Рецептор афферентных и эфферентных нервных волокон

Работа рецепторов афферентных и эфферентых.

Рецепторы

Рефлекторная дуга. Афферентные и эфферентные рецепторы.
Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными потенциалами действия при осуществлении рефлекса. Например, путь прохождение афферентного потенциала действия до мышцы.

Реце́птор афферентных и эфферентных нервных волокон или Реце́птор или (Реце́пторы) — (от лат. receptor — принимающий, воспринимающий) (физиология) — концевые образования афферентных нервных волокон — приносящих сигналы и концевые образования эфферентных нервных волокон — уносящих сигналы. Рецепторы делятся на:

• Экстерорецепторы (афферентные) — воспринимающие сигналы из внешней окружающей среды обитания;
• Интерорецепторы (эфферентные) — воспринимающие нервные импульсы из внутренней среды организма.

Эти рецепторы преобразуют специфическую энергию раздражителей (света, звука и других) в возбуждение, передаваемое в анализаторные зоны коры головного мозга. В комплексе эти рецепторы обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс.

Как правило:

• Экстерорецепторы — молекулы, которые вызывают передачу сигнала, см. Рецептор (биологическая клетка),
• Клеточный рецептор — молекула (обычно белок или гликопротеид) на поверхности клетки, клеточных органелл или растворенная в цитоплазме. Он своеобразно реагирует изменением своей пространственной конфигурации на присоединение к ней молекулы определённого химического вещества, который передаёт внешний регуляторный сигнал и, в свою очередь, передает этот сигнал внутрь клетки или клеточной органеллы, часто при помощи так называемых вторичных посредников или трансмембранных ионных токов.

Введение

Рецептор — воспринимающий элемент; чаще всего — в биологии. Это сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс — волна возбуждения, которая распространяется по нервному волокну и служит для передачи информации от периферических рецепторных (чувствительных) окончаний к нервным центрам, внутри центральной нервной системы и от неё к исполнительным аппаратам — мышцам и железам. Они состоят из «терминалей», дендрита нейронов, глий, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток иных тканей. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини).

• В технических науках для обозначения воспринимающего элемента чаще используется термин сенсор или датчик (от англ. sensor или чувствительный), предназначенное для преобразования спроецированного на него оптического изображения в электрический сигнал и его сканирования.

Сенсорная рецептия

Рецепцией называют процесс восприятия и трансформации (преобразования) энергии внешнего раздражителя в энергию нервного импульса или в сложную последовательность внутриклеточных процессов. Она рассматривается как:

• Клеточная и сенсорная рецепция
• Классификация и строение сенсорных рецепторов
• Преобразование энергии в сенсорном рецепторе
• Свойства рецепторов
• Рецептивное поле.

Формы и действия рецепторов

Рис. 1t.Экстерорецепторы фокальной поверхности сетчатки глаза, Трансмембранная передача сигнала — свойство мембран — способность воспринимать и передавать внутрь клетки сигналы из внешней среды (см. Мембраны колбочек и палочек сетчатки глаза). Рецепторы:
E = extracellular — Внеклеточное место — наружный сегмент мембраны колбочки, заполненный мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё (обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков - постоянно обновляется, за счет фагоцитоза "засвеченных" полудисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых полудисков, в теле фоторецептора);
P = plasma плазма в биологии (обработка и передача сигнала) — внутренняя поверхность рецептора;
I = intracellular — Внутриклеточное место — клеточная мембрана (см. Клеточный рецептор).

Рис. 3. Нейрон состоит из одного аксона, тела и нескольких дендритов. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Как потенциал действия перемещается вдоль аксона, происходит изменение полярности через мембраны. Отель na+ и K+ охраняющая ионные каналы, открываются и закрываются как мембраны достигает порогового потенциала, в ответ на сигнал от другого нейрона. В начале потенциала действия на Nа+ каналов и na+ движется внутрь аксона, вызывая деполяризацию. Реполяризация происходит, когда на K+ каналы и K+ выходит из аксона. Это создает изменение полярности между вне клетки и внутри. Импульс проходит вниз по аксону в одном направлении, в терминале аксона, где это сигналы касаются других нейронов.

Рис. 1. Схема распределения зарядов по разные стороны мембраны возбудимой клетки в спокойном состоянии (A) и при возникновении потенциала действия (B) (см. объяснения в тексте Потенциал действия).

Формы и действия рецепторов изучены рентгеновской кристаллографией, двойной polarisation интерферометрией, компьютерным моделированием, и исследованияи функции структуры, которые продвинули понимание действия препарата на обязательных участках рецепторов. Коррелят отношений деятельности структуры вызвал конформационные изменения с биомолекулярной деятельностью, и изучен, используя динамические методы, типа круглого дихроизма и двойной polarisation интерферометрии.

