Фоторецепторные клетки сетчатки глаза

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Функциональные части палочек и колбочек, которые являются двумя из трех типов светочувствительных клеток в сетчатке глаза.
*NeuroLex ID sao1233810115 [1]
Рис. Б. Восьмиугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в 7‒8° (степенях) оригинальности, где статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек (нано-антена — 1колбочка, окружённая 8 палочками). В зонах сетчатки глаза углом менее 7‒8° (степеней) оригинальности, где статистически плотность палочек не достаточна, чтобы полностью окружить большую плотность числа колбочек (нано-антена — то 1колбочка, окружённая шестью палочками).(Джеральд К.Хат)[2]

Фоторецепторные клетки сетчатки глаза или фоторецепторные клетки нейронов — специализированный тип нейронов в сетчатке глаза, способный к фототрансдукци зрительного сигнала. Важное биологическое значение фоторецепторов состоит в том, что они преобразуют свет (версия Миг) (видимое электромагнитное излучение) в сигналы, которые могут стимулировать биологические процессы. Боле конкретнее, это — способность фоторецепторных белков в клетке поглощать фотоны, вызывая в клетке потенциал в том числе и мембранный потенциал.[3] (См. также Фотохимические реакции).

Фоторецепторы содержатся:

  • Во внешнем зернистом слое ONL (cм. рис.С) фокальной поверхности сетчатки — экстерорецепторы колбочки и палочки;
  • В ганглиозном слое сетчатки GC — фоторецепторы ipRGC.

Экстерорецепторы колбочки и палочки отвечают гиперполяризациейГиперполяризация — увеличение разности потенциалов между наружной и внутренней сторонами биологической мембраны в возбудимых тканях. (а не деполяризациейДеполяризация (клетки) — снижение существующей в покое разности потенциалов (так называемого потенциала покоя) между внутренней и наружной сторонами клеточной мембраны, как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет (версия Миг). Экстерорецепторы (колбочки) размещаются в сетчатке глаза в центральной ямке фовеа очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка). Это экстерорецепторы колбочки M/L (зелёные, красные) расположены в зоне сетчатки глаза в центральной ямке фовея даметром 0,2-0,4 мм, с размерами 2,3 мкм, с расстоянием между центрами 2,5мкм, с углом зрения 30 секунд. Здесь палочек нет).[4],[5][6][7][8].

Восьмиугольная же симметрия присутствует на периферийной части центральной ямки сетчатке глаза с углом в 7‒8° (степенях оригинальности), где статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек (нано-антена — 1колбочка, окружённая восьмью палочками).(Джеральд К.Хат)[9]

Два классических вида фоторецепторных клеток экстерорецепторов палочек и колбочек сетчатки глаза, каждый из которых на базе полученной информации от воздействия на них лучей света способен сформировать представление визуального мира при зрении. В данном случае в зрении участвуют внешние (от экстеро) доли мембран колбочек и палочек. Откуда они получили название Экстерорецепторы сетчатки глаза (версия Миг). Второй класс светочувствительных клеток, например, Глазки Гессе — светочувствительные клетки, которые как бы погружены в чашеобразную пигментную клетку. Они способны улавливать только направление и интенсивность света. У них проходят биохимические процессы и они поддерживают фототрансдукцию светового биосигнала и относятся к фоторецепторам [10]. Третий класс фоторецепторных клеток сетчатки был открыт в течение 1990-х годов:[11] в числе светочувствительных нервных клеток сетчатки глаза. Это фоточувствительные клетки ганглиозного слоя сетчатки (фоторецепторы) клетки ганглиозного слоя сетчатки глаза ipRGC. Эти фоточувствительные клетки сетчатки глаза (фоторецепторы) напрямую не участвуют в зрении, но поддерживают циркадные ритмы и зрачковый рефлекс, т.е. косвенно участвуя в зрительном процессе.

Виды фоторецепторных клеток[править]

Фоторецепторы сетчатки глаза[править]

Фоторецепторы низших беспозвоночных животных[править]

Схематическое изображение анатомии ланцетника: 1. Мозговой пузырёк.(Примитивная система "зрения" и координации движений.) 2. Хорда. 3. Нервная трубка.[12]

Основные функциональные различия между колбочками и палочками[править]

Существуют основные функциональные различия между колбочками и палочками сетчатки глаза. Палочки чрезвычайно чувствительны и могут отреагировать всего лишь на 6 фотонов.[13] При очень низких уровнях освещенности, визуальное зрение основывается исключительно на сигналы такого рода. Это объясняет, почему цвета не видны на низких уровнях освещенности: только один тип фоторецепторных клеток (палочек) является активным.

Колбочки требуют много света значительно яркого (т.е., большего числа фотонов) в целях получения биосигнала. У человека есть три различных разновидностей колбочек, отличающихся видом ответа на разные длины волн света. Формирование цвета в зрительных отделах коры исчисляется на базе трех полученных, отчетливых биосигналов RGB, выделяемых оппонентно в сетчатке глаза.[14] Работа трёх типов колбочек выливается (грубо говоря) в выделении коротких, средних и длинных волн светового луча — КЗС. Следует обратить внимание, что, благодаря (принципу univariance)[15] [16], "стрельба" (выдача сигнала) из клетки зависит только от количества фотонов, поглощенных колбочкой. Различные ответы трёх типов колбочек определяют вероятность, что их фоторецепторные клетки белков будут поглощать фотоны разных длин волн. Так, например, L колбочки содержат фоторецепторные белки, которые более легко поглощают длинные волны света (т.е., более "красный" свет). Свет с меньшей длиной волны может производить один и тот же ответ, но он должен быть намного ярче, чтобы сделать это. Т.е. биосигналы выделяются на основе оппонентного отбора базовых лучей света КЗС самых ярких.

