Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории

Роберт Е. Марк (R.E.Marc)

Данная статья создана на базе фундаментального материала Р. Е. Марка и его лаборатории, которая содержит выводы и доказательства вопросов цветного зрения с точки зрения принципов трихроматизма, теории трёхкомпанентного цветного зрения.

Роберт Е. Марк работает в университете штата Юта, США — научно-исследовательское отделение для исследований зрительной системы, в том числе коннектома (нервных связей) сетчатки, процессов обработки информации в сетчатке, передачи её от клетки к клетке, и роли соответствующих медиаторов. В его лаборатории работает более 14 человек. (См. Department of Ophthalmology, Moran Eye Center, University of Utah; 65 Mario Capecchi Dr., Salt Lake City 84132 UT, адрес электронной почты: [email protected]).

Сфера исследований

• Human Connectome Project (версия Миг) сетчатки.
• Визуализация, анализ изображений, современные молекулярные методы.
• Метаболомика и взаимодействие клеток.
• Компьютерное молекулярное фенотипирование (Computational molecular phenotyping, CMP)

Методы исследований

Схема сетчатки глаза

Р.Е.Марком используются различные методы исследований:

• неразрушающая клетки микроскопия (живые клетки), флюоресцентная микроскопия,
• электронная микроскопия,
• методы иммунологии и гистохимии,
• авторадиография,
• метаболическая картография.

Основное направление работы Р.Е.Марка и его лаборатории

Основные направления работы изложены в разделах книги WebVision, где освещены последние достижения в области знаний и понимания зрительной системы с помощью специальных глав и развивающейся дискуссии, чтобы служить в качестве координационного центра для всех вещей, связанных с сетчаткой, зрением и видением в науке. (Период 2011—2014 годы).

Главы книги WebVision

Книга[1], :

• Часть I[2]: Основы.
  • Введение — Хельга Колб.
  • Анатомия глаза (общая) — Хельга Колб.
  • Анатомия сетчатки (простая) — Хельга Колб.

• Часть II[3]: Анатомия и физиология сетчатки.
  • Сетчатый пигментый эпителий — Олаф Штраус.
  • Фоторецепторы — Хельга Колб.
  • Наружный сетчатый слой — Xelga Колб.
  • Внутренний сетчатый слой — Xelga Колб.
  • Морфология и Схемотехника ганглиозных клеток— Хельга Колб.
  • Физиология ганглиозных клеток сетчатки — Ральф Нельсон
  • Melanopsin Ганглиозных клеток: немного подробностей в глазу млекопитающих — Дастин Грэм м.
  • Глиальные клетки сетчатки по Хельга Колб.

• Часть III[4]: Схемы цепей сетчатки глаза.
  • Микросхемы сигналов палочек через сетчатку глаза — Хельга Колб.
  • Пути сигналов колбочек через сетчатку глаза — Хельга Колб.
  • Роли Amacrine клеток — Хельга Колб.
  • AII Amacrine клеток — Mahnoosh Farsaii и Виктория Павлович Connaughton.
  • Пути Карликовых клеток (колбочек, несущих красные и зелёные сигналы) сетчатки, лежащих в центральной ямке сетчатки глаза — основа резолюции красного и зелёного цвета — оппонент Хельга Колб.
  • S-конус (синяя колбочка), пути — Хельга Колб.
  • Петли обратной связи — Хельга Колб.

• Часть IV[5]: Нейромедиаторы сетчатки глаза.
  • Глицина разнообразия млекопитающих сетчатки — Силке Haverkamp.

• Часть V[6]: Phototransduction и Синаптические пути Фоторецепторных клеток.
  • Phototransduction в палочках и колбочках — Yingbin фу.
  • Глутамат и глутаматные рецепторы сетчатки глаза позвоночных животных — Виктория Connaughton.
  • Биполярные ячейки и их пути позвоночных животных сетчатки глаза —Ральф Нельсон и Виктория Connaughton.
  • GABAc рецепторы сетчатки глаза позвоночных — Haohua Цянь.
• S-потенциалы горизонтальных клеток — Идо Перлман, Хельга колб и Ральф Нельсон.