Трансмембранное место — receptor: E = extracellular ; место I = intracellular; мембрана P = plasma. В зависит от их функций и лигандов, которые могут идентифицировать несколько типов рецепторов (см. рис.1t):

• Некоторые белки рецептора — периферийные мембранные белки.
• Много гормонов и рецепторов медиатора — трансмембранные белки: трансмембранные рецепторы вложены в двойной слой фосфолипида мембран ячейки, которые позволяют активацию троп трансдукции сигнала в ответ на активацию обязательной молекулой, или лигандом.
  • Рецепторы Metabotropic соединены с белками Г и затрагивают ячейку косвенно через ферменты, которые управляют каналами иона.
  • Рецепторы Ionotropic (также известные как каналы иона лиганда-gated) содержат центральную пору, которая открывается в ответ на закрепление лиганда.
• Другой главный класс рецепторов — внутриклеточные белки, типа тех, которые для стероида и intracrine гормональных рецепторов пептида. Эти рецепторы часто могут входить в ядро ячейки и модулировать генное выражение в ответ на активацию лигандом.

Мембранные рецепторы изолированы от мембран ячейки в соответствии со сложными процедурами извлечения, используя растворители, моющие средства, и/или очистка близости.

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет, механическая деформация — изменение размеров, химические вещества, изменения температуры, а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непостредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и к изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы), то происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как де-, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Напаример, вызвать генерацию нервного импульса может фотон, попавший на мембрану клетки находящейся в фоточувствительном слое сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механо-, термо- и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Виды рецепторов

Существуют несколько классификаций рецепторов:

• По положению
  • Экстерорецепторы - расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
  • Интерорецепторы - расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
    • Проприорецепторы (проприоцепторы) - рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.

• По способности воспринимать разные стимулы
  • Мономодальные - реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы - на свет)
  • Полимодальные - реагирующие на несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).

• По адекватному (модальности) раздражителю
  • Хеморецепторы - воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ, изменение уровня сахара в крови, рецепторы вкуса, обоняния;
  • Осморецепторы - воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды), воспринимающие изменения осмотического давления и/или солевого баланса в крови;
  • Механорецепторы или тактильные рецепторы, реагирующие на колебательные и деформационные процессы в качестве звуковых раздражителей, давления, сил тяжести, прикосновений, реагирующие на колебания воздуха, создаваемые звуковым раздражителем, содержат — рецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов и реагирующие на изменение кровяного давления — барорецепторы, содержат рецепторы, воспринимающие изменения положения тела в пространстве — рецептор отолитового аппарата;
  • Фоторецепторы — биологическая структура и элемент зрительной системы живых организмов, воспринимающие видимые лучи спектра прямого и/или отражённого излучения ультрафиолетового, инфракрасного и/или иного в зависимости от характеристик органа зрительной системы, в том числе и человека);
    • фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки глаза;
  • Терморецепторы - воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры
  • Болевые рецепторы, стимуляция которых приводит к возникновению боли. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которя не позволяет отнести их, например, к "высокопороговым терморецепторам", состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов .
  • Электрорецепторы - воспринимают изменения электрического поля
  • Магнитные рецепторы - воспринимают изменения магнитного поля

Рецепторы человека

• Это нервные окончания, состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Располагаются в эпителии. Выступают в качестве терморецепторов, механорецепторов и ноцицепторов (то есть отвечают за восприятие изменения температуры, механических воздействий и болевые ощущения. (Гистология, цитология и эмбриология).
• И не свободные нервные окончания:
  • Тельца Пачини — инкапсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, а потому обладают грубой чувствительностью.
  • Тельца Мейснера — инкапсулированные рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, а потому обладают тонкой чувствительностью.
  • Тельца Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Располагаются у птиц — в дерме, у прочих позвоночных — в глубоких слоях эпидермиса. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
  • Тельца Руффини — инкапсулированные рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Реагируют также на тепло.
  • Колбы Краузе — инкапсулированные рецепторы, реагирующие на холод.
  • Рецепторы волосяных фолликулов — механорецепторы, расположенные в волосяных фолликулах и реагирующие на отклонение волоса от исходного положения.