В своей лекции Уильям Альберт Хью Rushton [17] на тему пигменты и сигналы в цветовом зрении заявил так: Выход рецепторов зависит от поимки квантов, но не от того, что бы кванты поймали рецептор.

Это означает, что один и тот же зрительный рецептор клеток сетчатки глаза может быть увлеченным различными сочетаниями длины волны и интенсивности света, так, что мозг может не знать цвет оптического изображения на сетчатке глаза. Т.е. на рецепторном уровне экстерорецепторами колбочками оппонентно отбираются и выделяются самые яркие лучи КЗС, сфокусированных на них лучей света предметных точек, которые в виде биосигналов отправляются в мозг, где происходит создание и субъективное ощущение цветного оптического изображения. (См. также Цветное зрение (версия Миг)).

Человеческая сетчатка содержит около 120 миллионов палочек и 6 миллионов колбочек. Количество и соотношение палочек и колбочек варьируется у различных видов в зависимости от того животного, в первую очередь, от образа того образа жизни — дневного или ночного, который они ведут. Некоторые совы, такие как "неясыть",[Owl Eyesight" at owls.org] имеют огромное число палочек в сетчатке глаза. В зрительной системе человека насчитывается также около 1,5 млн. ганглиозных клеток ipRGC и от 1 до 2% из них фоточувствительных (фоторецепторов).

Здесь описаны фоторецепторы позвоночных животных. Фоторецепторы беспозвоночных в таких организмах, как насекомые и моллюски различны как по своей морфологической организации, так и по биохимическим механизмам, лежащих в их основе.[18].

Мозаика экстерорецепторов сетчатки глаза человека[править]

Здесь рассматривается отдельно мозаика каждого из различных типов экстерорецепторов колбочек и палочек сетчатки глаза. Существует два принципиально разных типа экстерорецепторов в нашем глазу — это колбочки и палочки. Есть около 5 миллионов колбочек и 100 миллионов палочек в каждом глазу. Позиции (мозаика) этих двух типов фоторецепторов во многом отличаются по всей сетчатке. Рисунок 3.1 показывает, как относительная плотность экстерорецепторов колбочек и палочек различается на сетчатке.

Рис.3.1. Распределение экстерорецепторов палочек и колбочек по сетчатке глаза человека с углами по отношению к центральной ямке фовеа в градусах. Показана работа колбочек красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения \(\phi\), примерно, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа), работа колбочек-S (синих) на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400-700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм).[19] [20][21]

Рисунок 3.1: Распределение палочек и колбочек photorceptors по сетчатке глаза человека. (А) плотность рецепторов показана в градусах угла зрения по отношению к положению ямки для левого глаза. (Б) Рецепторы колбочек сосредоточены в центральной ямке. Палочки (стержненвые фоторецепторы) отсутствуют в ямке и их высокая плотность достигает от 10 до 20 градусов в периферийных зонах ямки. В человеческой ямке фовеа имеется около 50000 колбочек. В каждом глазу здорового есть область на сетчатке, которая близко расположена к ямке фовея, она не чувствительна к свету — оптический диск. Здесь в зоне слепого пятна (оптического диска) нервные волокна от рецепторов собираются поверх сетчатки в зрительный нерв, который проходит сквозь сетчатку на другую её сторону и потому в этом месте отсутствуют световые рецепторы. Т.е. аксоны Ax (см. рис. B) ганглиозных клеток G и кровеносные сосуды (см. рис. B) имеют выход и вход из сетчатки через оптический диск (Blindspot) (cм. рис. 3.1, 1).

Палочки инициируют зрение при низких уровнях освещенности, вызванное скотопическими легкими уровнями, в то время как колбочки инициируют видение при более высоких, фотопических уровнях освещенности. Диапазон интенсивностей, в которой оба экстерорецептора палочки и колбочки могут инициировать видение называется мезопическими уровнями интенсивности. В большинстве длин волн света, колбочки менее чувствительны к свету, чем палочки. Это различие чувствительности сочетается с тем, что нет никаких палочек в ямке, и объясняет, почему мы не можем видеть очень тусклые источники в виде слабого света звезд, это когда мы стремимся разобраться почему лучи света звезд попадая прямо на ямки и мы их не видим. Эти источники являются слишком тусклым, чтобы быть видимыми через все колбочки ямки. Тусклый источник становится видимым только тогда, когда он находится на периферии и может быть обнаружен с помощью палочек. Палочки очень чувствительные фотодетекторы: они генерируют фототок при поглощении одного фотона света (Хехт и др, 1942; Schwartz, 1978; Бэйлор др 1987..).[22]

Длина волны света и выделение экстерорецепторами сетчатки базовых биосигналов[править]

Рис.14a. Для трёх разновидностей колбочек (cones) дан принцип так называемого трехцветного дневного видения (трихроматиз), который имеется у большинства людей и приматов. Т.е. к длинным волнам чувствительны L-колбочки (красный цвет), как известно они максимально чувствителен к длинам волн максимума вокруг 560 нм, к средним волнм чувствительны M-колбочки (зелёный цвет) с пиком вокруг 530нм и к коротким волнам S-колбочки (синий цвет) с пиком-420 нм. Палочки — 496нм (rod) даны точечной кривой, т.к. в цветном зрении они не участвуют.[23]
Схема спектра основных цветов и их смешения

Работа мембран колбочек и палочек состоит в восприятии пучков лучей предметной точки изображения c последующим оппонентным отбором основных лучей S,M,L, RGB, выработкой биосигнала (не в цвете, на рецепторном уровне) для передачи его в зрительные отделы головного мозга.

