозавров и плезиозавров. Рис. 8 . Череп Pistosaurus из среднего триаса. Вид: А — сверху; Б—с неба. Сохранением на небе межкрыловидных ям, позволяющих видеть снизу мозговую коробку, его строение похоже на свойственное плезиозаврам. В крыше сохраняются мелкие носовые кости, утраченные юрскими плезиозаврами. Длина около 20см. В - Небо плезиозавра Pliosaurus. Длина приблизитель¬но 1 м Если признавать происхождение плезиозавров от нотозавров, возникает другая проблема - их огром¬ная разница в строении плечевого пояса. У типичных плезиозавров его тип, по-видимому, более примитивный, поскольку и лопатка, и коракоид сильно расширены вентрально, что несколько напоминает анатомию примитивных эозухий. У продвинутых плезиозавров описаны (Andrews, 1910) онтогенетиче¬ские стадии, показывающие первоначальную незам¬кнутость вентральной части плечевого пояса, при¬мерно как у нотозавров, и более позднее распростра¬нение лопаток до средней линии. В некоторой степе¬ни сходную филогенетическую последовательность можно было бы наблюдать при переходе от нотоза¬вров через наиболее примитивных нижнеюрских плезиозавров к их более продвинутым формам. К сожалению, строение древнейших плезио¬завров плохо известно. Более подробно судить о переходе от нотозавров к плезиозаврам невозможно из-за отсутствия доста¬точно полных остатков обеих групп в позднем триа¬се. Разрозненные позвонки, кости конечностей и эле¬менты их поясов составляют косвенные свидетель¬ства в пользу такого перехода, но промежуточных звеньев между их четко различными по пропорциям конечностями и типами тазовых поясов пока не об¬наружено. Сходство с плечевым поясом эозухий и других при¬митивных рептилий проявляется также в том, что вент¬ральная часть лопатки у всех этих форм разрастается внутрь от ключицы, а не кнаружи от нее, как у нотозав¬ров. Рис. 9. Скелет Pistosaurus. Его посткраниальная часть была найдена там же, где и череп, но отдельно от него. Если ре¬конструкция верна, то у этого рода сочетается посткраниальный скелет типичных нотозавров с черепом, похожим на свой¬ственный плезиозаврам. Длина около 3 м.
EUREPTILIA |--ARCHOSAUROMORPHA | Lepidosauromorpha |--Sauropterygia | |--Pachypleurosauridae | `--+--Nothosauridae | `--+--Pistosaurus | `--Plesiosauria | |--Pliosauroidea | `--Plesiosauroidea | |--Elasmosauridae | `--Cryptocleidoidea `--Lepidosauriformes
|--RHYNCHOCEPHALIA `--SQUAMATA
Taксоны Plesiosauria 1. Pistosaurus
Пистозавр (Рistosaurus): P. grandaevus von Meyer 1855, P. longaevus von Meyer Характеристика: По пропорциям тела он типичный плезиозавр, но многие детали его внутреннего строения выдают в нем нотозавра. Время жизни: Средний Триасовый период Европы и Северной Америки Филогения: Eusauropterygia::: Plesiosauria + *. Плезиозавр (Рlesiosauria): plesiosaurs and pliosaurs Время жизни: Средний триасовый период - поздний мел Филогения: Eusauropterygia::: Pistosaurus + *: Pliosauroidea + Plesiosauroidea.
ПЛИОЗАВРЫ (РLIOSAUROIDEA) Время жизни: Поздний триас - поздний мел. Филогения: Plesiosauria: Plesiosauroidea + *: Bishanopliosaurus + Thalassiodracon + (Archaeonectrus + Eurycleidus + (Rhomaleosauridae + Pliosauridae)). Ссылки: Brown (1981).