• Часть VI[7]:Нейрогенез сетчатки: ранние этапы развития нейронов и путей.
  • Становление ранних слоёв сетчатки глаза, внутренний сетчатый слой — Kevin J. Ford и Марла Феллер.
  • Развитие разных типов клеток и синаптических связей в сетчатке — Джош Морган и Рейчел Вонг.
  • Развитие ганглиозных клеток сетчатки глаза — дендритной структуры и синаптических соединений — Тянь Ning.

• Часть VII[8]: Цветное зрение.
  • Цвет — взгляд Петра Гураса

• Часть VIII[9]: Психофизики Vision.
  • Психофизика зрения — Майкл Kalloniatis и Чарльз Лу.
  • Острота зрения — Майкл Kalloniatis и Чарльз Лу.
  • Временная разрешающая способность зрения — Майкл Kalloniatis и Чарльз Лу.
  • Световая и темновая адаптация визуального зрения — Майкл Kalloniatis и Чарльз Лу.
  • Восприятие цвета — Майкл Kalloniatis и Чарльз Лу.
  • Восприятие пространства — Майкл Kalloniatis и Чарльз Лу.
  • Восприятие глубины зрения — Майкл Kalloniatis и Чарльз Лу.

• Часть IX[10]: Зрительные зоны головного мозга.
  • Первичная зона зрительной коры головного мозга — Матфея Schmolesky.

• Часть X[11]: Профилакимка лечения и регенерация зрительной системы.
  • Регенерация " Золотая рыбка " в зрительной системе — Сэм Нона.
  • Регенерация зрительной системы у взрослых млекопитающих — Ив Сове и Фредерик Гайар.
  • Аллотрансплантаты фетальных тканей в центральной визуальной системы грызунов — Фредерик Гайар и Ив Сове.

• Часть XI[12]: Электрофизиология.
  • Визуально вызванных потенциалов мозга по Доннелл J. Creel
  • В электроретинограмме: ЭРГ — Идо Перлман.
  • В электроретинограмме и электро-oculogram: клинические применения — Доннелл J. Creel.

• Часть XII[13]: Биология клетки при дегенерации сетчатки.
  • Сотовые ремоделирования сетчатки млекопитающих, индуцированныя отслойка сетчатки — Стив Фишер.

Возрастная макулярная дегенерация (вмд) — Григорий Степанович Hageman.

• Часть XIII[14]: Факты и цифры, касающиеся человеческой сетчатки.

• Часть XIV[15]: Эволюция фототрансдукции позвоночных фоторецепторов сетчатки глаза Треворома ягнёнка.

2014год.

Contact: [email protected]

Анатомия и физиология сетчатки

Фоторецепторы

Фоторецепторные клетки сетчатки глаза — Экстерорецепторы сетчатки глаза (версия Миг), Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC (версия Миг) расположены в сетчтатке глаза, воспринимают электромагнитное излучение в световом диапазоне длин волн. Фоторецепторы обеспечивают создание оптического изображения — функцию зрения, внешнюю коррекцию биоритмов сна и бодрствования, зависящую от общей освещённости.

Фиг.1. Структура сетчатки глаза (у приматов) впервые получена в лаборатории доктора Марка в 1966 году и повторно на живых клетках в 2009 году. На фиг.1 получены три вида колбочек S,M,L (синие, зелёные, красные), участвующие в дневном зрении. (Доказан принцип трихроматизма цветного зрения).

Ультраструктура палочек и колбочек

Рис. 1/a. Тонкий срез человеческой внешней сетчатки, где показаны палочки и колбочки. Синие колбочки-S длинее остальных и находятся на периферии яки фовея в границах центрального угла 7-8°.

Рис. 1b. Электронная микрофотография палочек и колбочек сетчатки примата

Ультраструктура палочек и колбочек — структура сечения сетчатки глаза, отпрерпарированной (для электронной микроскопии) или живой сетчатки (для флюоресцентной микроскопии) в плоскости, нормальной к фокальной поверхности, проходящей через центр жёлтого пятна, рассматриваемая при электронной, флюоресцентной микроскопии с разрешением 1‒10 нм.