Впервые Исаак Ньютон обнаружил, что белый свет (версия Миг) (Основные,базовые лучи RGB) распадается на составные цвета, когда проходит через дисперсионную призму, и в случае, если эти полосы цветного света проходят через другую призму, то они вернуться, они делают исходный белый луч. Получаемые характерные дисперсионные цвета — от низких до высоких частот: красный цвет, оранжевый цвет, жёлтый цвет, зелёный цвет, голубой цвет, синий цвет, фиолетовый цвет. Достаточные различия в частоте приводят к различию в воспринимаемом оттенке; это заметная разница в длине волны колеблется пиблизительн от 1 нм в сине-зеленых и желтых длинах волн, до 10 нм и более в красной и синей лине волны.

Цвет Диапазон длин волн, нм Диапазон частот, ТГц Диапазон энергии фотонов, эВ
Красный(Базовый) 625—740 480—405 1,68—1,98
Оранжевый 590—625 510—480 1,98—2,10
Жёлтый 565—590 530—510 2,10—2,19
Зелёный(Базовый) 500—565 600—530 2,19—2,48
Голубой 485—500 620—600 2,48—2,56
Синий(Базовый) 440—485 680—620 2,56—2,82
Фиолетовый 380—440 790—680 2,82—3,26

Хотя глаз может различать до нескольких сотен оттенков, когда эти чистые спектральные цвета смешиваются или разбавлены белым светом и число различимых цветовых оттенков может быть достаточно высоким.

В условиях очень низких уровней освещенности, зрение скотопическое: свет детектируется палочками сетчатки. Палочки максимально чувствительны к длинам волн вблизи 498 нм, и играют малую роль в цветномзрении, если таковые имеются, роль в цветовом зрении. При ярком свете, например, при дневном свет, видение фотопическое: свет детектируется колбочками, которые отвечают за цветное зрение. "Шишки" (колбочки) чувствительны к диапазону длин волн вблизи 555 нм. Между этими зонами вступает в игру мезопическое видение и оба экстерорецептора палочки и колбочки выдают биосигналы на ганглиозные клетки сетчатки ipRGC. Сдвиг в восприятии цвета в условиях тусклого света в дневное время приводит к различиям восприятия палочек и колбочек, известных как эффект Пуркинье. Восприятие "белый" формирует весь спектр видимого света, или путем смешивания цветов несколько длин волн, таких как красный, зеленый и синий, или путем смешивания только пары дополнительных цветов, таких как синий и желтый.[24]

Ретиномоторная реакция колбочек и палочек[править]

Вследствие ретиномоторной реакции палочки с более высокой светочувствительностью, чем у колбочек, экранируются пигментными гранулами от попадания на них света с наступлением дневного освещения и с наступлением темноты палочки продвигаются в зону с открытым пространством для попадания света, а колбочки экранируются в это время пигментными гранулами и опускаются в зону ниже палочек, куда не проходят более сильные синие и ультрафиолетовые лучи, которые воспринимают палочки. Пиковой зоной раздела длин волн спектра электромагнитных колебаний падающих лучей света на палочки и колбочки является длина волны 498нм. Палочки работают в зоне спектра длин волн синего и ультрафиолетового излучения до 498нм, колбочки работают в зоне более длинных волн после 498нм, за исключением Колбочек-S (синих), пиковая зона которых лежит в зоне длины волны 434нм. Это колбочки расположенны за пределами зоны центральной ямки жёлтого пятна и окружёны палочками. В любом случае процесс ретиномоторной реакции затрагивает все колбочки и все палочки: все колбочки видят дневной свет, палочки видят ночью и в сумерках только синие и ультрафиолетовые лучи света.

Таким образом цветное зрение связано с работой колбочек, с оппонентным отбором и выделением базовых лучей КЗС, которые отправляются в мозг. В зрительной коре и формируется наше ощущение цветного зрения.

Гистология[править]

Колбочки и палочки сетчатки глаза

(Свет снизу)

Рис. Р.[25]

Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана

Рис. 1. Строение колбочки (сетчатка глаза).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро (эллипс с жировой каплей);
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент;
8 — граница мембранной части;
9 — пигмент сократимых фибрилл.
Рис. 2. Строение палочки сетчатки глаза:
1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски),
2 — связующий отдел (ресничка),
3 — внутренний отдел (содержит митохондрии),
4 — осноание с нервными окончаниями,
5 — граница мембранной части,
6 — ядро,
7 — синаптическая область.

Колбочки и палочки — экстерорецепторы, которые находятся на внешнем слое сетчатки, на фокальной поверхности; оба они имеют одинаковую структуру. (См. рис.1,2,Р). Расположены ближе к зрительному полю (и наиболее удалены от головного мозга) "ахсон терминал" аксон, который освобождает нейромедиатор, называемый глутаматом (анион Глутаминовой кислоты), который связан с биполярными клетками. ). Дальше назад имеются клетки тела, которые содержат ячейки органеллы. Дальше назад, по-прежнему имеется внутренний сегмент — специализированная часть ячейки полный митохондрии. Главная функция внутреннего сегмента — обеспечение ATP (энергии) для натрий-калиевого насоса. Наконец, ближе к мозгу (и самая дальняя из поля зрения) - это внешний сегмент — мембрана, часть, которого поглощает свет фоторецепторов. Внешний сегменты фактически измененные реснички[26][27], которые содержат диски, заполненные молекулами, которые поглощают фотоны, а также напряжения закрытого натриевого канала. (См. рис.1,2,Р).

Мембранная часть имеет фоторецепторные белки и содержит фотопигмент молекулы под названием разновидностей опсинов. В палочковых клетках, вместе они называются родопсином.