--ARCHOSAUROMORPHA `--Lepidosauromorpha
|--Sauropterygia
| |--Pachypleurosauridae
| `--+--Nothosauridae
| `--Plesiosauria
| |--Pliosauroidea
| | |--Bishanopliosaurus
| | |--Thalassiodracon
| | `--+--Archaeonectrus
| | |--Eurycleidus
| | `--+--Rhomaleosauridae
| | `--Pliosauridae
| `--Plesiosauroidea
| |--Elasmosauridae
| `--Cryptocleidoidea
`--Lepidosauriformes
|--RHYNCHOCEPHALIA
`--SQUAMATA
Таксоны 1. Archaeonectrus 2. Bishanopliosaurus 3. Eurycleidus 4. Pliosauroidea 5. Thalassiodracon
Бишаноплиозавр (Bishanopliosaurus): B. youngi Dong 1980. Время жизни: Ранний юрский период Китая. Филогения: Pliosauroidea: Thalassiodracon + (Archaeonectrus + Eurycleidus + (Rhomaleosauridae + Pliosauridae)) + *. Талассиодракон (Thalassiodracon): T. hawkinsi Storrs и Тэйлор 1996 Время жизни: Поздний триасовый период - Ранний юрский период Европы . Филогения: Pliosauroidea: Bishanopliosaurus + (Archaeonectrus + Eurycleidus + (Rhomaleosauridae + Pliosauridae)) + *. Архаеонектрус (Аrchaeonectrus): A. rostratus Новожилов 1964 (= Plesiosaurus rostratus Оуэн 1865) Время жизни: Ранний юрский период Европы. Филогения: Pliosauroidea:: Eurycleidus + (Rhomaleosauridae + Pliosauridae) + *. Евриклейдус (Еurycleidus): E. arcuata Andrews 1922 (= Plesiosaurus arcuata Owen 1840) Время жизни: Ранний юрский период Европы. Филогения: Pliosauroidea:: Archaeonectrus + (Rhomaleosauridae + Pliosauridae)) + *.
РОМАЛЕОЗАВРЫ (RHOMALEOSAURS) EUREPTILIA |--ARCHOSAUROMORPHA `--Lepidosauromorpha
|--Sauropterygia
| |--Pachypleurosauridae
| `--+--Nothosauridae
| `--Plesiosauria
| |--Pliosauroidea
| | |--Rhomaleosauridae
| | | |--Yuzhoupliosaurus
| | | `--+--Rhomaleosaurus
| | | `--+--Simolestes
| | | `--Leptocleidus
| | `--Pliosauridae
| `--Plesiosauroidea
| |--Elasmosauridae
| `--Cryptocleidoidea
`--Lepidosauriformes
|--RHYNCHOCEPHALIA
`--SQUAMATA
Таксоны: 1. Leptocleidus 2. Rhomaleosauridae 3. Rhomaleosaurus 4. Simolestes 5. Yuzhoupliosaurus
Ромалеозавры были самыми ранними из гигантских хищных завроптеригий, конкурируя в открытом море с самыми большими ихтиозаврами. Они были относительно примитивными плиозаврами. Отличались от обычных плиозавров по их более длинной шее и голове, подобной голове крокодила. В течение приблизительно тридцати или сорока миллионов лет они были главными хищниками океана, достигая 5 - 7 метров в длине. Некоторые разновидности были предварительно идентифицированы как разновидности плиозавров. Группа также может включить в себя семейство лептоклейдов (leptocleidus). Однако, филогенетические отношения раннеюрских завроптеригий плохо известны, и целая группа нуждается в изучении и пересмотре.
Ромалеозавр (Rhomaleosaurus): Этот важный род включает в себя множество разновидностей, некоторые из которых становились весьма большими. Их телосложение было достаточно крепкое, с длинными зубастыми челюстями. Ромалеозаврид (Rhomaleosauridae): Время жизни: Ранний юрский - средний юрский период. Филогения: Pliosauroidea::: Pliosauridae + *: Yuzhoupliosaurus + (Rhomaleosaurus + (Simolestes + Leptocleidus)). Южоуплиозавр (Yuzhoupliosaurus): Y. chengjiangensis Zhang 1985. Время жизни: Средний юрский период Китая Филогения: Rhomaleosauridae: (Rhomaleosaurus + (Simolestes + Leptocleidus)) + *. Ромалеозавр (Rhomaleosaurus): Seeley 1874. Время жизни: Ранний юрский период Филогения: Rhomaleosauridae:: (Simolestes + Leptocleidus) + *. Симолест (Simolestes): Andrews 1909. S. indicus Bardet и другие. 1991 (Plesiosaurus indicus Lydekker 1877), S. keileni Godefroit 1994, S. vorax Andrews 1909. Время жизни: Ранний юрский период Европы и Индии Филогения: Rhomaleosauridae::: Leptocleidus + *. Лептоклейдус (Leptocleidus): Andrews 1922. L. capensis Cruickshank 1997 (Plesiosaurus capensis Andrews 1911), L. clemai Cruickshank & Long 1997, L. superstes Andrews 1922.
