Система способов передачи генетической информации

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск

Введение[править]

Известно, что вирусы обладают различными типами генома и, соответственно, передача их генетической информации, т.е. синтез информационной рибонуклеиновой кислоты и копий генома, осуществляется различными способами.

Ниже описан системный подход, позволяющий упорядочить совокупность известных способов передачи генетической информации (СПГИ). На основе данного системного подхода сформированы три системы:

Описанный подход может быть использован для формирования более подробной системы, учитывающей большее количество системообразующих факторов.

Основные используемые понятия[править]

Метод формирования системы[править]

Система СПГИ включает:

СПГИ представляются как сложные объекты, включающие:

Алгоритм формирования системы включает:

  • формирование начального СПГИ из первичных элементов и допустимых актов синтеза,
  • последовательное применение правил композиции к СПГИ для получения совокупности СПГИ.

Система СПГИ представляется графически в виде схемы, включающей как СПГИ, так и правила композиции.

Носители генетической информации[править]

НГИ — это геном и промежуточные продукты при его репликации. В табл.1 приведены различные допустимые НГИ, составленные из цепей рибонуклеиновой (РНК, RNA) и дезоксирибонуклеиновой (ДНК, DNA) кислот. Знаки цепей соответствуют общепринятым:

  • (+)RNA гомологична mRNA,
  • (-)RNA комплементарна (+)RNA и т.д.
Табл.1. Носители генетической информации (НГИ)
Одноцепочечные НГИ (оцНГИ) Двухцепочечные НГИ (дцНГИ)
(+)RNA (±)RNA
(-)RNA (+)RNA(-)DNA
(+)DNA (-)RNA(+)DNA
(-)DNA (±)DNA

Акты синтеза НГИ при репликации[править]

Список актов синтеза, принятых в качестве допустимых, приведен в табл.2 и 3.

Табл.2. Акты синтеза НГИ для одноцепочечного начального НГИ
Тип акта: оцНГИ→оцНГИ Тип акта: оцНГИ→дцНГИ
(+)RNA→(-)RNA (+)RNA→(±)RNA
(+)RNA→(-)DNA (+)RNA→(+)RNA(-)DNA
(-)RNA→(+)RNA (-)RNA→(±)RNA
(-)RNA→(+)DNA (-)RNA→(-)RNA(+)DNA
(+)DNA→(-)DNA (+)DNA→(±)DNA
(+)DNA→(-)RNA (+)DNA→(+)DNA (-)RNA
(-)DNA→(+)DNA (-)DNA→(±)DNA
(-)DNA→(+)RNA (-)DNA→(+)RNA(-)DNA

После завершения актов синтеза типа оцНГИ→оцНГИ остается начальный оцНГИ и он может быть использован повторно.

После завершения актов синтеза типа оцНГИ→дцНГИ не остается начального оцНГИ.

Табл.3. Акты синтеза НГИ для двухцепочечного начального НГИ
Тип акта: дцНГИ→оцНГИ Тип акта: дцНГИ→дцНГИ
(±)RNA→(+)RNA (±)RNA→(±)RNA
(±)RNA→(-)RNA
(±)RNA→(+)DNA (±)RNA→(-)RNA(+)DNA
(±)RNA→(-)DNA (±)RNA→(+)RNA(-)DNA
(+)RNA(-)DNA→(-)RNA (+)RNA(-)DNA→(±)RNA
(+)RNA(-)DNA→(+)RNA (+)RNA(-)DNA→(+)RNA(-)DNA
(+)RNA(-)DNA→(+)DNA (+)RNA(-)DNA→(±)DNA
(+)RNA(-)DNA→(-)DNA (+)RNA(-)DNA→(+)RNA(-)DNA
(+)DNA(-)RNA→(+)RNA (+)DNA(-)RNA→(±)RNA
(+)DNA(-)RNA→(-)RNA (+)DNA(-)RNA→(+)DNA(-)RNA
(+)DNA(-)RNA→(+)DNA (+)DNA(-)RNA→(±)DNA
(+)DNA(-)RNA→(-)DNA (+)DNA(-)RNA→(±)DNA
(±)DNA→(+)DNA (±)DNA→(±)DNA
(±)DNA→(-)DNA
(±)DNA→(+)RNA (±)DNA→(+)RNA(-)DNA
(±)DNA→(-)RNA (±)DNA→(-)RNA (+)DNA

После завершения актов синтеза типа дцНГИ→оцНГИ остается начальный дцНГИ.