В колбочках, существуют различные типы опсинов, которые сочетаются с ретинальдегидом или витамин А альдегидом, который является одним из многих форм витамина А (число которых варьируется от вида к виду). в форме пигментов называемых кон-опсинами. Три различных класса опсинов в колбочках реагируют на различные диапазоны частоты света, различие, которое позволяет зрительной системы для определения цвета. Функцией фоторецепторных клеток является преобразование световой энергии фотона в форму энергии, в виде биосигнала нервной системы и готовой к использованию для организма: это преобразование называется сигналом фототрансдукциии.

Открытый фотопигмент меланопсин в светочувствительных ганглиозных клетках сетчатки ipRGC участвуют в различных рефлекторных реакциях мозга и организма на присутствие (дневной)света, как регулирование циркадных ритмов, зрачкового рефлекса и других non-visual ответрв на свет. Атипичных позвоночных, melanopsin функционально напоминает беспозвоночный opsins. В структуре это сочетание retinylidene белка с разнообразием G-белка рецепторов.

Когда свет активирует (melanopsin) меланопсин системы сигнализации, melanopsin-ганглиозных клеток, то меланопсин этим вызывает разряд нервных импульсов, которые проводятся через их аксоны конкретно для мозговых целей. Эти цели включают в себя "оливарный pretectal ядра" (центр, отвечающий за контроль работы зрачок глаза), LGN, и, через retinohypothalamic тракта (RHT), супрахиазматического ядра гипоталамуса (мастер кардиостимулятора циркадианных ритмов). Фотопигмент меланопсин в основных ганглиозных клетках ipRGC и др. выполняет функции в освобождении от аксон терминалов нейромедиаторов глутамата и активации гипофиза аденилатциклазы полипептида (PACAP) (Аденилатциклазу гипофиза активирующий полипептид, также известный как PACAP является белком, который в организме человека кодируется как ADCYAP1 ген).

Сетчатка глаза человека[править]

Рис. Н. Нормализованные человеческие фоторецепторные графики колбочек и палочек в режиме оппонентного выделения наиболее ярких сигналов для различных длин волн света.[28]
Рис. K. Иллюстрация распределения колбочек в ямке человека с нормальным цветовым зрением (слева), и цвета слепых (protanopic) сетчатки. Заметим, что центр fovea (центральная ямка) занимает очень мало сине-чувствительных колбочек, при этом на периферии её.[29]
Рис. 1г. Каждая антенна (или каждый легкий (световой) участок обнаружения на сетчатке) поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и оппонентно выделяет базовую длину волны RGB, и переводит эту поглощенную энергию на квантованную электронную частицу (не цветную) со скоростью в фемтосекунду, которая впоследствии используется (электрически) в процессе видения в мозгу. На данном изображении показана работа колбочек красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения \(\phi\), примерно, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа). Работа колбочек-S (синих) происходит на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400-700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм). Любой, кто с этим встречался и изучал зрение, увидит и эту следующую кривую, которая была воспроизведена скорее всего во всех учебниках[30][31][32]

У человека сетчатка глаза имеет около 6 миллионов колбочек и 120 миллионов палочек. [33] Сигналы от палочки и колбочки сходятся на ганглизных и биполярных клетках для предварительной обработки перед отправкой в коленчатое ядро. (См. рис. Р, Зрительная кора). В "центре" сетчатки (точки, непосредственно позади оптической системы глаза (роговицы, хрусталика)) лежит fovea (или fovea centralis) — Центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг), которая содержит только колбочки; и это в регионе, где у человека наивысшая острота зрения или наибольшее разрешение оптической системы глаза. Во всём остальном, в сетчатке, где располагаются палочки и колбочки этого нет. В слепом пятне, в районе, где ганглиозные клетки собираются в волокна зрительного нерва — зона без фоторецептерных клеток сетчатки. [34]

Экстерорецепторы колбочки содержат фотопигменты на основе белков (Йодопсин (версия Миг)). В зависимости от сфокусированного и выделенного базоаого луча колбочкой выделяется фотопигмент синего, зелёного, красного цвета, который различается по чувствительности к фотонам разных длин волн (см. график). В колбочками реагирование идёт как на длину волны так и на интенсивность света. У колбочки чувствительность к длине волны измеряется в связи с её относительной скоростью реагирования, в зависимости от времени изменения длины волны. Это в свою очередь проявляется в абсорбции.[35] График нормализует степень абсорбции по сто балльной шкале. Например, S колбочки (синие) относительно ответа пика около 420 нм] (длины волны). Это говорит нам о том, что S конус, скорее всего, работает с поглощением фотона в 420 нм нежели, чем с любой другой длиной волны. Если свет разной длины волны, которая менее чувствительна, скажем 480 нм, у неё увеличена яркость надлежащим образом, однако, она произведет точно такой же ответ в M, L колбочках (зелёный, красный). Кривые цвета, которые вводят в заблуждение связаны с метамерией цвета (см. Метамерия цвета (версия Миг)). Колбочки не могут определить цвет сами по себе; скорее, цветовое зрение требует сравнение сигнала для разных типов колбочек (cм. Теория оппонентного цветного зрения (версия Миг)).