Время жизни: Ранний мел – средний мел Европы, Южной Африки и Австралии
Филогения: Rhomaleosauridae:: Simolestes + *.
ПЛИОЗАВРИДЫ (PLIOSAURIDAE)
EUREPTILIA |--ARCHOSAUROMORPHA `--Lepidosauromorpha
|--Sauropterygia
| |--Pachypleurosauridae
| `--+--Nothosauridae
| `--Plesiosauria
| |--Pliosauroidea
| | |--Rhomaleosauridae
| | `--Pliosauridae
| | |--Kronosaurus
| | `--+--Peloneustes
| | `--+--Liopleurodon
| | `--+--Pliosaurus
| | `--Brachauchenius
| `--Plesiosauroidea
| |--Elasmosauridae
| `--Cryptocleidoidea
`--Lepidosauriformes
|--RHYNCHOCEPHALIA
`--SQUAMATA
Taксоны 1. Brachauchenius X 2. Liopleurodon X 3. Peloneustes X 4. Pliosaurus X
Пелонеустес (Рeloneustes): P. philarchus Seeley 1869 Время жизни: Поздний юрский период Европы Филогения: Pliosauridae::: (Liopleurodon + (Pliosaurus + Brachauchenius)) + *. Лиоплевродон (Liopleurodon): L. ferox Sauvage 1874a, L. grossouveri Sauvage 1874a, L. macromerius Tarlo 1989, L. pachydeirus Seeley 1869, L. rossicus Новожилов 1948. Характеристика: Масса этого самого большого морского существа составляла 150 тонн, а длина до 25 м. Он бесспорно был властелином морских глубин. Время жизни: средний юрский период – поздний юрский Южной Америки и Европы. Плиозавр (Рliosaurus): Owen 1841a. P. brachydeirus Owen 1841a, P. andrewsi Tarlo 1960, P. brachyspondylus Owen 1839, P. ferox (may = Liopleurodon ferox), P. macromerus Phillips 1871. Время жизни: средний юрский период – поздний юрский Южной Америки и Европы. Филогения: Pliosauridae::::: Brachauchenius + *. Брахаухениус (Brachauchenius): B. lucasi Williston 1903. Время жизни: Поздний мел Северной Америки Филогения: Pliosauridae::::: Pliosaurus + *.
ПЛЕЗИОЗАВРИДЫ (PLESIOSAUROIDEA) EUREPTILIA |--ARCHOSAUROMORPHA `--Lepidosauromorpha
|--Sauropterygia
| |--Pachypleurosauridae
| `--+--Nothosauridae
| `--Plesiosauria
| |--Pliosauroidea
| `--Plesiosauroidea
| |--Attenborosaurus
| `--+--Plesiosaurus
| |--Elasmosauridae
| `--Cryptocleidoidea
`--Lepidosauriformes
|--RHYNCHOCEPHALIA
`--SQUAMATA
Таксоны 1. Attenborosaurus 2. Plesiosauroidea 3. Plesiosaurus
Плезиозавриды были морскими рептилиями с длинной шеей и маленькими головами с длинными острыми изогнутыми зубами. Они имели обтекаемое тело и большие, имеющие форму весла, ласты. Два передних ласта обычно были немного больше чем задние. Они составляли в размере от 2.5 до 18 метров. Их развитие начинается с триасового периода. Но только в раннем юрском периоде группа стала хорошо распространенной. Красивые скелеты известны от мелких морских депозитов Европы. Раннеюрские формы (криптоклейды) были вообще маленькие, приблизительно 3-метра в длине, с относительно короткой шеей, составляющей приблизительно 32 позвонка. Со временем, шея плезиозавридов становилась длиннее и, к середине мела, полная длина шеи составляла до 13 метров. Длинные гибкие шеи позволили более лучше охотиться на рыбу. Они также глотали камни в качестве балласта, чтобы возместить плавучесть их легких. В классификации плезиозаврид есть сложности. Поскольку в процесе жизни от среднего возраста к взрослым оыбям меняется строение позвонков. Поэтому Brown (1981), чтобы облегчать описание и изучение, все экземпляры разделил на три категории, которые представляют собой стадии роста, следующим образом:
(I) Подростки, у которых дуги спинномозгового канала позвоночника не соединены к центрам; (II) Взрослые, у которых имеется соединение дуг спинномозгового канала и центров; (III) Старые взрослые, у которых имеется соединение дуг спинномозгового канала и центров, и кроме того имеются дальнейшие знаки продвинутой косности.
