Участник:Миг/Зрительные пигменты и передача зрительного сигнала

Предполагаемаемая схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка. Свет проходит сквозь хрусталика и до пигментов колбочки расположенных на её «дне».
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре типа колбочек (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков.

Принципиальная схема трёхкомпонентного цветного зрения человека, приматов

Зрительные пигменты и передача зрительного сигнала (визуальная трансдукция) — комплекс понятий для описания фототрансформации пигментов и их регенерации; процессов передачи сигнала, происходящих в глазу позвоночных животных. Эти биохимические процессы проходят при воздействии света с различной длиной волны (разного цвета), связанные с изменениями в структуре и взаимодействиях зрительных пигментов, находящихся в бислойных биомембранах, во внешней доле фоторецептора (в мембране колбочек, палочек, клеток ipRGC).

Работа фотопигментов в фоторецепторах сетчатки

Фоторецепторы позвоночных животных, например, приматов, человека отвечают на свет (цвет) посредством изменений в содержащихся в них зрительных фотопигментов (см.Опсины), содержащихся в бислойных мембранах, которые составляют внешнюю долю фоторецептора (колбочки, палочки, ipRGC).

Зрительный пигмент состоит из белка, названного опсин и хромофора - производного витамина А, известного как вещество, относящееся к сетчатке глаза. Витамин А - производное бета-каротина, находящегося в нашей пище, белки синтезируется в клетке фоторецептора (см. выше) и описываются под общим названием опсины и хромофоры, они в связанном виде находятся в глубине мембран внешних дисков доли фоторецепторов.

Рис.8.

Рис.9.

• Рис. 8. Схематическая диаграмма родопсина во внешних дисках доли;
• Рис. 9. Структурная модель родопсина.

Приблизительно 50 % опсинов находится в пределах бислойной липидной мембраны, связанной короткими петлями белка снаружи. Каждая молекула rhodopsinа состоит из семи из этих трансмембранных частей, окружающих хромофор (относящихся к сетчатке глаза 11 СНГ) в двойном слое липида. Хромофор очевидно находится горизонтально в мембране и связан в остатке лизина спирали семь (Hargrave и др. 1984, Hargrave и McDowell, 1992). Каждый внешний диск доли, конечно, содержит много (тысячи) визуальных молекул пигмента. После поглощения фотона света, то относящийся к сетчатке глаза изомеризуются из формы с 11 СНГ к форме, когда произошли все преобразования, которые начинают конформационные изменения в молекуле, приводят к восстановлению структуры рецептора. Несколько посредников сформированы в отбеливании, находящегося среди них метародопсин II, который активизирует Белок г transducin и дальнейший каскад событий, описанный ниже (см. обзор Hargrave и McDowell (1992) и Стрельцом, 1995).

Свет преобразует зрительный пигмент через следующий ферментный каскад: фотоны - родопсин - активизированный rhodopsin (metarhodopsin II) - GTP обязательный белок (трансдуцин) - фермент, гидролизирующий cGMP (cGMP-phosphodiesterase) — в итоге закрывающаяся мембрана, связавшая cGMP-регулируемым катионным каналом.

В темноте устойчивый поток течет в открытые каналы, которые несут главным образом ионы Na, составляя «темный поток», который частично деполяризует ячейку фоторецептора. Таким образом, деполяризованный фоторецептор выпускает медиатор (предполагая, что это является глутаматом аминокислоты) из его синаптических терминалов на нейроны второго заказа в темноте. На легком (световом) возбуждении rhodopsin молекулы - подводят isomerized к активной форме, вышеупомянутого следующего каскада, приводя к закрытию каналов катиона мембраны фоторецептора, останавливая темный поток и заставляя мембрану клетки фоторецептора гиперполяризовать и останавливаит выпуск медиатора к нейронам второго заказа (см. Stryer, 1991; Yau, 1994, и Kawamura, 1995, для обзоров.

Рис.10.

Рис. 10. Активация Rhodopsin при свете и каскаде фототрансдукции.