Формирование и передача зрительного биосигнала[править]

Процесс фототрансдукции возникает в сетчатке,[36] с нормальной толщиной стенки с клетками[36], где фототрансдукция происходит в фоторецепторах клеток (палочки и колбочки), образующих внутренний слой.[36] Средний слой содержит биполярные клетки, которые собирают нервные сигналы от палочек и колбочек и затем передают их в верхний слой сетчатки,[36] где нейроны называются ганглиозными клетками (РСК, в том числе и клетки ipRGC), которе организуют сигналы и передают их в мозг.[36] В комплекте РГК аксонов форма зрительного нерва, который оставляет в глазу тёмную зону, как бы отверстие, в сетчатка создано слепое пятно, зона начала и прохождения зрительного ствола со зрительными нервами.[36]

Активация палочки и колбочки — это на самом деле гиперполяризация; когда они не стимулированы, они деполяризованы и отпускают глутамат непрерывно. В темноте, клетки обладают относительно высокой концентрацией циклического гуанозина 3'-5' — монофосфат (цгмф), который открывает ионные каналы (в основном натриевые каналы, хотя и кальций может войти через эти каналы). Положительные заряды ионов, чтобы войти в клетку вниз при этом изменяют электрохимический градиент клетки — мембранный потенциал, что вызывает деполяризацию, и приводит к высвобождению нейромедиатора — глутамат. Глутамат может деполяризовывать некоторые нейроны и гиперполяризовывать другие.

Когда свет попадает на фоторецепторный пигмент в фоторецепторных клетках, фотопигмент меняет форму. Пигмент называется Йодопсин (версия Миг) или родопсин. Он состоит из крупных белков, называемых (если расположен в плазматической мембране), белками, прикрепленными к ковалентной простетической группе — это органические молекулы под названием опсины (производное витамина А). В сетчатке существует в виде формы 11-цис-ретиналя, когда молекулы в темноте. Свет, вызывая стимуляцию его структуры, изменяет его, чтобы сработали все-транс-опсины. Это структурное изменение приводит к его активации регуляторного белка, называемый трансдукцином (transducin), что приводит к активации цгмф фосфодиэстеразы, которая ломает цгмф вниз, в 5'-GMP. Снижение цгмф позволяет ионным каналам, чтобы закрыть предотвращение попадания положительных ионов, гиперполяризует клетки, останавливая выпуск нейромедиаторов.[37] Весь процесс, при котором свет также может инициировать сенсорную реакцию, называется Зрительной фототрансдукцией (visual phototransduction).

Темновой ток[править]

Нестимулированные (в темноте) фоторецепторные клетки с участием цикличных нуклеотидов вызывают закрытие каналов, но в наружном сегменте они открыты, поскольку циклический гмф (цгмф) связывается с ними. Следовательно, положительно заряженные ионы (а именно ионы натрия), введённые в фоторецепторы, деполяризуют нервные клетки с потенциалом около -40 МВ (потенциал покоя у других нервных клеток, как правило, -65 МВ). Этот деполяризующий ток нервных клеток часто называют как темновой ток.

Пути передачи экстерорецепторами биосигнала[править]

Поглощение света приводит к изомерным изменениям сетчатки молекулы.

Путь сигнала трансдукции — это механизм, с помощью которого энергия фотона при фокусировании на клетку вызывает сигналы в клетке, что приводит к электрической поляризации. Эта поляризация в конечном итоге приводит либо к пропусканию или торможению нервного сигнала, который будет подаваться в мозг через зрительный нерв. Шаги, или пути передачи сигнала в глазах позвоночных палочек и колбочек — фоторецепторов такие :

  1. Попадая в фотопигменты родопсин (версия Миг) или йодопсин (версия Миг), в диск мембраны, оболочку наружного сегмента, фоторецептор, который поглощает Фотон, приводит к изменению конфигурации фотопигмента опсина "Основание Шиффа" кофактора внутри белка из района СНГ-формы для транс-формы, заставляя фотопигмент менять свою форму.
  2. Это приводит к образованию ряда нестабильных полупродуктов, последний из которых сильнее привязывается к G-белку в мембране и активирует трансдукцию, белок внутри клетки. Это первый усиленный шаг — где каждые фотоактивируемые при активации триггеров родопсина насчитывают около 100 трансдукций. (Форма изменения активации G-белка называется тансдукцином.)
  3. Каждый трансдукцин затем активирует фермент цгмф — фермент специфической фосфодиэстеразы (PDE).
  4. ПДЭ затем катализирует гидролиз цгмф 5' GMP. Это второй усиленный шаг, где один PDE гидролизует около 1000 цгмф молекул.
  5. Чистая концентрация внутриклеточного цгмф уменьшается (из-за его преобразование 5' GMP через PDE), что приводит к закрытию циклических нуклеотидов — gated Na+ ионных каналов, расположенных в фоторецепторных наружных сегментах мембраны.
  6. Как результат, ионы натрия не могут не войти в клетку, и фоторецепторный внешний сегмент мембраны становится гиперполяризованным за счет заряда внутри мембраны, что становятся все более негативным состоянием.
  7. Это изменение в клетках мембраны вызывают возможные причины напряжения закрытия кальциевых каналов при их закрытии. Это приводит к уменьшению притока ионов кальция в клетки и таким образом падает внутриклеточная концентрация ионов кальция.
  8. Снижение внутриклеточной концентрации кальция означает, что глутамат приводит к меньшему высвобождению кальция-индуцированной экзоцитозы биполярной ячейки (см. ниже). (Снижение уровня кальция тормозит высвобождению нейромедиатора глутамата, который могжет взволновать или препятствовать работе постсинаптической биполярной клетке.)
  9. Снижение высвобождения глутамата означает, что одна группа биполярных клеток будет деполяризована и отдельные группы биполярных клеток будут гиперполяризованных, в зависимости от характера рецепторов (ионотропных или метаботропных) в постсинаптическом терминале (см. рецептивное поле).