После завершения актов синтеза типа дцНГИ→дцНГИ:

  • для актов вида (±)XNA→(±)XNA и (+)XNA(-)YNA→(+)XNA(-)YNA остается начальный дцНГИ,
  • для остальных актов не остается начального оцНГИ.

Акты синтеза при транскрипции[править]

В качестве допустимых актов синтеза для получения mRNA (т.е. транскрипции) приняты следующие:

  • (±)RNA→mRNA,
  • (‑)RNA→mRNA,
  • (±)DNA→mRNA,
  • (‑)DNA→mRNA,
  • (+)DNA(-)RNA)→mRNA,
  • (+)RNA(-)DNA)→mRNA.

Способы передачи генетической информации[править]

СПГИ включает цикл репликации и транскрипцию.

Цикл репликации — процесс, в котором происходит увеличение числа копий исходного НГИ (генома). Цикл является последовательностью допустимых актов синтеза, в которой конечный НГИ идентичен исходному. Например:

геном → 1-й промежуточный НГИ → 2-й промежуточный НГИ → геном.

Цикл репликации удобно представить в виде графа, например:

Однозвенный цикл Двухзвенный цикл Трехзвенный цикл
Файл:ReplT 1.gif Файл:ReplT 2.gif Файл:ReplT 3.gif

Для увеличение числа копий генома необходимо, чтобы в цикле репликации был использован хоть один акт синтеза, после завершения которого остается исходный НГИ.

Транскрипция — процесс получения mRNA с помощью допустимого акта синтеза на НГИ, входящем в цикл репликации.

Графическое представление СПГИ с двухзвенным циклом репликации:

Файл:SPGIG.gif

Отметим, что геном и промежуточные НГИ могут состоять из нескольких фрагментов. Далее рассматриваются только те СПГИ, для которых все фрагменты генома — одного типа и все фрагменты промежуточного НГИ — также одного типа.

Правила композиции[править]

Правила композиции — это правила, по которым преобразуется один СПГИ для получения другого:

  • правила типа R — модифицируют цикл репликации,
  • правила типа T — модифицируют процесс транскрипции.

Общими особенностями правил композиции являются следующие:

  • акты синтеза НГИ в начальном и новом СПГИ должны оставаться допустимыми,
  • каждое правило фактически определяет два направления изменения СПГИ — это отображено в виде двунаправленной стрелки перехода от СПГИ к СПГИ.

Правило R1 — промежуточный НГИ начального цикла становится геномом в цикле нового СПГИ, а геном — промежуточным НГИ. Например:

Файл:R1 .gif

Правило R2 — цикл репликации нового СПГИ получается при модификации промежуточного НГИ путем приобретения или утраты одной из цепей в НГИ. Например:

Файл:R2 .gif

Следует отметить, что правило R2 затрагивает и процесс транскрипции в случаях, когда в качестве матрицы при транскрипции используется промежуточный НГИ. В следующем примере в начальном СПГИ матрицей является одиночная (-)DNA, а в новом СПГИ — (-)DNA, входящая в состав двухцепочечной (±)DNA:

Файл:R2T.gif

Правило R3 — цикл репликации нового СПГИ получается при модификации промежуточного НГИ начального СПГИ путем замены одной из входящих в его состав цепей нуклеиновой кислоты данного типа на цепь нуклеиновой кислоты другого типа, т.е. DNA на RNA или наоборот, RNA на DNA. Например:

Файл:R3 .gif

На рисунке (и на других схемах и рисунках ниже) для удобства отображения дцНГИ вида (+)XNA(‑)YNA в циклах репликации принята нотация с расположением в две строки: (+)XNA над (‑)YNA. Здесь и далее обозначения XNA и YNA следует заменять соответственно на RNA и DNA, либо на DNA и RNA.

Следует отметить, что правило R3 затрагивает и процесс транскрипции в случаях, когда в качестве матрицы при транскрипции используется промежуточный НГИ и либо (-)DNA заменяется на (-)RNA, либо (-)RNA заменяется на (-)DNA.

