Текст:Лев Келль:Принципы структурной организации экосистем

Принципы структурной организации экосистем.

научная публикация

Автор:

Лев Келль

Дата публикации:

2007

Дата написания:

1999

Язык оригинала:

русский

Предмет:

экология

О тексте:

Об экосистемах различных климатических зон Земли

[Экология и жизнь.- 2007.- N3.- с. 37-39]

Определения

Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма — биологическая система, состоящая из

• сообщества живых организмов (биоценоз),
• среды их обитания (биотоп),
• системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними.

Одно из основных понятий экологии.

Свойством живой материи является уменьшение энтропии, что проявляется в стремлении развивающихся экосистем к усилению гомеостаза с окружающей средой, то есть способности к поддержанию стабильного состояния в диапазоне меняющихся условий окружающей среды.

Показателем усиления гомеостаза является максимально возможное для имеющегося потока энергии содержание биомассы и количества информационных связей в экосистеме. / Одум 1975, Пианка 1981, Стебаев и др. 1993./

Именно этим объясняются такие закономерности развития входящих в экосистемы популяций, как увеличение глубины утилизации субстрата и экономического коэффициента его потребления. / Печуркин 1978, Печуркин 1981, Келль 1989./.

Учитывая вышеизложенное все экосистемы должны были бы развиваться по пути детритных и симбиотических пищевых связей с увеличением размеров особей и продолжительности их жизненных циклов, то есть с уменьшением удельных затрат энергии на поддерживающий и структурный метаболизм.

ЗАКОН ЛИНДЕМАНА

Пирамида биомассы в таких экосистемах стоит на своем основании, биомасса первого трофического уровня значительно превышает биомассу последующих.

Причем эффективность переноса энергии на каждый последующий уровень не превышает 10 %.

Протяженность биосферы по вертикали и соотношение поверхностей, занятых основными структурными единицами (по Ф. Рамаду, 1981)

Экосистема стремится поддерживать максимальное количество биомассы и информационных связей, а значит ей должно быть энергетически «невыгодно» поддерживать значительную долю биомассы на верхних трофических уровнях.

Пирамида биомассы тропического леса

Именно такое положение мы наблюдаем в классической экосистеме — в тропическом лесу. Основная биомасса сосредоточена там на первом трофическом уровне — растениях (автотрофах). Причем растениях больших размеров и с длинной продолжительностью жизненного цикла, что позволяет минимизировать удельные затраты энергии на конструктивный и энергетический (поддерживающий) метаболизм.

Передача энергии на последующие трофические уровни осуществляется через детритные и симбиотические пищевые цепи.

Биомасса животных (гетеротрофов) сравнительно мала и питаются они преимущественно или отмершей органикой (детритофаги) или плодами, обеспечивающимивоспроизводство растений. / Одум 1975, Андерсон 1985, Уитеккер 1980, Стебает и др. 1993 г. /

Исходя из этой логики, такое же положение должно было бы наблюдаться и во всех других экосистемах. Однако пропорции пирамид и построение цепей питания в разных экосистемах оказываются не одинаковыми. Например пирамида степной экосистемы оказывается более крутой по сравнению с тропическим лесом.

Основная биомасса в степи также сосредоточена на нижнем уровне, однако последующий уровень — травоядные животные — уступает ей не столь значительно. Причем животные (гетеротрофы) питаются преимущественно живой органикой (пастбищные пищевые цепи).

Происходит это потому, что в отличие от тропического леса, в степной зоне слишком мало осадков. Не будь травоядных животных с их замечательной микроэкосистемой — рубцом, где симбиотические анаэробные микроорганизмы эффективно разлагают растительную биомассу — круговорот биогенных элементов через детритные пищевые цепи был бы здесь слишком медленным. Степная трава засыхала бы и разлагалась в течение нескольких сезонов, а это вызвало бы колоссальное накопление мертвой органики. Экосистема сама себя задушила бы.

Экосистемам лесов и степей оказывается «выгодно» содержать основную биомассу на первом уровне (растения-автотрофы). Поэтому эти экосистемы нуждаются в «ограничителе» для травоядных — хищниках, которые представляют третий трофический уровень. Роль ограничителя выполняют также ядовитые или несъедобные растения и т. п. Явление того же порядка — нахождение значительной части растительной биомассы под землей (особенно в степях) / Одум 1975, Стебаев и др. 1993, Бигон и др. 1989, Андерсон 1985 /.

Экосистема открытого океана

Однако если в степной зоне пирамида биомассы все еще стоит на своем основании (первый трофический уровень), то в экосистеме открытых вод она оказывается как бы перевернутой или, вернее, приобретает форму детской юлы.

Растительная биомасса здесь значительно меньше биомассы животных.

При этом в океане не три, а четыре основных трофических уровня:

• микроводоросли,
• питающийся ими зоопланктон,
• животные питающиеся зоопланктоном, и
• хищные животные.

Этому факту можно дать следующее объяснение.

При крайне низком содержании растворенных питательных (биогенных) веществ в водах открытого океана из растений могут существовать только микроводоросли, благодаря тому, что у них высокое отношение поверхности в объему. Эти микроводоросли способны глубоко утилизировать питательные вещества, но по той же самой причине — высокое отношение поверхности к объему — у них высокие удельные затраты на поддержание жизнедеятельности.

Возникает такой парадокс, несмотря на то что эффективность передачи энергии на следующий трофический уровень не превышает 10 % (закон Линдемана), затраты на подержание жизнедеятельности на первом трофическом уровне в десять и более раз выше чем на втором.

Поэтому экосистеме (которая как мы знаем стремится к максимально возможному содержанию биомассы и информационных связей) энергетически выгоднее, несмотря на закон Линдемана, поддерживать большую биомассу не на первом, а на последующих уровнях.

Эффективность перехода энергии от микроводорослей к поедающему их зоопланктону не превышает 10 %, но это компенсируется значительно большей продолжительностью жизни зоопланктона и его размерами.

В итоге общая биомасса на втором уровне оказывается все-таки больше.

Экосистемы открытых вод отличаются микроскопическими размерами растений (продуцентов) и порой гигантскими размерами животных (консументов).

Таким образом, мы имеем пастбищную пищевую цепь с потреблением зоопланктоном более 80 % первичной неттопродукции и последующим возвратом биогенных элементов в экологический цикл в виде экскрементов. Причем по теории естественного равновесия Хейрстона, Смита и Слободкина основные пищевые цепи экосистемы открытого океана должны содержать четное количество трофических уровней.

Следует также отметить, что если в экосистемах, поддерживающих основную биомассу на первом трофическом уровне, в частности в экосистеме тропического леса, основным критерием для автотрофов является минимизация удельных затрат энергии на конструктивный и энергетический (поддерживающий) метаболизм.

То в экосистеме открытого океана — основной критерий оптимальности для автотрофов — максимальная продуктивность (прирост биомассы в единицу времени на единицу объема), которая как известно достигается при средних для данного вида скоростях роста.

Так как при слишком высоких скоростях роста снижается глубина утилизации субстрата, а при слишком низких скоростях высока доля затрат энергии на поддерживающий метаболизм. То и другое снижает продуктивность./ Одум 1986, Андерсон 1985, Уитеккер 1980, Бигон и др. 1989, Пeрт С. Дж. 1978, Хумитаки Секи 1986,/

Рассматривая экосистему вод открытого океана, стоит остановиться еще вот на каком вопросе.

Как уже отмечено выше микроскопические размеры продуцентов объясняются крайне низким содержанием биогенных веществ в воде.

Попробуем разобраться, зачем же экосистеме, являющейся саморегулирующемся механизмом, поддерживать такое низкое содержание биогенных веществ.

В частности известно, что озера не способны поддерживать длительное время высокую концентрацию биогенных элементов при залповом поступлении их извне и развиваются в сторону олиготрофных условий.

Ответ на этот вопрос можно найти в исторической геологии.

Известно что в древних докембрийских водах содержание взвешенных и питательных (биогенных) веществ в воде было высоким.

Отсюда фотический слой был узким, продуктивность экосистемы — низкой.

Нижележащие слои воды находились в аноксидных условиях.

И только появление фильтраторов в водах кембрийского периода позволило снизить содержание биогенов и мутность воды.

Следствием чего явилось

• значительное увеличение фотического слоя,
• увеличение продуктивности экосистемы и
• распространение оксидных условий на всю толщу воды вплоть до дна. / Одум 1986, Андерсон 1985, Уитеккер 1980, Еськов 2000/

Именно к таким условиям и приспособлены организмы современных водных экосистем. Поэтому эвтрофикация водоемов в результате неразумной хозяйственной деятельности человека приводит к повышению мутности, появлению аноксидных зон деградации и гибели водных экосистем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экосистема развивается как единое целое в стремлении к усилению гомеостаза с окружающей средой, изменяя при этом и саму окружающую среду.

Гомеостаз достигается за счет развития в процессе естественного отбора и функционирования сообщества организмов как единого целого, состоящего из тесно коэволюционирующих видов организмов, объединенных мутуалистическими связями.

Показателем гомеостаза является количество биомассы и информационных связей в экосистеме при имеющемся потоке энергии.

В зависимости от условий окружающей среды в которых функционируют экосистемы, доля пастбищного, детритного или симбиотического пути прохождения биогенных элементов по экологическому циклу, а также распределение биомассы по трофическим уровням сильно варьирует.

Что может быть положено за основу при создании научной классификации экосистем.

ЛИТЕРАТУРА

• Андерсон Дж. М. 1985.- Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек. Гидрометеоиздат, Ленинград. 164 с.
• Бигон М., Карпер Дж., Таунсенд К. 1989.- Экология. Особи, популяции и сообщества., Мир. Москва, т.1 — 660 с, т.2 — 477 с.
• Еськов К. Ю. 2000.- История Земли и жизни на ней. Наука. Москва. 350 с.
• Келль Л. С. 1989.- Вопросы управления процессом культивирования кормовых дрожжей, Сборник трудов ВНИИгидролиз. Выпуск 38 ,С.100- 105.
• Одум Ю. 1975.- Основы экологии. Мир. Москва. 740 с.
• Одум Ю. 1986 — Экология. Мир. Москва. Т. 1. С. 164.
• Перт С. Дж. 1978 — Основы культивирования микроорганизмов и клеток. Мир. Москва. 331 с.
• Печуркин Н. С. 1978 — Популяционная микробиология. Наука. Новосибирск., 192 с.
• Печуркин Н. С. 1981 — Смешанные проточные культуры микроорганизмов. Наука. Новосибирск, С. 3- 25.
• Пианка Э. 1981.- Эволюционная экология. Мир. Москва, 399 с.
• Стебаев Л. В., Пивоварова Ж. Ф., Смоляков Б. С., Неделькина С. В. 1993 — Общая биогеосистемная экология. Наука. Новосибирск, 285 с.
• Уиттекер Р. 1980 — Сообщества и экосистемы. Прогресс. Москва, 326 с.
• Хумитаки Секи. 1986.- Органические вещества в водных экосистемах. Гидрометеоиздат. Ленинград, С. 21- 31