Таким образом, экстерорецепторы палочки или колбочки на подвержены меньше нейромедиатора от воздействия света. Меньше нейромедиатора можгут либо стимулировать (depolarize) или тормозить (hyperpolarize) биполярные клетки через синапсы С, в зависимости от характера рецепторов у биполярных клеток. Эта способность является неотъемлемой частью центра — выключения и отображения визуальных модулей.[цитата]

ATP внутреннего сегмента имеет полномочия натрий-калиевого насоса. Этот насос необходимо ввести в начальное состояние в наружный сегмент путем принятия ионов натрия, которые вводятся в ячейку и перекачиваются обратно.

Хотя фоторецепторами являются нейроны, они не проводят потенциалы действия с исключением светочувствительных нервных клеток ipRGC, которые задействованы в основном в регуляции циркадных ритмов, мелатонина и расширения зрачка.

Преимущества фототрансдукции[править]

Фототрансдукция в палочках и колбочках является уникальным явлением в том, что стимул (в этом случае свет) фактически сводится в клеточный ответ или в скорострельность, который является необычным для сенсорной системы, где стимул, как правило, повышает клеточный ответ или скорострельность. Однако такая система имеет ряд ключевых преимуществ.

Во-первых, классические (палочка, или колбочки) фоторецепторы - деполяризованные в темноте, что означает, что многие ионы натрия поступают в клетки. Таким образом, случайное открытие или закрытие натриевого канала не повлияет на мембранный потенциал клеток; только закрытие большого числа каналов, через поглощение фотона, будет влиять на это и сигнал о том, что есть свет в поле зрения. Следовательно, системы бесшумные.

Во-вторых, существует много усилий в двух этапах классической phototransduction: однажды — пигмент будет активировать множество молекул transducin и один раз — PDE будут придерживаться многих cGMPs. Такое усиление означает, что даже при поглощении одного фотона повлияет на мембранный потенциал и биосигнал в мозг, и указывает на то, что свет находится в поле зрения. Это главная особенность, которая отличает палочку от колбочек. Палочки чрезвычайно чувствительны и обладают способностью к регистрации одиночных фотонов света, в отличие от колбочек. С другой стороны, колбочки, как известно, обладают очень быстрой кинетикой с точки зрения темпов усиления phototransduction, в отличие от палочек.

Разница между экстерорецептарами палочками и колбочками[править]

Сравнение палочек и колбочек клеток человека, от Eric Kandel и др.. в Principles of Neural Science (в Принципах Нейронной Науки). [37]

Палочки сетчатки глаза (версия Миг) Колбочки сетчатки глаза (версия Миг)
Используются в условиях сумеречного и ночного зрения (зрение в условиях низкой освещенности) (См.Ночное зрение (версия Миг),Зрение в условиях слабого освещения (версия Миг) Используется для дневного зрения (видения в условиях высокой освещенности)(См. Цветное зрение (версия Миг), Дневное зрение (версия Миг)
Очень высокая чувствительность к свету ; чувствительны к рассеянному свету. (См. Экстерорецепторы фокальной поверхности сетчатки глаза) Не очень чувствительны к свету; чувствительны только к свету прямого попадания. (См. Экстерорецепторы фокальной поверхности сетчатки глаза)
Потеря палочек вызывает куриную слепоту Потеря колбочек вызывает правовую слепоту (см. Слепота), или когда отсутсвует зрительное восприятие — умение интерпретировать окружающую среду путем обработки сведений, содержащихся в видимом свете.[38]
Низкая острота зрения Высокая острота зрения; лучше пространственное разрешение. (Cм. Острота зрения (версия Миг))
Не присутствует в ямке. (См. Центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг)) Концентрированные в ямке. (См. Центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг))
Замедленная реакция на свет, добавление стимулов со временем Быстрая реакция на свет, можгут воспринимать более быстрые изменения в стимулах
Есть больше фотопигмента, чем у колбочек, поэтому могут обнаружить более низкие уровни света Есть меньше пигмента, чем у палочек, требуют больше света, чтобы обнаружить изображения
Штабеля мембранных дисков в мембране не привязаны к клеточной мембране непосредственно Мембранные диски прикреплены к наружной мембране
Около 120 миллионов палочек распределены по сетчатке. [36] Около 6 миллионов колбочек распределены в каждой сетчатке.[36]
Один тип светочувствительного пигмента. (Родопсин (версия Миг)) Три типа светочувствительного пигмента в организме человека. (Опсины (версия Миг))
Осуществляет только ахроматическое видение. (Не цветное, чёрно-белое с голубым оттенком) Осуществляет цветное зрение. (Цветное зрение (версия Миг))

Функция фоторецепторов[править]

Фоторецепторы указывают на наличие света в поле зрения. Они реагирует на длину волны и интенсивность источников света. Например, красный свет при определенной интенсивности производит такой же точно ответ в фоторецепторах как зеленый свет различной интенсивности. Таким образом, ответ одинаковых фоторецепторов не однозначен, когда дело доходит до цвета.

Чтобы определить цвет зрительная система сравнивает реакцию во всем населении фоторецепторов (в частности, три разных колбочек с различными спектрами поглощения). Чтобы определить интенсивность освещения зрительная система вычисляет, сколько фотоэлементов реагируют. Это механизм оппонентного отбора и выделения базовых лучей КЗС, который определяет трехцветный принцип цветового зрения в организме человека и некоторых других животных.[39] (См. также Теория трёхкомпонентного цветного зрения (версия Миг), Теория оппонентного цветного зрения (версия Миг)).

Ганглиозные клетки (не колбочки и не палочки) — фоторецепторы[править]

Рис. R. Фоторецепторы ipRGC в ганглиозном слое сетчатки глаза
Рис. С. Ганглиозные клетки сетчатки глаза.