Рецепторы мышц и сухожилий (проприоцепторы)

• Мышечные веретена — рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
  • с ядерной сумкой;
  • с ядерной цепочкой.
• Сухожильный орган Гольджи — рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа — инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 — тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза

Сетчатка глаза (версия Миг) содержит Фоторецепторные клетки сетчатки глаза — палочковые и колбочковые фоточувствительные клетки, в которых имеются светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека. Колбочки с тремя пигментами опсина S,M,L), которые у каждой колбочки своя разновидность пигмента опсина, определяющие цветовое ощущение (зрение), а именно: S-колбочки (синий цвет), M-колбочки (зелёный цвет) и L-колбочки (красный цвет). Колбочка поэтому чувствительна к видимым длинам волн света, которые соответствуют длинам волн: коротковолновой, средней длине волны и длинной волне света RGB. При это луч света предметноой точки, сфокусированный на фокальную поверхностть сетчакив виде кружка нерезкости диаметром 7-9мкм, накрывает блок трёх кобочек RGB, которые оппонентно выделяют основной базовый луч S,M,L в виде биосигнала, отправляемый по зрительным нервам в мозг. Всё это происходит под контролем ганглиозных клеток ipRGC и мозга постоянно. Т.е. происходит жёсткий контроль случайного восприятия синих и УФ, фокусируемых лучей с длиной волны менее 498 нм на фокальную поверхность сетчатки, попадаемых на колбочки (работа фильтра). Откуда и пошёл трихроматизм (три цвета).

Следует заметить, что это может сделать только биохимическая зрительная система как глаз, и созданный природой биорецептор ещё не скоро можно заменить механическим аналогом. Проводимые работы сторонниками нелинейной теории зрения на базе робота - глаза в виде колориметра с 1975 года не могут получить и противопоставить результаты, опровергающие доказанный принцип трихроматизма при цветном зрении. (палочка с постоянным пигментом родопсином не способна воспринимать лучи света с длиной волны более 498 нм и работать с колбочками M/L вместо синей колбочки-S). (См. Биохимия зрения и свободно-радикальное окисление клеток сетчатки глаза) [Замечание необходимое].

Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание — молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет на этой длине волны. Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая по структуре к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцветшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается — мембрана гиперполяризуется.

Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что каждый рецептор получит не больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости, когда свет настолько ярок, что все натриевые каналы уже закрыты.

Зрение и оптика

• Светочувствительные рецепторы глаза (фоторецепторы глаза)
• Фотосенсор (техническое устройство)

Обоняние

• Одорирецептор
• Вомероназальный орган

Вкус

• Рецепторы вкуса

Общая физиология

• Экстерорецепторы и интерорецепторы
• Тактильные рецепторы
• Хеморецепторы

Лиганд (биохимия)

Миоглобин (голубой) со связанным лигандом — гемом (оранжевый). Данные из Protein Data Bank

Рис.4. Работа лиганда.

Лиганд (биохимия) (Биохимия и Фармакология) — это химическое соединение (часто малая молекула), которое образует комплекс (в химии) с той или иной биомолекулой (чаще белком, например клеточным рецептором, но иногда, например, с ДНК) и производит, в результате такого связывания, те или иные биохимические, физиологические или фармакологические эффекты. В случае связывания лиганда с белком, лиганд обычно является малой сигнальной молекулой, связывающейся со специфическим участком связывания на белке-мишени (например, на рецепторе), (смотри работу лиганда рис.4.). В случае связывания лиганда с ДНК, лиганд обычно также является малой молекулой или ионом, или белком который связывается с двойной спиралью ДНК.

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ им. Н.К. Кольцова РАН

Николай Константинович Кольцов (1872-1940).

Лаборатория клеточной биологии рецепторов РАН

Уникальная научная установка «Система зондово-оптической 3D - трёхмерной корреляционной микроскопии»[1]

Лаборатория, оснащённая современным оборудованием, занимается изучением механизмов функционирования клеточных рецепторов. В настоящее время проводится работа по двум основным направлениям:

• Первое связано с исследованием адгезионного нейронального G-белоксопряженного рецептора CIRL. Рецепторы CIRL представляют собой природные гибриды двух классов белков – сигнальных рецепторов и молекул клеточной адгезии. Считается, что эти химерные рецепторы могут быть вовлечены в межклеточные взаимодействия и передачу сигналов, опосредованных G-белками. Однако до сих пор для рецепторов данного семейства не были найдены природные агонисты.

• Второе направление связано с исследованием представителя семейства инсулинового рецептора – IRR (insulin receptor-related receptor). К этому семейству принадлежат также инсулиновый рецептор (IR) и рецептор инсулино-подобного фактора роста (IGF-IR). Лигандами рецепторов IR и IGF-IR являются эндогенные пептиды, тогда как для IRR до недавнего времени не удавалось обнаружить лиганд (биохимия), несмотря на значительные усилия, предпринятые в этом направлении.

Лаборатория ФИЗИОЛОГИИ РЕЦЕПТОРОВ И СИГНАЛЬНЫХ СИСТЕМ

Направления исследований.

Проводимые исследования в лаборатории направлены на изучение роли рецепторов и сигнальных систем биоклетки в регуляции физиологических процессов. Традиции эти были заложены в Институте выдающимся советским физиологом Хачатуром Седраковичем Коштоянцем, которые нашли продолжение в работах его ученика академика РАН Тиграна Мелькумовича Турпаева, возглавлявшего лабораторию с 1961 по 2003 г.