Правило T1 — в новом СПГИ используется другой НГИ в качестве матрицы при транскрипции. Например:

Файл:T1 .gif

Система простых теоретически возможных циклов репликации[править]

Данная система демонстрирует работу предлагаемого метода в применении к простым циклам репликации. Используемые компоненты:

  • набор использованных НГИ и актов синтеза НГИ описан в табл.1-3,
  • циклы репликации рассматриваются только двухзвенные,
  • набор правил композиции ограничен — используются только правила R1-R3.

На схеме 1 представлена совокупность циклов репликации, сформированная исходя из некоторого начального цикла путем последовательного применения правил композиции R1-R3.

Файл:SReplT.gif

Схема 1. Система простых теоретически возможных циклов репликации

Циклы репликации, в которых геном и промежуточный НГИ совпадают, изображены на схеме как однозвенные.


Классификация циклов репликации:

Класс образуется отдельным циклом репликации - всего 28 классов. Классы можно объединить в 4 группы с одинаковой структурой цикла:

  • циклы только с оцНГИ — 8 вариантов,
  • циклы с оцНГИ в качестве генома и промежуточным дцНГИ — 8 вариантов,
  • циклы с дцНГИ в качестве генома и промежуточным оцНГИ — 8 вариантов,
  • циклы только с дцНГИ — 4 варианта.

Группы циклов репликации с одинаковой структурой разделены на схеме 1 концентрическими окружностями.

Суперкласс — классы, циклы репликации которых переходят друг в друга с помощью первого правила композиции (12 суперклассов),

Тип — совокупность циклов репликации, в которых используется один из следующих наборов (пар) актов синтеза:

  • (+)RNA→(‑)DNA и (‑)RNA→(+)DNA,
  • (+)DNA→(‑)DNA и (‑)DNA→(+)DNA,
  • (+)RNA→(‑)RNA и (‑)RNA→(+)RNA,
  • (+)DNA→(‑)RNA и (‑)RNA→(+)DNA.

На схеме 1 циклы четырех типов располагаются соответственно в четырех квадрантах.

Система простых теоретически возможных способов передачи генетической информации[править]

Используемые компоненты:

  • набор использованных НГИ и актов синтеза НГИ описан в табл.1-3,
  • рассматриваются СПГИ только с двухзвенными циклами репликации,
  • набор правил композиции включает правила R1-R3 и правило T1.

Система (см.схему 2) получается путем последовательного преобразования некоторого начального СПГИ путем применения правил R1-R3 для изменения цикла репликации и правила T1 для изменения матрицы при транскрипции.


Файл:SSPGIT.gif

Схема 2. Система простых теоретически возможных СПГИ (базовая)


Отметим, что на схеме 2, в отличие от схемы системы простых теоретически возможных циклов репликации, циклы репликации с дцНГИ, в которых геном и промежуточный НГИ совпадают, представлены как двухзвенные — для отображения различия в пути их получения.


Классификация СПГИ:

Класс — отдельный СПГИ,

Суперкласс — СПГИ, циклы репликации которых переходят друг в друга с помощью правила R1, а матрицы при транскрипции совпадают,

Подтип — СПГИ, циклы репликации которых переходят друг в друга с помощью правил R1 и T1 — в отличие от суперкласса здесь матрицы при транскрипции могут различаться,

Тип — совокупность СПГИ, в циклах репликации которых используется один из следующих наборов (пар) актов синтеза:

  • (+)RNA→(‑)DNA и (‑)RNA→(+)DNA,
  • (+)DNA→(‑)DNA и (‑)DNA→(+)DNA,
  • (+)RNA→(‑)RNA и (‑)RNA→(+)RNA,
  • (+)DNA→(‑)RNA и (‑)RNA→(+)DNA.

Система способов передачи генетической информации для вирусов[править]

Cистема получена путем модификации базовой системы простых теоретически возможных СПГИ. При построении модифицированной системы кроме описанных ранее НГИ, актов синтеза НГИ, актов транскрипции, СПГИ и правил композиции R1-R3 и T1 используется ряд дополнительных НГИ, актов синтеза НГИ, актов транскрипции, СПГИ и правил композиции, учитывающих особенности процессов репродукции вирусов.

Пополнение набора НГИ[править]

Набор допустимых НГИ пополняется одноцепочечными sXNA, комплиментарными им cXNA и двухцепочечными dXNA (состоящих из sXNA и cXNA) - см.Табл.1а. Эти sXNA содержат участки как гомологичные mRNA, так и комплиментарные им, т.е sXNA содержит участки (+)XNA и (-)XNA.