Не колбочки, не палочки фоторецепторов в глазах мышей, которые, как было показано, были посредником циркадных ритмов, которые были открыты в 1991 году Фостер et al.[11] Эти нейронные клетки, называемые по сути, фоточувствительными ганглиозными клетками сетчатки (ipRGC), небольшое подмножество (порядка 1-3%) ганглиозных клеток сетчатки глаза, расположенных во внутреннем слое сетчатки, что перед ними [40] — находится палочки и колбочки во внешней сетчатки. Эти светочувствительные нейроны — третий вид фоторецепторов сетчатки глаза содержат photopigment, меланопсин (версия Миг) (melanopsin),[41],[42],[43],[44],[45], которые имеют пик поглощения света на другой длине волны (около 480 нм), чем колбочки и палочки. Рядом с циркадными / поведенческими функциями ipRG играют роль в инициировании зрачкового светового рефлекса.[46]

Деннис Dacey с коллегами показал в разновидностьи обезьяны старого мира, что гигантские ганглиозные клетки, экспрессирующих melanopsin прогнозы, являются коленчатыми ядрами (LGN).[47] Ранее только были прогнозы о содержании этих клеток в среднем мозгу (pre-tectal ядра) и гипоталамусе (супрахиазматического ядра). Однако визуальная роль рецептора, была все же неожиданной и недоказанной.

В 2007 году, Фархан H. Заиди и коллегами опубликовал пионерскую работу, используя людей без палочек и колбочек.. Current Biology впоследствии в объявленном в 2008 редакционной статье комментарии и отправленный для ученых и специалистов-офтальмологов, что Курение — стержень. У Курении на всей территории была обнаружена колбочка фоторецепторных клеток окончательно в организме человека с помощью достопримечательного эксперимента по загрузочного людей без колбочек и палочек Заиди и коллеги[45],[48],[49],[50]. Как было выявлено у других млекопитающих, личность не главное. Курение на всей территории колбочек у людей было установлено, что ганглиозные клетки во внутреннем слое сетчатки. Были выслежены пациенты с редкими заболеваниями, с потерей функций палочек и колбочек — но с фоторецепторами ганглиозных клеток ipRGC.[48],[49],[50] Несмотря на отсутствие палочек и колбочек у пациентов продолжались циркадные photoentrainment, циркадные поведенческие структуры, с мелапсин (melanopsin) подавлением. "Ученик" реакций, с максимальной спектральной чувствительностью к природному и экспериментальному свету, соответствующий тому, который типичен для melanopsin photopigment. Их мозг может также связать видение с учетом частоты работы фотопигмента меланопсина.

У людей фотопигмент ганглиозных клеток способствует фоторецепторному сознательному зрению, а также с имиджевыми функциям: циркадные ритмы, поведение и реакции зрачка.[51] Поскольку эти клетки реагируют в основном на синий свет, было высказано предположение, что они играют важную роль в мезопическим зрении.[цитата] Заиди и работы коллег с людьми без палочек и колбочек в качестве субъекта, также открыли дверь в имиджевой (визуальной) роли ганглиозных клеток как фоторецепторов. Было обнаружено, что существуют параллельные пути для vision - один классический — с палочками и колбочками во внешней сетчатке, и другие — элементарная визуальная яркость детектора, вытекающая из внутреннеей сетчатки, которая, кажется, может быть активирована светом также как и перед фотосенсорами колбочек и палочек.[51] Классические фоторецепторы также использованы в романе фоторецепторных системы, и цвет постоянства может иметь важную роль, как предложил Фостер. Рецепторы могли бы быть полезными в понимании многих заболеваний, в том числе основных причин слепоты во всем мире, как глаукома, болезнь, которая затрагивает ганглиозные клетки, и изучение рецепторов предложили в качестве нового изучения, пытаясь подобрать лечение слепоты. Именно в этих открытиях Романа зрительные рецепторы в организме человека и в рецепторах заключается главная роль в видение, а не в их роли в образовании функций создания изображений. Здесь рецепторы могут оказать наибольшее влияние на общество в целом, хотя воздействие нарушенных циркадных ритмов —это еще одна область, имеющих отношение к клинической медицине.

Наиболее сильно его работа свидетельствует о том, что пик спектральной чувствительности рецепторов между 460 и 482 нм. Стивен Lockley et al. в 2003 году показал, что длину волны в 460 нм света мелатонин может подавить вдвое дольше, чем волны света в 555 нм. Однако, в более в поздних работах Farhan Заиди et al., с помощью загрузки людей без палочек и колбочек, было выяснено, что сознательно работа привела к результату легкого восприятия при стимулировании более интенсивным светом с длиной волны 481 нм; это означает, что рецептор, с точки зрения визуального восприятия, позволяет некоторые элементарные видения объектов максимально для голубого света.[51],[52]

См. также[править]

Примечания[править]