Плезиозавриды (Plesiosauroidea) Время жизни: Ранний юрский - поздний мел. Филогения: Plesiosauria: Pliosauroidea + *: Attenborosaurus + (Plesiosaurus + (Eretmosaurus + Sthenarosaurus + (Microcleidus + (Elasmosauridae + Cryptocleidoidea)))). Характеристика: череп маленький; шея чрезвычайно длинная (28-72 затылочных позвонков).
Аттенборозавр (Attenborosaurus): Bakker 1993 A. conybeari (= Plesiosaurus conybeari) Sollas 1881 Время жизни: Ранний юрский период Европы Филогения: Plesiosauroidea: (Plesiosaurus + (Eretmosaurus + Sthenarosaurus + Плезиозавр (Plesiosaurus): dela Beche & Conybeare 1821. P. dolichodeirus Conybeare 1824, P. guilelmiimperatoris Dames 1895. Время жизни: Ранний юрский период Европы Филогения: Plesiosauroidea:: (Eretmosaurus + Sthenarosaurus + (Microcleidus + (Elasmosauridae + Cryptocleidoidea))) + *.
EUREPTILIA |--ARCHOSAUROMORPHA `--Lepidosauromorpha
|--Sauropterygia
| |--Pachypleurosauridae
| `--+--Nothosauridae
| `--Plesiosauria
| |--Pliosauroidea
| `--Plesiosauroidea
| |--Attenborosaurus
| `--+--Plesiosaurus
| `--+--Eretmosaurus
| |--Sthenarosaurus
| `--+--Microcleidus
| `--+--Elasmosauridae
| `--Cryptocleidoidea
`--Lepidosauriformes
|--RHYNCHOCEPHALIA
`--SQUAMATA
Таксоны 1. Eretmosaurus 2. Microcleidus 3. Plesiosaurus 4. Sthenarosaurus Эретмозавр (Еretmosaurus): Seeley 1874b. E. rugosus (= Plesiosaurus rugosus) Owen 1840b Время жизни: Поздний триасовый период - Ранний юрский период Европы Филогения: Plesiosauroidea::: Sthenarosaurus + (Microcleidus + (Elasmosauridae + Cryptocleidoidea)) + *. Микроклейд (Microcleidus): Watson 1909. M. ("Plesiosaurus") homalospondylus Owen 1865, M. ("Plesiosaurus") macropterus Seeley 1865b. Время жизни: Ранний юрский период Европы Филогения: Plesiosauroidea:::: (Elasmosauridae + Cryptocleidoidea) + *.
EUREPTILIA |--ARCHOSAUROMORPHA `--Lepidosauromorpha
|--Sauropterygia
| |--Pachypleurosauridae
| `--+--Nothosauridae
| `--Plesiosauria
| |--Pliosauroidea
| `--Plesiosauroidea
| |--Elasmosauridae
| `--Cryptocleidoidea
`--Lepidosauriformes
|--RHYNCHOCEPHALIA
`--SQUAMATA
Таксоны 1. Elasmosauridae
Еласмозавриды (Еlasmosauridae) были наиболее продвинутые из длинношеих плезиозавров. Голова крошечна по сравнению с остальной частью тела. Шея необычно длинная, состоящая из 32 - 71 позвонков (их число увеличивается у более поздних разновидностях). Шея более гибкая, таким образом давая большее адаптивное преимущество для ловли рыбы. Известно, что эти существа глотали камни для балласта. Они имели овальное тело с четырьмя имеющими форму весла ластами. Два передних ласта были всегда несколько больше чем задние. На одном пальце могло быть до 17 фаланг, а костей на одной ласте могло быть до 100 разных костей. Группа разнообразна, и есть разногласие во мнениях, по которым роды включать в семейство, такую же практику имеют и примитивные юрские формы. В любом случае есть множество отличных эволюционных тенденций в этой группе: • увеличение в длине шеи и числе позвонков • увеличение размера тела • уменьшение количества зубов в главной части челюсти • изменения в структуре плавников (возможно, чтобы создать более эффективные подобные подводному крылу конечности?).
Последние меловые разновидности достигали более чем 18 метров в длине и возможно несколько тонн в весе. Еласмозавриды были очень эволюционно успешные существа и они сохранились до самого конца мезозоя.
