Синапсы и связи фоторецепторов в нейронных сетях сетчатки глаза

Синапсы и связи фоторецепторов в нейронных сетях сетчатки (Свет снизу)

Рис. Ф. RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — Наружный сегмент экстерорецепторов IS — Внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой — Внешний ядерный слой OPL — Внешний сплетениевидный слой INL — Внутренний ядерный слой IPL — Внутренний сплетениевидный слой сетчатки глаза GC — Ганглионарный слой BM — Мембрана Бруха P — Пигментные эпителиоциты C — Колбочки сетчатки глаза R — Палочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана H — горизонтальные клетки *B — Биполярные клетки сетчатки глаза M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки (версия Миг) G — Ганглиозные клетки ipRGC Ax — Аксоны

Синапсы (OPL, IPL) и связи фоторецепторов в нейронных сетях сетчатки являются объектом интенсивного изучения в лабораториях, исследующих коннектом сетчатки. (См. рис.Ф).

В отчёте Лаборатории Р. Е. Марка обнаружены три вида одной колбочки, способные воспринимать три основных хроматических луча света S,M.,L (RGB) в системе трихроматик и палочки, которые работают независимо от колбочек. Марк ещё в 1966 году первый провёл рентгеноскопию образца среза сетчатки глаза, где зафиксировал работу фоторецепторов палочек и колбочек. Полученный результат стал основой подходов при исследованиях и трактовках основных принципов цветного зрения и зрения вообще. Предположения существования перекресных связей между фоторецепторами в результате последних исследованийв лаборатории на живой клетке с разрешением в 1‒10нм в цвете и стерео быстро исчезают.

Например, недавно, осторожные морфологические исследования позволили учёным лаборатории Марка отличить короткую длину волны, которую вспринимает (синяя) колбочка, в отличие от средней и длинной длины волн, воспринимаемых колбочками M./L в человеческой сетчатке, при том даже без специального антитела, окрашивающего методы исследований (Ahnelt и др., 1987). Это уже спустя около 20-ти лет подтвердило ранее полученные данные 1966 Р. Е. Марком о трихроматизме, которые были получены не на живой клетке. Сейчас можно с уверенностью говорить, что системы палочка+колбочка С.Ременко 1975 согласно нелинейной теории нигде не подтвердилась при современных методах генетико-гистологических исследований.

Проводимые исследования вероятностей существования пути для перекрестной связи между колбочками и колбочками, и колбочками и палочками в человеческой сетчатке и связей фоторецепторов имеют принципиальное значение для основ теории трихроматизма (Теория трёхкомпонентного цветного зрения (версия Миг)), которая основана на наличии в сетчатке глаза человека и приматов трёх колбочек (красной-L, зелёной-M., синей-S) RGB, работающих индивидуально при восприятии спектральных лучей R,G,B. При этом важно, что S-колбочка («Булочка») существует, и никакая палочка её не заменяет в области фиолетово-синих лучей спектра при цветном зрении в условия дневного освещения. (Основное противоречие в нелинейной теории зрения, провозглашённой С. Ременко в 1975 году, не нашедшей признания в мире).

Ножки колбочек имеет маленькие следы со сторон или оснований, которые проходят к соседним шарикам палочки и ножки колбочек. Здесь эти следы (проекции), названные telodendria, встречаются, они имели специализированное соединение, типичное для электрической синаптической передачи. Они — мелкие соединения промежутка (Raviola и Gilula, 1975; Нельсон и др., 1985).

Рис. 29. Соединения промежутка между фоторецепторами.