Колбочки — рецепторные клетки, встроенные в структуру сетчатки, имеющие форму, условно называемую «конической». В сетчатке они расположены в виде монослоя, ниже внешней ограничивающей мембраны (OLM). Их внутренние и внешние доли, выдвигаются в пигментный эпителий сетчатки глаза (Рис. 1 и 2).

На фото: вертикальные сечения (срезы) сетчатки выровнены, палочки и колбочки можно легко отличить. В foveal (центральной ямки) сетчатки, где сконцентрированы только колбочки, тела их клеток слоисты в наклонных колонках ниже внешней части ограничивающей мембраны. Палочки, с другой стороны, имеющие форму цилиндра с их внутренними и внешними долями, заполняющими область между относительно большими колбочками, соседствуют с клетками пигментного эпителия.

Различные типы колбочек

Фиг.1.Трихроматизм. После повторных исследований в 2009 году работы фоторецепторов на живой сетчатке глаза бабуина в своих выводах по теме:Функциональная нейроанатомия сетчатки, Кафедра офтальмологии, Моран глазной центр, Университет штата Юта; Кафедра офтальмологии, доктор Роберт Э. Марк сформулировал принцип трихроматизма — в цветном зрении в условиях дневного освещения работают колбочки RGB (красные, зелёные, синие), (палочки серо-голубые, работают при слабом и ночном освещении и цвета не воспринимают).

Различные типы колбочек — экстерорецепторы сетчатки глаза содержат фотопигменты — опсины (версия Миг), в зависимости от вида и структуры пигмента опсина их молекулы максимально чувствительны к длинноволновому диапазону длин волн света («красный цвет»), средневолновому («зелёный цвет») или коротковолновому диапазону света («синий цвет»). Колбочки с различной чувствительностью к излучению соответствующего диапазона (S, M, L — синяя, зелёная, красная) (см. рис. 13) в зависимости от длины волны и последовательности нейросетевых путей передачи сигналов в мозг, являются основой человеческого типа цветовосприятия объектов окружающей среды и создания нашего зрительного ощущения — в форме образов, формируемых оптическим изображением на сетчатке. Здесь формируется оптическое изображение на рецепторном уровне не цветное. Передача оппонентно отобранных предметных точек в виде сигналов основных лучей RGB при сканировании их в головной мозг (см. Зрительная кора) по зрительным нервам (нейронный уровень) формирует в нём в каждом полушарии наши субъективные оптические изображения в цвете. (Формируется Стереоизображение).

При этом работают только колбочки.(Палочки работают при сумеречном и ночном освещении. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)).

Визуальное цветное зрение

Визуальное цветное зрение — основа современных теорий цветного зрения. Цветовое зрение, происходящее в зрительной системе инициируется поглощением света с помощью трех различных спектральных классов «шишек» (колбочек). Следовательно, цветовое видение описывается как трёхвариантное восприятие оснвных цветов или как восприятие, ощущение цвета. Первоначально психофизические исследования показали, что цвета могут быть настроены на использование трех различных системах (праймериз). В 1802 году, Томас Молодых предложил модель, по которой восприятие цвета может быть закодировано на три основных цвета фоторецептоов, но не на кодировании тысяч цветовых рецепторов для отдельных цветов.

Спектральная чувствительность колбочек может быть определена посредством нескольких методов. Два из этих метода включают изолирующую рецепторные (receptoral) ответы (Бейлор et al., 1984) с использованием вычисленных от цвета функции нормалей и дихроматизма или двухкомпонентности восприятия цвета (dichromats) (Смит и покорного, 1975; dichromat является предметом, в основе которого сетчатка имеет одну колбочку с фотопигментом в мембране (photopigment), достаточного для этого), микроспекромитрии (microspectrometry) (Bowmaker и Dartnall, 1980) или на основе отражения световых лучей — денситометрии (Раштон, 1963, 1966). В microspectrometer метод предполагает выделение одной колбочки, пропуская свет через неё. Изменения в передаче различных длин волн может быть использовано для вычисления спектрального поглощения колбочкой или возможность определить изменения в электрическом ответе. Отражение денситометрии включает режиссуру, структуру света в сетчатке и определение изменения в поглощении как функция длины волны. Эти результаты впоследствии используются для расчета спектральных поглощений.