Еласмозавриды (Еlasmosauridae): Время жизни: Ранний юрский период - поздний мел. Филогения: Plesiosauria::::: Cryptocleidoidea + *. EUREPTILIA |--ARCHOSAUROMORPHA `--Lepidosauromorpha
|--Sauropterygia
| |--Pachypleurosauridae
| `--+--Nothosauridae
| `--Plesiosauria
| |--Pliosauroidea
| `--Plesiosauroidea
| |--Elasmosauridae
| `--Cryptocleidoidea
| |--Cryptoclididae
| | |--Colymbosaurus
| | |--Cryptoclidus
| | `--Muraenosaurus
| `--Tricleidia
`--Lepidosauriformes
|--RHYNCHOCEPHALIA
`--SQUAMATA
Таксоны
1. Colymbosaurus
2. Cryptocleidoidea
3. Cryptoclididae
4. Cryptoclidus
5. Muraenosaurus
Криптоклейды (Сryptocleidoidea): Presumably Cryptoclidus > Elasmosaurus r O'Keefe, 2001 Криптоклейды (сryptocleidoidea) Время жизни: Средний юрский период - поздний мел Филогения: Plesiosauria::::: Elasmosauridae + *: Cryptoclididae + Tricleidia. Криптоклиды (Сryptoclididae): Apractocleidus, Aristonectes?, Kaiwhekea, Turneria Время жизни: Средний юрский период - поздний мел. Филогения: Cryptocleidoidea: Tricleidia + *: Colymbosaurus + Cryptoclidus + Muraenosaurus. Характеристика: Их длина составляет примерно 4 м.; широкие, короткие черепа; зубы стоят близко друг к другу; шея относительно длинная (29-42 позвонков). Предположительно питался маленькой, мягкотелой добычей (моллюски, ракообразные и маленькая рыба) Ссылки: Brown (1981). Колумбозавр (Сolymbosaurus): Seeley 1874. C. ("Plesiosaurus") trochanterius Owen 1840a. Время жизни: Средний юрский - поздний юрский период Европы Филогения: Cryptoclididae: Cryptoclidus + Muraenosaurus + *. Характеры(Знаки): 5-7 м.; 42 затылочных позвонка; 28 спинных позвоночников. Последний из больших плезиозавроидей из юрского периода Англии. Ссылки: Brown (1981). Криптоклейд (Сryptoclidus): Seeley 1892. C. eurymerus Phillips 1871. Время жизни: Средний юрский - поздний юрский период Европы, России, Южной Америки. Филогения: Cryptoclididae: Colymbosaurus + Muraenosaurus + *. Муренозавр (Muraenosaurus): Seeley 1874. M. leedsi Seeley 1874, M. beloclis Seeley Время жизни: Поздний юрский период Европы (Великобритания и Франция), возможно Южная Америка. Филогения: Cryptoclididae: Colymbosaurus + Cryptoclidus + *. Ссылки: Brown (1981). EUREPTILIA |--ARCHOSAUROMORPHA |--Lepidosauromorpha
|--Sauropterygia
| |--Pachypleurosauridae
| `--+--Nothosauridae
| `--Plesiosauria
| |--Pliosauroidea
| `--Plesiosauroidea
| |--Elasmosauridae
| `--Cryptocleidoidea
| |--Cryptoclididae
| `--Tricleidia
| |--Tricleidus
| `--+--Cimoliasauridae
| | |--Kimmerosaurus
| | `--Cimoliasaurus
| `--Polycotylidae
`--Lepidosauriformes
|--RHYNCHOCEPHALIA
`--SQUAMATA
Таксоны 1. Cimoliasauridae X 2. Cimoliasaurus X 3. Kimmerosaurus X 4. Polycotylidae X 5. Tricleidia X 6. Tricleidus X
Триклейды (Tricleidia): Время жизни: Поздний юрский Филогения: Cryptocleidoidea: Cryptoclididae + *: Tricleidus + (Cimoliasauridae + Polycotylidae). Триклейды (Tricleidus): T. seeleyi Andrews 1909. Время жизни: Поздний юрский период Европы (Питерборо, Великобритания). Филогения: Tricleidia: (Cimoliasauridae + Polycotylidae) + *. Характеристика: Общая длина 2.5-3.0 м.; череп 22 см. Саймолиазавры (Сimoliasauridae): Первоначально немодное семейство базировалось на различных материалах и неточном определении. Шея относительно короче, чем у плезиозаврид и эласмозаврид. Зубы как у типичных плезиозаврид (высокие и стройные). Высота середины и другиих затылочных центров приблизительно равняется длине, но широта этих центров значительно больше, чем длина. Имеет одноголовые ребра. Остается немодным семейством, основанным на различных материалах и неточном определении. Время жизни: Поздний юрский период - поздний мел.
