Базидиомицеты

Базидиомицеты

Отдел

Lepista glaucocana

Научная классификация:

Царство:

Грибы

Отдел:

Базидиомицеты

Латинское название:

Basidiomycota

Подклассы:

• Холобазидиомицеты
• Гетеробазидиомицеты
• Телиобазидиомицеты

Каталоги:

ITIS:

623881

NCBI:

5204

Базидиомицеты (лат. Basidiomycota) — отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидии. Вместе с аскомицетами считаются высшими грибами.

К базидиомицетам относят более 30000 видов. В быту грибами часто называют лишь плодовые тела базидиомицетов.

Особенности

Мицелий

Мицелий базидиомицетов септирован, каждая клетка содержит по два гаплоидных ядра. Обычно ядра расположены рядом посередине клетки, их пара носит название дикарион. Возле септы у гифов базидиомицетов формируется пряжка, участвующая при делении клетки. Пряжка — тонкий вырост из одной клетки гриба, подходящий, но не сливающийся с другой соседней клеткой. При делении клетки ядра синхронно удваиваются и пряжка позволяет оказаться в одной клетке ядрам, сформировавшимся из разных исходных.

Жизненный цикл

Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками «+» и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

Как и у аскомицетов, вначале следует плазмогамия, то есть слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться - при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов - пряжек, что обеспечивает равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат.

Типы базидий:
1 - холобазидия; 2,3,4 - гетеробазидии; 5 - склеробазидия (фрагмобазидия)

Дикарионы, кроме того могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака, у некоторых видов (например у головнёвых) могут сливаться базидиоспоры.

Органы полового спороношения - базидиоспоры - развиваются экзогенно в особых структурах - базидиях. При этом происходит кариогамия - слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, - базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии - стеригмах.

В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части - гипобазидии и верхней - эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.

Гимений базидиального гриба:
а - цистида, б - парафиза, в - базидия с базидиоспорами

У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы - парафизы (греч. para - возле, physa - вздутие), а у некоторых форм ещё крупные клетки - цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

• 

  Гладкий гименофор у
  Clavulina cristata

• 

  Шиповидный гименофор у
  Hydnum repandum

• 

  Трубчатый гименофор у
  Polyporus varius

• 

  Пластинчатый гименофор у
  Lactarius chrysorrheus

Представители

Базидиомицеты делят на два подкласса: холобазидиомицетов (с одноклеточной базидией) и фрагмобазидиомицетов (базидии многоклеточные или одноклеточные сложной формы). Дальнейшее разделение производят по форме плодовых тел.

Наиболее известны грибы порядка агариковых (так называемые Шляпочные грибы), многие из которых съедобны и даже широко культивируются (шампиньон, вёшенка), хотя довольно большое число других видов ядовиты (Бледная поганка, мухомор).

Порядок афиллофоровые включает трутовики, домовые грибы. Некоторые его представители съедобны.

Оба порядка относятся к холобазидиомицетам.

Дождевики на пне

Экологические функции

Базидиомицеты в основном сапротрофы, играют важную роль в минерализации органических соединений, в особенности трудноразрушимых (целлюлоза, лигнин). Грибы выделяют свои ферменты в среду и впитывают всей поверхностью продукты распада органики, разрушая при этом гораздо больше вещества чем реально используют. Наибольшее распространение базидиомицеты имеют в лесных почвах и подстилке.

Многие базидиомицеты выступают в качестве симбионтов растений (см. микориза, лишайники), другие — паразитов (опёнок, трутовик), фитопатогены (головня, ржавчинные грибы).