Целых 3‒5 соединений промежутка происходят на единственном шарике палочки от соседней колбочки telodendria, а единственная колбочка pedicle может иметь целых 10 контактов к соседним палочкам. Pedicles «Булочек» (колбочек-S) не имеют так многих telodendrial соединений промежутка или с соседними палочками или с колбочками (Ahnelt и др., 1990) и таким образом, этот тип колбочки остается относительно изолированным в мозаике колбочек, и, поскольку мы будем видеть позже, остается изолированным к уровню клетки нервного узла также, из-за связей с определенной биполярной клеткой «Булочки» (колбочка-S)! Данная информация получена на живых клетках.[Замечание необходимое]

Прямые взаимодействия между различными функциональными классами фоторецепторов не ожидались основанными ни на каких известных или теоретических возможностях визуальной системы. Фактически такие связи, кажется, ухудшают пространственное (стереоскопическое) решение, и, потенциально, цветное восприятие, смешивая сигналы от фоторецепторов в различных местоположениях или с различными фотопигментами. Тем не менее это находится в согласии с анатомическими полученными данными, относящиеся к колбочкам млекопитающих, и вероятно несут сигналы палочки. Медленные формы волны сигналов палочки легко отличаются от быстрых форм волны сигналов колбочки в регистрации напряжения (сигналов) от единственных колбочек. Примеры ответов напряжения от колбочек обезьяны иллюстрированы ниже на иллюстрации от Schneeweis и Schnapf (1995). Отчеты, данные напряжения, следующие из уравновешенных красных и зеленых стимулов иллюстрированы.

Рис. 30. Регистрация напряжения от конуса обезьяны.

Выводы

Оба отчета показывают ту же самую начальную пиковую гиперполяризацию в ответ на краткий стимул, однако зеленый стимул (твердый след) также вызывает более медленную фазу гиперполяризации после начального ответа, который не делает красный стимул (пунктирный след). Эта последняя электрическая волна имеет особенности сигнала палочки. Такие сигналы были также соблюдены в колбочках кота (Нельсон, 1977). Теоретически полезности этой договоренности — та, что это позволяет палочкам использовать нервные тропы, посвященные и колбочкам и палочкам в посылке визуальной информации к внутреннему сетевидному слою. Тропы колбочки могут быть настроены к более быстрым временным особенностям, чем тропы палочки, и таким образом, используя обе тропы, палочки могут передать более широкую полосу пропускания временной информации. Есть свидетельство для двух троп палочек с различными динамическими подписями в перцепционных экспериментах (Sharpe и другие, 1989). Хотя функциональная роль соединений межрецепторная — все еще вопрос дебатов, они возможно служат философским предупреждением исследованиям биологических сенсорных систем: даже клетки самого рецептора не стоят в изоляции деятельности и влияния соседних нейронов. Думаю в данном случае ещё не раскрыта роль фоторецепторов ipRGC, а также не полностью раскрыта работа глутаматных рецепторов в сетчатке у позвоночных до конца.

После того, как выпущенный от предсинаптического терминала, глутамат распространяется поперек ращелины и связывает рецепторы, расположенные на дендритах постсинаптической клетки (клеток). Многократные глутаматные типы рецептора были идентифицированы. Хотя глутамат связывает все глутаматные рецепторы, каждый рецептор характеризован его чувствительностью к определенным глутаматным аналогам и особенностями выявляемого глутаматом потока. Глутаматные участники состязания рецептора и антагонисты структурно подобны глутамату (рис. 4), который позволяет им связывать глутаматные рецепторы. Эти составы являются очень определенными и, даже в неповрежденной ткани способны использоваться в очень низких концентрациях, потому что они — бедные основания (слабые участники) для глутаматных систем сообразительности. При этом в результате эволюции сетчаткти и фоторецепторов в процессе выживания и приспосабливаемости биологических систем к внешней среде, а также взаимодействия между фоторецепторами сетчатки, колбочками и палочками их строение и связи претерпевают изменения. Например, среди приматов дихроматы в связи с изменением среды обитания и необходимости выжить, стали трихроматами с колбочками видов S,M,L (дифференцировалась третья колбочка-S от колбочек L/M), а их связи с палочками постоянно ослабевали. Например, недавние публикации (см. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)) подтвердила независимость работы колбочек и палочек в зрении насекомых и позвоночных животных.

См. также

• Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)
• Биохимия зрения и свободно-радикальное окисление (версия Миг)
• Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC (версия Миг)
• Фотобиологический парадокс зрения (версия Миг)