Составляющими «Темного потока» являются главным образом: приток Na + компонентов (80 %), Ca2 + компонентов — (15 %) и Mg2 + компонентов — (5 %) (Yau, 1994). В темноте необходим механизм, чтобы удалить Ca2 + так же как лишний Na +, и это, как полагают, сделано через теплообменник натрия/кальция в мембранах внешней доли фоторецептора. Ca2 +, как когда-то полагали, предназначен, чтобы быть вторым посыльным в соединении rhodopsin фотоизомеризации к мембранным событиям, но как теперь доказано имеет вторичную, но важную регулирующую роль в фототрансдукции. Хотя это непосредственно не участвует в каскаде трансдукции, но это действительно улучшает сигнальную способность палочек в ускорении восстановления после освещения и регулирует падение чувствительности палочек в устойчивом освещении (Yau, 1994). Последний открытый эффект — это механизм для легкой адаптации.

Работа колбочек и палочек

Рис. 1. Смещение гранул меланина, рецепторной части колбочек и палочек в сетчатке — при дневном освещении (дневное зрение; LA — состояние световой адаптации глаза)
Слева — микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы, справа — схематическая прорисовка взаиморасположения органелл и фоторецепторов. Направление света, приходящего в сетчатку сквозь хрусталик: снизу-вверх.
На фото видно: днём палочки скрыты гранулами меланина; рецепторная часть колбочек выдвинута к свету (на фото — смещена вниз).

Рис. 2. Движение колбочек, палочек и гранул в условиях слабого освещения (ночное зрение; DA — темновая адаптация глаза), микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы.
Справа — схема перемещений органелл и изменения формы фоторецепторных клеток.
На фото видно: при недостатке света гранулы меланина открыли путь света к палочкам; рецепторная часть колбочек удалена от источника света, рецепторная часть палочек — приближена к нему (на фото — смещена вниз).

Фоторецепторы колбочки и палочки в силу ретиномоторной реакции фоторецепторов работают в разных условиях освещения. Например колбочки, работают в условиях освещения с лучами света с длиной волны более 498нм, и приспособлены к уровню освещения так, что наша зрительная система может видеть в диапазоне от плотных теней под деревом, до объектов на ярком снегу солнечного света при изменении интенсивности в пределах не менее 7-9 единиц регистрации легкой интенсивности (не менее 10 фотонов)(Normann и др., 1991). Т.е.они менее чувствительны и реагируют на более яркие лучи света, но боятся очень ярких лучей (глаз автоматически закрывается при прямом попадании солнечного луча), фоторецепторы же палочек боятся ярких лучей света, и более чувствительны к слабым сигналам, они приспосабливаются даже к сигналам в диапазоне 2 единиц регистрации второстепенной интенсивности (1 фотон) и система приспособления объединена с адаптацией сети через целую визуальную систему, и позволяет целым 5 единицам регистрации второстепенной адаптации интенсивности в палочке, которая открывает зрение (Yau, 1994).

Ретиномоторная реакция фоторецепторов — механические процессы в сетчатке глаза, связанные с перестройкой взаимного расположения рецепторов (палочек и колбочек), и гранул меланина,
в соответствии с уровнем освещённости.Этот процесс, по сравнению со скоростью движения хрусталика, или реакцией глаза на движение, довольно медленный. Скорость адаптации легко оценить по времени, которое требуется нашим глазам для привыкания к резкой смене освещения (например, при переходе из солнечной комнаты — в тёмную, и наоборот, мы временно, на секунды, «слепнем»); но полная световая адаптация занимает 10-30 минут. Такая саморегуляция функций организма — подстройка чувствительности органа зрение к условиям освещённости, связана и с организацией циркадных ритмов и обеспечивает адаптацию глаза к различным условиям окружающей среды, и переход от дневного, цветного зрения — к ночному, более светочувствительному, но монохроматическому. Наиболее ранние, а затем и самые подробные работы по изучению процесса ретиномоторной адаптации были проведены на рыбах.

Регулировка функции и/или положения элементов нервной сети глаза — фоторецепторов сетчатки означает автоматическую настройку их положения при световом раздражении, в соответствии с общей яркостью, интегрированной в поле зрения.

См. также

• Опсины