Табл.1а. Носители генетической информации (НГИ)
Одноцепочечные НГИ (оцНГИ) Двухцепочечные НГИ (дцНГИ)
sRNA dRNA
cRNA sRNAcDNA
sDNA cRNAsDNA
cDNA dDNA

Введение таких НГИ позволяет сформировать СПГИ для амбисенсных вирусов и некоторых DNA-содержащих вирусов.

Пополнение актов синтеза НГИ при репликации[править]

Дополнительный список актов синтеза, принятых в качестве допустимых, получается при следующих заменах в табл.2 и 3:

(+)RNA — на sRNA, (+)DNA — на sDNA,
(‑)RNA — на cRNA, (‑)DNA — на cDNA,
(±)RNA — на dRNA, (±)DNA — на dDNA.

Пополнение актов синтеза mRNA[править]

Пополнение списка допустимых НГИ такими, у которых для синтеза должна быть использована как основная, так и комплиментарная ей цепь, делает необходимым пополнение и списка актов синтеза mRNA с таких НГИ:

  • sRNA→mRNA1 и сRNA→mRNA2,
  • dRNA→mRNA,
  • sDNA→mRNA1 и сDNA→mRNA2,
  • dDNA→mRNA.

Введение mRNA1 и mRNA2 сделано для того, чтобы подчеркнуть, что данные информационные RNA синтезируются на разных, комплиментарных друг другу оцНГИ. Вместе mRNA1 и mRNA2 составляют полный комплект mRNA. С целью упрощения такое разделение не сделано для случаев, когда mRNA синтезируется на дцНГИ.

Пополнение набора способов передачи генетической информации[править]

  • Вводятся новые СПГИ, в циклах репликации которых участвуют sXNA, cXNA и dXNA, например:
Файл:SPGIS.gif и Файл:SPGIC.gif
  • Вводятся в рассмотрение новые СПГИ с трехзвенными циклами репликации.
  • Для некоторых вирусов (+)RNA-геном и mRNA совпадают с точностью до несущественных для процесса репродукции вируса деталей. Это означает, что теоретически mRNA может выполнять функции генома и акт синтеза mRNA может быть как актом транскрипции, так и составной частью цикла репликации.

Пополнение набора правил композиции[править]

Пополнение набора возможных СПГИ соответственно требует введения дополнительных правил, осуществляющих включение в систему новых СПГИ с новым типом НГИ (правило R4) и включение в систему новых СПГИ с новой (трехзвенной) структурой СПГИ (правила R5 и R6).

Правило R4 — НГИ нового СПГИ получается при замене (+)XNA на sXNA и (-)XNA на cXNA. Пример перехода между СПГИ с DNA-геномами:

Файл:R4 .gif

Правило разрешает только те переходы, при которых остается неизменным тип акта синтеза mRNA:

Таблица 4. Допустимые акты синтеза mRNA при применении правила R4
Акт синтеза в исходном СПГИ: Акт синтеза в конечном СПГИ:
(‑)RNA→mRNA sRNA→mRNA1 и сRNA→mRNA2
(±)RNA→mRNA dRNA→mRNA
(‑)DNA→mRNA sDNA→mRNA1 и сDNA→mRNA2
(±)DNA→mRNA dDNA→mRNA


Правило R5 — цикл репликации нового СПГИ получается путем добавления (удаления — при переходе от трехзвенного цикла репликации к двухзвенному) дополнительного промежуточного НГИ в цикле репликации. Акты синтеза в новом цикле репликации должны оставаться допустимыми и матрица, с которой осуществляется синтез mRNA, не должна меняться. Например:

Файл:R5 .gif

Правило R6 — новый СПГИ получается модификацией цикла репликации — в него включается акт синтеза mRNA и дополнительный НГИ, синтезирующийся на mRNA и являющийся матрицей для синтеза генома. Акты синтеза в новом цикле репликации должны оставаться допустимыми и матрица, с которой осуществляется синтез mRNA, не должна меняться. Например:

Файл:R6 .gif

Здесь для наглядности в цикле репликации оставлена mRNA (правильнее заменить ее гомологичной (+)RNA). Вместо многоточия может быть один из следующих НГИ: (+)DNA, (‑)DNA, (±)DNA.