Европы, Северной Америки, Австралии и Новой Зеландии
Филогения: Tricleidia:: Polycotylidae + *: Kimmerosaurus + Cimoliasaurus. Киммерозавр (Kimmerosaurus): K. langhami Brown 1981. Время жизни: Поздний юрский период Европы. Известный от 3 частичных черепов. Филогения: Cimoliasauridae: Cimoliasaurus + *. Обратите внимание: Постчерепной скелет не известен. Возможно относится к колумбозавру. Саймолиазавр (Cimoliasaurus): C. maccoyi Etheridge 1904, C. planus, numerous others, all nomina dubia. Время жизни: Ранний мел – поздний мел Австралии, Северной Америки, Европы и Новой Зеландии. Филогения: Cimoliasauridae: Kimmerosaurus + *. Характеристика: Общая длина 3-8 м и длинные, стройные, загнутые, конические зубы. На данный момент не найдено черепа. Поликотилиды (Polycotylidae): Ceraumasaurus, Dolichorhynchops, Georgiasaurus, Polycotylus, Trinacromerum. Время жизни: Меловой период. Филогения: Plesiosauria::: + *. Характеристика: Короткошеий эласмозавр, до 9 м. По началу это семейство определили как плиозавра, т.к. особи имеют короткую шею и длинную узкую голову. Но дальнейшее исследование показало, что это вторично короткошеие плезиозавры. Считается, что поликотилиды в меловом периоде заняли экологическую нишу ихтиозавров.
ИСПОЛЬЗУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Кэролл Р. (1983). Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т.2. С. 34-45. Andrews С. W. (1910). Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Part 1,1-205. Brown D. S. (1981). The English Upper Jurassic Plesiosauroidea (Reptilia), and a review of the phylogeny and classification of the Plesiosauria. Bull. Brit. Mus. (Nat, Hist)., Geol., 35(4), 253-347. Carroll R.L. (1981). Plesiosaur ancestors from the Upper Permian of Madagascar. Phil. Trans. Roy. Soc., Lond. B, 293, 315-383. Carroll R. L., Gaskill P. (1985). The nothosaur Pachypleurosaurus and the origin of plesiosaurs. Phil. Trans. Roy. Soc., B, 309, 343-393. Dawson W.R., Bartholomew G.A., Bennett A. F. (1977). A reapprasial of the aquatic specializations of the Galapogos marine iguana (Amblyrhynchus cristatus). Evolution, 31, 891-897. Godfrey S. (1984). Plesiosaur subaqueous locomotion: A reappraisal. Neues Jahrb. Geol. Palaont. Mh., 11, 661-672. Robinson J. A. (1975). The locomotion of plesiosurs. Neues Jahrbuch. Geol. Palaeont. Abh., 149(3), 286-332. Seymour R. S. (1982). Physiological adaptations to aquatic life. In: C. Gans and F. H. Pough (eds.), Biology of the Reptilia. Vol. 13; pp. 1-51. Academic Press, New York. Tarlo L.B. (1958). The scapula of Pliosaurus macromerus Phillips. Paleontology, 1, 193-199. Watson D.M.S. (1924). The elasmosaurid shoulder girdle and forelimb. Proc. Zool. Soc. Lond., 885-917.
ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ ИНТЕРНЕТ-РЕСУРСЫ: • Everhart, M., 2000: Something about Pliosaurs. –iNet: WWW.OceansofKansas.com: http://www.oceansofkansas.com/pliosaur.html • Kazlev, M. A., 1999: Family Plesiosauridae. –iNet: • http://www.kheper.auz.com/gaia/biosphere/vertebrates/sauropterygia/Plesiosauridae.htm • http://www.kheper.auz.com/gaia/biosphere/vertebrates/sauropterygia/Cimoliasauridae.htm • http://www.kheper.auz.com/gaia/biosphere/vertebrates/sauropterygia/Eretmosaurus.html
- ↑ необходимо установить первый неименованный параметр равным одному из значений:LC, lc, NT, nt, CD или cd, VU, vu, EN, en, CR, cr, EW, ew, EX, ex, DD или dd в соответствии со статусом таксона в Международной Красной книге