П.В.Авдонин - профессор, зав. лабораторией.

С 2003 года лабораторией руководит доктор биологических наук, профессор Павел Владимирович Авдонин.

К числу достижений лаборатории за последние годы в области сигнальной трансдукции (Передача сигнала (сигнальная трансдукция, трансдукция, сигналинг, сигнализация, англ. signal transduction)) можно отнести:

• Открытие нового сигнального пути для $\, β_2$ - адренорецепторов в сердце млекопитающих через ГТФ (используется как источник энергии в биосинтезе белка), который связывает Gi-белок,
• Выяснение механизмов регуляции экспрессии $V_{{1}{А}}$ - рецепторов вазопрессина и $\ AT_1$ - рецепторов ангиотензина II в гладкомышечных клетках кровеносных сосудов.

Впервые показано участие белков Epac в цАМФ-зависимом расслаблении кровеносных сосудов. На культивируемых биоклетках проводятся эксперименты по направленному подавлению экспрессии генов при помощи коротких интерферирующих РНК. Целью является выяснение роли отдельных видов ионных каналов и сигнальных белков во внутриклеточном обмене ионов $Са^{2+}$. С помощью этого метода показано, что в многоядерных клетках поперечно-полосатой мускулатуры функционируют каналы Orai-1, обеспечивающие восполнение запасов ионов кальция в саркоплазматическом ретикулуме. Установлено, что клетках скелетной мускулатуры имеются системы рецепторзависимой регуляции обмена ионов кальция, которые формируются при дифференцировке миобластов в многоядерные митотубулы.

В настоящее время в лаборатории ведутся исследования физиологической функции вторичного мессенджера NAADP и активируемых им двупоровых кальциевых каналов, локализованных в лизосомах и лизосомоподобных везикулах. Обнаружена связь между образованием активных форм кислорода и состоянием двупоровых каналов. Эксперименты проводятся на культивируемых гладкомышечных и эндотелиальных клетках кровеносных сосудов, изолированных сосудах крысы и на традиционном для лаборатории объекте сердце виноградной улитки Helix pomatia.

Полученные данные указываюют на участие двупоровых каналов в поддержании спонтанного ритма сердечных сокращений и реализации действия на кровеносные сосуды вазоконстрикторных и вазодилататорых гормонов и нейротрансмиттеров.

Виды некоторых рецепторов и их данные

Cм. в таблице:

Типы рецепторов и их данные
Вид раздражителя	Тип рецептора	комментарии
Электрическое поле	Ампула Лоренцини en:Ampullae of Lorenzini и другие типы	Имеются у рыб, круглоротых, амфибий, а также у утконоса и ехидны
Химическое вещество	Хеморецептор	Химический сигнал преобразуется в потенциал действия. Хеморецепторы (вкуса, запаха, феромонов) могут быть очень различны по своей природе, и потому по-разному реагировать на одно и то же вещество — в зависимости от точки его приложения (нос, рот, кожа и т. п.).
Влажность ПММА	Гигрорецептор	Относятся к осморецепторам или механорецепторам. Располагаются на антеннах и ротовых органах многих насекомых
Механическое воздействие.	Механорецептор	У человека имеются в коже (экстероцепторы) и внутренних органах (барорецепторы, проприоцепторы)
Давление.	Барорецептор	Относятся к механорецепторам
Положение тела	Проприоцептор	Относятся к механорецепторам. У человека это нервно-мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и др.
Положение тела	Вестибулорецептор	(или механорецепторы вестибулярного аппарата), реагируют на ускорения и вибрации при наклоне тела или головы.
Осмотическое давление	Осморецептор	В основном интерорецепторы; у человека имеются в гипоталамусе, а также, вероятно, в почках, стенках желудочно-кишечного тракта, возможно, в печени. Существуют данные о широком распространении осморецепторов во всех тканях организма
Свет, Цвет	Фоторецептор	Участвуют в восприятии света и цвета
Температура	Терморецептор	Реагируют на изменение температуры. У человека они имеются в коже и в гипоталамусе
Повреждение тканей	Ноцицептор	В большинстве тканей с разной частотой. Болевые рецепторы — свободные нервные окончания немиелинизированных волокон типа C или слабо миелинизированных волокон типа Aδ.
Магнитное поле	Магнитные рецепторы	Точное расположение и строение неизвестны, наличие у многих групп животных доказано поведенческими экспериментами

Смотри также

• Глаз
• Мозг
• Кожа
• Мембрана
• Биохимия зрительного восприятия
• Рецептор
• Рецептор (биологическая клетка)
• Клеточный рецептор
• Рецептор (биология)
• Рецептивное поле
• Сенсорная система
• Межпозвоночный диск
• Тельце Гербста
• Тельце Грандри