Система СПГИ для вирусов[править]

Система СПГИ для вирусов, получаемая на основе перечисленных выше уточнений набора НГИ, СПГИ и правил композиции, включает все СПГИ базовой системы простых теоретически возможных СПГИ (см.схему 2) и ряд новых СПГИ. На схеме 3 показана часть системы СПГИ, которая покрывает СПГИ вирусов (нуждается в уточнении):

I. — (+)RNA-содержащие вирусы, реплицирующиеся через (‑)RNA,
II. — (+)RNA-содержащие вирусы, реплицирующиеся через (±)RNA,
III. — (±)RNA-содержащие вирусы, реплицирующиеся через (+)RNA,
IV. — (‑)RNA-содержащие вирусы,
V. — (+)RNA-содержащие с трехзвенным циклом репликации (ретровирусы),
VI. — (+)DNA-содержащие вирусы,
VII. — sDNA-содержащие вирусы,
VIII. — dDNA-содержащие вирусы, реплицирующиеся через одноцепочечную DNA,
IX. — dDNA-содержащие вирусы, реплицирующиеся через dDNA,
X. — (±)DNA-содержащие вирусы с трехзвенным циклом репликации (ретроидные вирусы).

Файл:SSPGIV.gif

Схема 3. Система способов передачи генетической информации для вирусов


Примечания к схеме 3.

  • Не показаны СПГИ из базовой системы, в которых геном содержит (+)DNA(‑)RNA или (+)RNA(‑)DNA.
  • СПГИ с двухзвенным циклом репликации, в которых геном совпадает с промежуточным НГИ, представлены в виде СПГИ с однозвенным циклом репликации.
  • Из СПГИ с трехзвенным циклом репликации на схеме приведены только те, которые описывают известные вирусы. Для этих СПГИ не указаны переходы по правилу R5 от (к) СПГИ с присутствием (+)RNA(‑)DNA и (±)DNA в цикле репликации.
  • Серым цветом выделены СПГИ, которые могут описывать реальные группы вирусов - нуждается в уточнении.

Заключение[править]

Разработанная система СПГИ не претендует на полное описание вирусов, однако есть направления, для которых она полезна. Приведем некоторые из них.

  1. Система СПГИ в виде схемы имеет стройное наглядное представление, будучи получена на основе формальных логических правил, являющихся инструментом формирования системы.
  2. Компоненты системы -НГИ, акты синтеза, набор правил композиции и сами правила могут быть видоизменены (уточнены) в соответствии с решаемыми задачами.
  3. Сформированная таким образом система СПГИ может стать основой для классификации вирусов по видам СПГИ. Принципы образования классификационных структур по существу те же, что и в случае базовой системы простых теоретически возможных способов передачи генетической информации:
    • вирусы с одинаковым СПГИ принадлежат одному классу,
    • классы образуют суперкласс, если все СПГИ из состава данного суперкласса получаются с помощью правил композиции R1 и R4. Возможны также и более крупные классификационные структуры.
  4. Теоретическая система СПГИ для вирусов может стать основой для анализа возможных путей эволюции групп вирусов. Для этого следует, по-видимому:
    • учесть наличие возможных ограничений на компоненты системы (НГИ, акты синтеза, СПГИ, правила композиции), моделирующих реальные процессы;
    • добавить новые, дополнительные компоненты в систему, например, описывающие процессы внедрения в клетку хозяина, освобождения генома от вирусной оболочки, запуска репликации и транскрипции, формирования вирусных белков, сборки вириона и покидания клетки хозяина;
    • учесть то, что вирусы являются паразитами клеток, обладающих dDNA геномом и, соответственно, предоставляющих DNA‑ и RNA‑содержащим вирусам неравноценные услуги по реализации их СПГИ;
    • ввести критерии, позволяющие оценить степень реализуемости разных путей перехода от одного СПГИ к другому.

Литература[править]

  1. Агол В.И. Подходы к конструированию системы способов передачи генетической информации. Успехи современной биологии, 1974, стр.10-30
  2. Agol V.I. Towards the System of Viruses. BioSystems, 1974, p.113-132
  3. Кибардин В.М. Система простых теоретически возможных способов передачи генетической информации. Журнал общей биологии №1, 1991г., стр.54-61

См. также[править]