  1. http://neurolex.org/wiki/Sao1233810115
  2. http://www.ghuth.com/2011/02/09/further-speculation-on-octagonal-symmetry/
  3. http://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell
  4. http://www.ghuth.com/2011/02/09/further-speculation-on-octagonal-symmetry/
  5. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990. — 240 с.
  6. Меденников П. А., Павлов Н. Н. Гексагональная пирамида как модель структурной организации зрительной системы // Сенсорные системы. — 1992. — т.6 № 2 — с.78-83.
  7. Лебедев Д. С., Бызов А. Л. Электрические связи между фоторецепторами способствуют выделению протяженных границ между разнояркими полями // Сенсорные системы. — 1988. — т.12, № 3. — с. 329—342.
  8. Watson A. B., Ahumada A. J. A hexahonal orthogonal-oriented pyramid as a model of image representation in visual cortex// IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — Vol. 36, № 1 — pp.97-106.
  9. http://www.ghuth.com/2011/02/09/further-speculation-on-octagonal-symmetry/
  10. Глазки Гессе — статья из Большой советской энциклопедии
  11. а б (1991) "Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)". Journal of Comparative Physiology A 169 (1). DOI:10.1007/BF00198171.
  12. http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B0%D0%BD%D1%86%D0%B5%D1%82%D0%BD%D0%B8%D0%BA
  13. Hecht, S.; Shlar, S.; Pirenne, M.H. (1942). "Energy, Quanta, and Vision". Journal of General Physiology 25: 819–840. doi:10.1085/jgp.25.6.819. PMC 2142545. PMID 19873316.
  14. Hurvich, Leo (1981). Color Vision. Sinauer.
  15. http://en.wikipedia.org/wiki/W._A._H._Rushton#Principle_of_Univariance
  16. http://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell
  17. http://en.wikipedia.org/wiki/W._A._H._Rushton#Principle_of_Univariance
  18. http://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell
  19. "Сhapter-3-the-photoreceptor-mosaic". 
  20. http://www.ghuth.com/
  21. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  22. https://foundationsofvision.stanford.edu/chapter-3-the-photoreceptor-mosaic/
  23. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  24. "Eye, human." Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD, 2009.
  25. http://commons.wikimedia.org/wiki/User:%D0%AE%D0%BA%D0%B0%D1%82%D0%B0%D0%BD#mediaviewer/File:Retina_layers.svg
  26. (1969) "Cytoplasmic and ciliary connections between the inner and outer segments of mammalian visual receptors". Vision Research 9: 727–731.
  27. (2011) "Cilia in the CNS: The quiet organelle claims center stage". Neuron 69: 1046–1060. DOI:10.1016/j.neuron.2011.03.002.
  28. http://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell#cite_note-9
  29. http://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell#cite_note-9
  30. http://www.ghuth.com/
  31. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  32. https://foundationsofvision.stanford.edu/chapter-3-the-photoreceptor-mosaic/
  33. Schacter, Daniel L. (2011). Psychology Second Edition. 41 Madison Avenue, New York, NY 10010: Worth Publishers. pp. 136–137. ISBN 978-1-4292-3719-2.
  34. Goldstein, E. Bruce (2007). Sensation and Perception (7 ed.). Thomson and Wadswoth
  35. Wandell, Brian A. (1995). Foundations of Vision. Sunderland, MA: Sinauer.
  36. а б в г д е ё ж Daniel L. Schacter Psychology Second Edition. — 41 Madison Avenue, New York, NY 10010: Worth Publishers, 2011. — С. 136-137. — ISBN 978-1-4292-3719-2>
  37. а б E. R. Kandel Principles of Neural Science. — 4th. — New York: McGraw-Hill, 2000. — С. 507–513. — ISBN 0-8385-7701-6>
  38. http://en.wikipedia.org/wiki/Legal_blindness#Signs_and_symptoms
  39. http://en.wikipedia.org/wiki/Trichromacy
  40. See retina for information on the retinal layer structure.
  41. Provencio, I. et al. (2000-01-15). "A human opsin in the inner retina". The Journal of Neuroscience 20 (2): 600–605. PMID 10632589.
  42. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2885915
  43. Melyan, Z.; Tarttelin, E. E.; Bellingham, J.; Lucas, R. J.; Hankins, M. W. (2005). "Addition of human melanopsin renders mammalian cells photoresponsive". Nature 433 (7027): 741–5. Bibcode:2005Natur.433..741M. doi:10.1038/nature03344. PMID 15674244.
  44. Qiu, Xudong; Kumbalasiri, Tida; Carlson, Stephanie M.; Wong, Kwoon Y.; Krishna, Vanitha; Provencio, Ignacio; Berson, David M. (2005). "Induction of photosensitivity by heterologous expression of melanopsin". Nature 433 (7027): 745–9. Bibcode:2005Natur.433..745Q. doi:10.1038/nature03345. PMID 15674243.
  45. а б (2008) "Non-Visual Photoreception: Sensing Light without Sight". Current Biology 18 (1): R38. DOI:10.1016/j.cub.2007.11.027. PMID 18177714.
  46. Lucas, Robert J.; Douglas, Ronald H.; Foster, Russell G. (2001). "Characterization of an ocular photopigment capable of driving pupillary constriction in mice.". Nature Neuroscience 4 (6): 621–6. doi:10.1038/88443. PMID 11369943.
  47. Dacey, Dennis M.; Liao, Hsi-Wen; Peterson, Beth B.; Robinson, Farrel R.; Smith, Vivianne C.; Pokorny, Joel; Yau, King-Wai; Gamlin, Paul D. (2005). "Melanopsin-expressing ganglion cells in primate retina signal colour and irradiance and project to the LGN". Nature 433 (7027): 749–54. Bibcode:2005Natur.433..749D. doi:10.1038/nature03387. PMID 15716953.
  48. а б Genova, Cathleen, Blind humans lacking rods and cones retain normal responses to nonvisual effects of light. Cell Press, December 13, 2007.
  49. а б Coghlan A. Blind people 'see' sunrise and sunset. New Scientist, 26 December 2007, issue 2635.
  50. а б Medical News Today. Normal Responses To Non-visual Effects Of Light Retained By Blind Humans Lacking Rods And Cones. 14 December 2007.
  51. а б в Zaidi FH et al. (2007). "Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina.". Current biology : CB 17 (24): 2122–8. DOI:10.1016/j.cub.2007.11.034. PMID 18082405.
  52. http://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell