Щетинкочелюстные
Щетинкочелюстные (Хетогнаты, лат. Chaetognatha, от греч. χαίτη — волос, γνάθος — челюсть, также Морские стрелки, англ. Arrow worms) — тип морских планктонных беспозвоночных животных, обладающие прозрачным, удлиненным, стреловидным телом[1].
Общие сведения[править | править код]
Описано 120—150 видов, примерно 20—40 родов.
Распространены во всех морях и океанах, от поверхности до глубин, от тропиков до полярных вод. Могут осуществлять суточные и сезонные вертикальные миграции в десятки и сотни метров.
Имеют вытянутое, стреловидное, обычно полупрозрачное (но у бентосных и глубоководных видов может быть оранжевого или коричневого цвета), несегментированное, тело двустороннесимметричного строения, покрытое кутикулой с небольшим количеством ресничек.
Длина — от 2 мм до 12 см.
Имеются боковые (1—2 пары) и хвостовой плавники. Правда, эти плавники не приспособлены к самостоятельному движению и лишь усиливают изгибательный эффект.
Свободноплавающие морские организмы, встречающиеся в основном в пелагиали. Встречаются и бентосные формы, есть несколько придонных видов. Мускулатура поперечнополосатая. Передвигаются при помощи сокращения мускулатуры, попеременно изгибая тело вверх и вниз; боковые плавники при этом остаются неподвижны и служат для равновесия. Плавают короткими рывками, используя волнообразные движения тела, при этом их хвостовой плавник способствует движению, а плавники тела — стабилизации и управлению. Иногда бентосные виды прикрепляются к водорослям и камням с помощью выделений кожных слизистых железок.
В основном, являются частью планктона, по численности в котором уступают лишь веслоногим ракообразным.
Целом (полость тела) делится внутренними поперечными перегородками на головной, туловищный и хвостовой отделы. На голове серповидные щетинки, служащие для захвата добычи; в состоянии покоя плотно прижаты к голове. Голова на треть длины покрыта головным капюшоном, кожной складкой, при плавании прикрывающей хватательные щетинки.
Рот, находящийся в головном отделе с брюшной стороны, ведёт в глотку и кишку. Кишечник прямой, короткий. Анальное отверстие находится на расстоянии 1/4 длины тела от его конца. Внутри тело разделено двумя поперечными перегородками на 3 отдела (голова, туловище и хвост) и одной продольной — на правую и левую стороны. Под эпителием расположен продольный слой поперечнополосатых мышц. Кровеносной, дыхательной и выделительной систем нет.
Имеются примитивные глаза с широким полем обзора. На голове расположены также группы клеток эпителия, выполняющие осязательную и обонятельную функции. Ряд сенсорных щетинок, расположенных рядами по бокам тела, как предполагают, выполняют функцию, аналогичную функции боковой линии у рыб.
Нервная система развита сравнительно хорошо и состоит из 3-х ганглиев: головного, вестибулярного и брюшного. Надглоточный мозг и брюшной ганглий связаны продольными тяжами (парными нервами).
Трофические связи[править | править код]
Хищники, питаются мелкими животными, составляющими микро- и мезозоопланктон: инфузориями, веслоногими рачками, иногда мальками рыб и другими щетинкочелюстными. Рассматриваются как конкуренты в питании молоди рыб.
Голова вооружена сильным ловчим аппаратом из правого и левого пучков сильных щетинок — крючьев, способных при помощи сильных мышц быстро раздвигаться и захлопываться, захватывая добычу.
Некоторые виды (Flaccisagitta lyra, Parasagitta elegans, Eukrohnia hamata и Zonosagitta nagae) для обездвиживания добычи выделяют нейротоксины (тетродотоксин), который образуется в клетках желез в области рта. Имеют механорецепторы, позволяющие улавливать перемещения воды, вызванные другими животными.
Некоторые виды считаются всеядными и питаются водорослями и детритом.
Самих щетинкочелюстных поедают многие рыбы и другие хищники.
Размножение и жизненный цикл[править | править код]
Гермафродиты; яичники у них находятся в туловищном отделе, семенники — в хвостовом. При спаривании особи обмениваются сперматофорами. Вероятно, некоторые виды способны к самооплодотворению. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенные яйца развиваются внутри тела самки, откладываются на подводной растительности либо прямо в воду. Развитие прямое, без стадии личинки.
Эволюция[править | править код]
Наличие трех пар целомических полостей и данные эмбриологии (радиальное дробление, вторичноротость) сближают их с вторичноротыми (хордовые, иглокожие). Но строение нервной системы (наличие нервных стволов на брюшной стороне тела) указывает на родство с первичноротыми. Молекулярные исследования показали, что щетинкочелюстные относятся к первичноротым.
Лишь в 2017—2019 годах выяснилось, что ближайшими родственниками щетинкочелюстных являются гнатиферы — группа, включающая коловраток, гнатостомулид и микрогнатозоев. Все эти 4 типа образуют монофилетическую кладу, которая входит в надтип спиральные. Авторы указывали на возможные сходства в строении челюстных аппаратов щетинкочелюстных и гнатифер: в обеих группах зубы и другие челюстные элементы состоят из хитина, на электронных микрофотографиях которых выражено чередование прозрачных и непрозрачных слоев.
Впрочем, первым гипотезу о родстве щетинкочелюстных и коловраток высказал датский зоолог Клаус Нильсен ещё в 80-х годах 20 столетия, однако, утвердилась она лишь сейчас.
Ископаемые остатки щетинкочелюстных редки, так как у них нет ни минерализованного скелета или кутикулы. Обычно, сохраняются лишь их челюстные элементы, известные с раннего кембрия. Последние получили наименование протоконодонты из-за сходства с «зубами» конодонтов — вымершей группы примитивных позвоночных. В частности, окаменелости были описаны из нижнекембрийских сланцев Маотяншань в Юньнани, Китай (Eognathacantha ercainella Chen & Huang и Protosagitta spinosa Hu) и среднекембрийских сланцев Берджесс в Британской Колумбии (Oesia disjuncta Walcott).
Классификация[править | править код]
Класс Sagittoidea Claus & Grobben 1905[2]
- Подкласс Eukrohniones Kassatkina 2011
- Отряд Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
- Семейство Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
- Род Protoeukrohnia Kassatkina 2003
- Семейство Heterokrohniidae Сasanova 1986
- Род Archeterokrohnia Casanova 1986
- Род Heterokrohnia Ritter-Záhony 1911
- Род Xenokrohnia Casanova 1993
- Семейство Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven 1986
- Род Aberrospadella Kassatkina 1971
- Род Entokrohnia Kassatkina 2012
- Род Tokiokaispadella Kassatkina 2008
- Род Protoheterokrohnia Kassatkina 2016
- Семейство Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
- Отряд Monophragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
- Семейство Eukrohniidae Tokioka 1965
- Род Eukrohnia Ritter-Záhony 1909
- Род Paraeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006
- Род Praeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006
- Род Pseudoeukrohnia asatkina 1998
- Семейство Eukrohniidae Tokioka 1965
- Отряд Aphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
- Семейство Pterosagittidae Tokioka 1965
- Род Pterosagitta Costa 1869
- Семейство Krohnittidae Tokioka 1965
- Род Krohnitta Ritter-Záhony 1910
- Семейство Krohnittellidae Bieri 1989
- Род Prakrohnitella Kassatkina 2017
- Род Protokrohnitella Kasatkina 2003
- Род Krohnittella Germain & Joubin 1912
- Семейство Pterosagittidae Tokioka 1965
- Отряд Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
- Подкласс Spadelliones Kassatkina 2011
- Семейство Spadellidae Tokioka 1965
- Род Bathyspadella Tokioka 1939
- Род Calispadella Casanova & Moreau 2005
- Род Hemispadella Casanova 1996
- Род Paraspadella Salvini-Plawen 1986
- Род Spadella Langerhans 1880
- Семейство Spadellidae Tokioka 1965
- Подкласс Sagittiones Kassatkina 2011
- Семейство ?Pterokrohniidae Bieri 1991
- Род Pterokrohnia Srinivasan 1988
- Семейство ?Bathybelidae Bieri 1989
- Род Bathybelos Owre 1974
- Отряд Biphragmosagittiformes Kassatkina 2012
- Семейство Biphragmosagittidae Kassatkina 2012
- Род Biphragmosagitta Kassatkina 2012
- Род Biphragmofastigata Kassatkina 2012
- Семейство Biphragmosagittidae Kassatkina 2012
- Отряд Aphragmophora Tokioka 1965
- Семейство Sagittidae Claus & Grobben 1905
- Подсемейство Flaccisagittinae Kassatkina 2007
- Род Flaccisagitta Tokioka 1965
- Род Pseudosagitta Germain & Joubin 1912
- Род Accedosagitta Kassatkina 1971
- Род Abosagitta Kassatkina 2006
- Подсемейство Sagittinae Claus et Groben 1905
- Род Aidanosagitta Tokioka 1965
- Род Bathysagitta Kasatkina 2001
- Род CaecosagittaTokioka, 1965
- Род Demisagitta Bieri 1991
- Род Eucaecosagitta Kasatkina 2003
- Род Ferosagitta Kassatkina 1971
- Род Leptosagitta Kassatkina 1973
- Род Mesosagitta Tokioka 1965
- Род Oligoradiata Kassatkina 1971
- Род Omittosagitta Kassatkina 1971
- Род Parasagitta Tokioka 1965
- Род Pseudomesosagitta Kassatkina & Stolyarova 2010
- Род Sagitta Quoy & Gaimard 1827
- Род Serratosagitta Tokioka 1965
- Род Solidosagitta Tokioka 1965
- Род Vitreosagitta Kassatkina 2010
- Род Zonosagitta Tokioka 1965
- Подсемейство Flaccisagittinae Kassatkina 2007
- Семейство Sagittidae Claus & Grobben 1905
- Семейство ?Pterokrohniidae Bieri 1991
Примечания[править | править код]
- ↑ Касаткина А. П. Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод. Л., 1982
- ↑ (25 December 2012) "New Род (Entokrohnia) and new species of Семейство Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven, 1986 (Сhaetognatha) from south-west Pacific Ocean" (in en). Zoosystematica Rossica 21 (2): 318–322. DOI:10.31610/zsr/2012.21.2.318.