Рецептор

УДК	57

Реце́птор — специфически сложное биологическое образование окончаний чувствительных (афферентных) нервных волокон или специализированных клеточных элементов, преобразующих некие внешние и внутренние раздражения в воспринимаемые организмом химические и/или электрические нервные импульсы — волны возбуждения, которые распространяются по нервному волокну и служат для передачи информации от периферических структур к нервным центрам внутри центральной нервной системы, а от неё к мышечным тканям и железам для ответных реакций организма.; состоят из «терминалей», дендрита нейронов, глий, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток иных тканей. В некоторых рецепторах, как — вкусовые и слуховые рецепторы млекопитающих и человека, — раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизменёнными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества, как — тельце Пачини.

Этимологические изыскания

Русское слово «рецептор» происходит от заимствования из нем. Rezeptor, и далее — от лат. recipere «вынимать обратно; вновь обретать; принимать», далее из re- «обратно; опять, снова; против» + capere «брать; получать» (восходит к праиндоевр. *kap- «хватать»). Термин введён в иммунологию Эрлихом (англ. Erlich) в 1907 г.

Во множественности толкований

• рецептор — некое чувствительное нервное окончание или специализированный клеточный элемент, преобразующий воспринимаемое раздражение в нервные импульсы;
  • клеточный рецептор — молекула на поверхности клетки, клеточного органоида или в цитоплазме клетки, специфически реагирующая изменением своей пространственной конфигурации на присоединение к ней молекулы определённого химического вещества.

В многообразии вида рецепторов

Существуют несколько классификаций рецепторов, которые можно распределить:

• По положению:
  • Экстерорецепторы (экстероцепторы) — расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды);
  • Интерорецепторы (интероцепторы) — расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма);
    • Проприорецепторы (проприоцепторы) — рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов;
• По способности воспринимать разные стимулы:
  • Мономодальные — реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы — на свет);
  • Полимодальные — реагирующие на несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы);
• По адекватному раздражителю:
  • Хеморецепторы — часть вкусовой, обонятельной и частично тактильно-кожной системы, реагирующей на химические раздражители в виде твёрдых (как привкус металла), жидких и газообразных веществ при определении вкуса, запаха и/или влажности;
    • осморецептор — рецептор, воспринимающий изменения осмотического давления и/или солевого баланса в крови;
    • глюкорецептор — рецептор, воспринимающий изменение уровня сахара в крови;
    • вкусовой рецептор;
    • обонятельный рецептор;
  • Осморецепторы — воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды);
  • Механорецепторы — тактильные рецепторы, реагирующие на колебательные и деформационные процессы в качестве звуковых раздражителей, давления, прикосновений, сил тяжести и т. п.;
    • фонорецептор — рецепторы, реагирующие на колебания воздуха, создаваемые звуковым раздражителем;
    • барорецептор — рецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов и реагирующие на изменение кровяного давления;
    • рецептор отолитового аппарата — рецепторы, воспринимающие изменения положения тела в пространстве;
  • Фоторецепторы — биологическая структура и элемент зрительной системы живых организмов, воспринимающий изменения цветовой тональности и силы воздействия видимых спектров прямого и/или отражённого излучения от различных источников света (в том числе и ультрафиолетового, инфракрасного и/или иного возможного — при определённых характеристиках чувствительности органа зрительной системы, в том числе и человека);
    • фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки глаза;
      • колбочки сетчатки глаза — рецепторы цветного зрения;
      • палочки сетчатки глаза — рецепторы сумеречного зрения;
  • Терморецепторы — реагирующие на температурные изменения как внутри, так и вне организма;
  • Болевые рецепторы, стимуляция которых приводит к возникновению боли. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которя не позволяет отнести их, например, к «высокопороговым терморецепторам», состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов.
  • Электрорецепторы — воспринимают изменения электрического поля;
  • Магнитные рецепторы — воспринимают изменения магнитного поля.

У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции — осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции — зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, восппринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислородв крови, включены в регуляцию дыхания и тд.

Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток.

В особенности лингвистических предпочтений

• В технических науках для обозначения воспринимающего элемента используется термины сенсор (от англ. sensor — чувствительный) или датчик, предназначенное для преобразования спроецированного на него оптического изображения в электрический сигнал и его сканирования.

Строение рецепторов

Морфологически рецепторы могут быть в виде простых свободных нервных окончаний или иметь форму волосков, спиралей, пластинок, шайбочек, шариков, колбочек, палочек. Структура рецепторов тесно связана со специфичностью адекватных раздражителей, к которым рецепторы имеют высокую абсолютную чувствительность. Для возбуждения фоторецепторов достаточно всего 5‒10 квантов света, для возбуждения обонятельных рецепторов — одной молекулы пахучего вещества. При длительном воздействии раздражителя происходит адаптация рецепторов, что проявляется в снижении их чувствительности к адекватному раздражителю. Различают быстро адаптирующиеся (тактильные, барорецепторы) и медленно адаптирующиеся рецепторы (хеморецепторы, фонорецепторы). Вестибулорецепторы и проприоцепторы, в отличие от них, не адаптируются. В рецепторах под действием внешнего раздражителя возникает деполяризация его поверхностной мембраны, которая обозначается как рецепторный или генераторный потенциал. Достигнув критической величины, он вызывает разряд афферентных импульсов возбуждения в нервном волокне, отходящем от рецептора. Воспринимаемая рецепторами информация из внутренней и внешней среды организма передаётся по афферентным нервным путям в центральную нервную систему, где она анализируется.

В процессе эволюции по локальному признаку размещения рецептора, сформировались два основных типа действий сигнальных молекул:

• мембранный рецептор — расположенный на мембране (в зависимости от способа передачи гормонального сигнала в клетку выделяют три вида мембраносвязанных рецепторов и, соответственно, три механизма передачи сигнала; по данному механизму работают пептидные и белковые гормоны, катехоламины, эйкозаноиды);
  • рецепторы, обладающие ферментативной активностью — при взаимодействии лиганда с рецептором активируется внутриклеточная часть (домен) рецептора, имеющий тирозинкиназную или тирозинфосфатазную или гуанилатциклазную активность (по этому механизму действуют СТГ, инсулин, пролактин, интерлейкины, ростовые факторы, интерфероны α, β, γ);
  • каналообразующие рецепторы — присоединение лиганда к рецептору вызывает открытие ионного канала на мембране. Таким образом действуют нейромедиаторы (ацетилхолин, глицин, ГАМК, серотонин, гистамин, глутамат);
  • рецепторы, связанные с G-белками — передача сигнала от гормона происходит при посредстве G-белка. G-белок влияет на ферменты, образующие вторичные мессенджеры (посредники). Последние передают сигнал на внутриклеточные белки. Большинство гормонов действуют по данному механизму (к этому виду относятся аденилатциклазный и кальций-фосфолипидный механизмы);
• цитозольный рецептор — расположенный в цитозоле.

Трансмембранный receptor:E=extracellular место; место I=intracellular; мембрана P=plasma

Формы и действия рецепторов изучены рентгеновской кристаллографией, двойной polarisation интерферометрией, компьютерным моделированием, и исследованияи функции структуры, которые продвинули понимание действия препарата на обязательных участках рецепторов. Коррелят отношений деятельности структуры вызвал конформационные изменения с биомолекулярной деятельностью, и изучен, используя динамические методы, типа круглого дихроизма и двойной polarisation интерферометрии.

Трансмембранное место — receptor:E=extracellular; место I=intracellular; мембрана P=plasmaВ зависит от их функций и лигандов, которые могут идентифицировать несколько типов рецепторов:

• Некоторые белки рецептора — периферийные мембранные белки.
• Много гормонов и рецепторов медиатора — трансмембранные белки: трансмембранные рецепторы вложены в двойной слой фосфолипида мембран ячейки, которые позволяют активацию троп трансдукции сигнала в ответ на активацию обязательной молекулой, или лигандом.
  • Рецепторы Metabotropic соединены с белками Г и затрагивают ячейку косвенно через ферменты, которые управляют каналами иона.
  • Рецепторы Ionotropic (также известные как каналы иона лиганда-gated) содержат центральную пору, которая открывается в ответ на закрепление лиганда.
• Другой главный класс рецепторов — внутриклеточные белки, типа тех, которые для стероида и intracrine гормональных рецепторов пептида. Эти рецепторы часто могут входить в ядро ячейки и модулировать генное выражение в ответ на активацию лигандом.

Мембранные рецепторы изолированы от мембран ячейки в соответствии со сложными процедурами извлечения, используя растворители, моющие средства, и/или очистка близости.

Принцип работы рецепторов

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет, механическая деформация, химические вещества, изменения температуры, а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непостредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и к изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы), то происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как де-, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Напаример, вызвать генерацию нервного импульса может фотон, попавший на мембрану клетки находящейся в фоточувствительном слое сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механо-, термо- и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Рецепторы человеческого организма

Рецепторы кожи

• Свободные нервные окончания^[en] — нервные окончания, состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Располагаются в эпителии. Выступают в качестве терморецепторов^[en], механорецепторов и ноцицепторов (то есть отвечают за восприятие изменения температуры, механических воздействий и болевые ощущения).
• Несвободные нервные окончания:
  • Тельца Пачини — инкапсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, а потому обладают грубой чувствительностью.
  • Тельца Мейснера — инкапсулированные рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, а потому обладают тонкой чувствительностью.
  • Тельца Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Располагаются у птиц — в дерме, у прочих позвоночных — в глубоких слоях эпидермиса. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
  • Тельца Руффини — инкапсулированные рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Реагируют также на тепло.
  • Колбы Краузе^[en] — инкапсулированные рецепторы, реагирующие на холод.
  • Рецепторы волосяных фолликулов^[en] — механорецепторы, расположенные в волосяных фолликулах и реагирующие на отклонение волоса от исходного положения.

Рецепторы мышц и сухожилий (проприоцепторы)

• Мышечные веретена — рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
  • с ядерной сумкой
  • с ядерной цепочкой
• Сухожильный орган Гольджи — рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа — инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 — тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза

Сетчатка содержит палочковые и колбочковые фоточувствительные клетки, в которых имеются светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент — это и есть основа цветового зрения.

Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание — молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет на этой длине волны. Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая по структуре к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцветшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается — мембрана гиперполяризуется.

Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что каждый рецептор получит не больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости, когда свет настолько ярок, что все натриевые каналы уже закрыты.

Смотри также

• Биохимия зрительного восприятия
• Глаз
• Датчик
• Кожа
• Мозг
• Мембрана
• Рецептор (версия Миг)
• Светодиод
• Сенсор