Биологическое окисление
Биологическое окисление — окислительно-восстановительные превращения веществ, протекающая во всех живых клетках, для обеспечения организма энергией. Окисление веществ осуществляется путём а) отщеплением водорода от субстрата, который окисляется (процесс дегидрирования); б) отдачей субстратом электрона; в) присоединением кислорода к субстрату[1].
Общие сведения[править | править код]
Представляет собой ферментативные процессы окисления, протекающие в организмах животных, растений и в микроорганизмах.
Применяются клеткой для создания и пополнения ресурсов энергии, для биосинтеза многих важных для обмена веществ соединений (стеринов, простагландинов, нейромедиаторов и т. д.), для превращения крупных органических молекул в более простые и для образования конечных продуктов обмена веществ и энергии, подлежащих выделению. Играют замсетнюу роль в обезвреживании токсичных веществ.
Окислительно-восстановительные реакции протекают во всех клетках; они катализируются ферментами класса оксидоредуктазы.
Процесс окисления любого субстрата сопровождается переносом электронов или атомов водорода — восстановительных эквивалентов, от соединения-донора к соединению-акцептору.
У гетеротрофных организмов, для которых окислительно-восстановительные реакции служат единственным источником энергии, донорами электронов как правило служат разные органические соединения (в частности, глюкоза, жирные кислоты, аминокислоты). Изредка данную роль производят неорганические соединения (водород, сероводород, сера, аммиак).
При аэробном окислении конечным акцептором электронов в цепи последовательных окислительно-восстановительных реакций является кислород. Данные реакции катализируют оксидазы.
Анаэробное окисление: у ряда бактерий акцепторами электронов служат богатые кислородом анионы (в частности, NO3-, SO42-) либо CO2.
Окисление с применением атмосферного кислорода (тканевое или клеточное дыхание), служит источником большей части энергии, получаемой аэробными клетками. Роль тканевого дыхания в живых клетках громадна, ведь именно благодаря ему в клетке создается запас основной части энергии, заключённой прежде в сложных органических молекулах различной структуры и трансформированной в легко утилизируемую свободную энергию фосфатной связи молекулы АТФ. Из природных соединений, способных активировать тканевое дыхание можно назвать гормоны щитовидной железы и свободные жирные кислоты.
Начальный этап тканевого дыхания — цикл Кребса. Ранние стадии распада углеводов, белков и жиров катализируются наиболее различными ферментами и представляют собой широкий спектр реакций, специфических для каждого класса веществ. Конечные продукты углеводного обмена, азотистого обмена и жирового обмена — небольшое число соединений, вовлекаемых в цикл Кребса.
Для организма процесс тканевого дыхания энергетически наиболее выгоден. Если в процессе гликолиза происходит образование 2 молекул АТФ, а в цикле Кребса возникает 2 молекулы АТФ на 1 молекулу расходуемой глюкозы, то при переносе электронов в дыхательной цепи митохондрий энергия запасается в высокоэргических связях 34 молекул АТФ на 1 молекулу глюкозы.
Процесс синтеза молекулы АТФ за счёт энергии окисления различных субстратов (окислительное или дыхательное фосфорилирование) в 1930 году открыл Владимир Александрович Энгельгардт. При переносе пары электронов от восстановленного НАД к кислороду в дыхательной цепи появляются 3 молекулы АТФ. Если реакция окисления начинается на уровне флавинсодержащих дегидрогеназ (сукцинатдегидрогеназы, ацил-КоА — дегидрогеназы), синтезируется 2 молекулы АТФ. Для оценки эффективности окислительного фосфорилирования Владимир Александрович Белицер в 1939 году ввел величину отношения P/О — количества неорганического фосфата, включившегося в молекулу АТФ, в пересчёте на каждый поглощаемый атом кислорода. Величина отношения P/О при окислении НАД*H равна 3, а при окислении янтарной кислоты — 2.