Было принято три класса колбочек в человеческой сетчатке глаза, которые были изолированы от указанных технологий. Эти три класса «шишек» представляют:

• Короткие волны чувствительности S-колбочки (S-конуса) (синий цвет),
• Средние волны чувствительности M-колбочки (М-конуса) (зелёный цввет),
• Длинноволновую чувствительность L-колбочки (L-конуса) (красный цвет).

У всех разная, но пересекающаяся спектральная чувствительность. Спектральная чувствительность S-колбочек с пиком, примерно, в 440 нм, М-коолбочек — 545 нм и L-колбочек с пиком в 565 нм после исправлений, для предварительной потери света сетчаткой. Хотя различные методы измерения дали результаты в несколько различных вариантах максимального значения чувствительности (рис. 1).

Спектральная чувствительность S-колбочек, М-колбочек и L-колбочек. Комбинированные результаты от разных авторов, используя различные способы, в том числе сетчатки денситометрия от Раштон (т и Ñ), microspectrometry от Коричневого и Вальд (n и ") и прирост порог производству искусственного monochromasy от Brinley (D и s) и прирост порог измерений от Wald (5) (От Моисея, р. а., Харт, в. м. (Ред.), Адлер " Физиология Глаза, Клиническое Применение. Сент-Луис: C. V. Мосби Компании, 1987

Морфология Булочек — колбочек-S

Недавно, осторожные морфологические исследования позволили учёным лаборатории Марка отличить короткую длину волны, которую вспринимает (синяя) колбочка, в отличие от средней и длинной длины волн, воспринимаемых колбочками M./L в человеческой сетчатке, при том без специального антитела, окрашивающего методы исследований (Ahnelt и др., 1987). (Cм. рис. 1/a).

Таким образом, мы теперь знаем, что колбочки (колбочки-S) имеют более длинные внутренние доли, которые находятся далее в сетчатке глаза как колбочки-S (синие) в отличие от колбочек с более длинными длинами волн (M./L). Их внутренние диаметры доли не изменяются очень поперек всей сетчатки, таким образом они более жирны в foveal области (в жёлтом пятне), но более тонки в периферийной сетчатке, чем колбочки с более длинными длинами волн. Колбочки также имеют меньшие и морфологически различные (тела) pedicles, чем другие две колбочки. Что связано с восприятием меньшей длины волны. Длина волны синего цвета наименьшая и равна приблтзительно 1‒2мкм, в то время как волны зелёного и красного цвета равны приблизительно 3‒5мкм. (Ahnelt и др., 1990). Кроме того, всюду по сетчатке, конусы имеют различное распределение и не вписываются в регулярную шестиугольную мозаику конусов, типичных для других двух типов. Это связано с поперечным сечением лучей электромагнитного излучения. С уменьшением длины волны (увеличением частоты и силы потока фотонов) уменьшается поперечное сечение луча. (Например, более длинные конусные заострённые мембраны колбочек S и что интересно, палочки, чувствительные только к синим лучам в условиях малого освещения (и ночного) имеют цилиндрическую форму и размером в сечении порядка 1‒1,5мкм)[Замечание необходимое].

Рис. 19 Мозаика колбочек в ямке, где «синие»-волны или синие колбочки-S очевидны по размеру и плотности различия. Стрелки указывают на передачу синих лучей предметной точки, сфокусированные на колбочки центральной ямки фовеа диаметром 0,2 мм в периферийную зону (с центральным угдлм пояса более 1 градуса) расположения синих колбочек со скоростью в фемтосекунды. (См. рис. 1г).

Рис. 1г. Каждая антенна (или каждый легкий (световой) участок обнаружения на сетчатке) поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и оппонентно выделяет базовую длину волны RGB, и переводит эту поглощенную энергию на квантованную электронную частицу (не цветную) со скоростью в фемтосекунду, которая впоследствии используется (электрически) в процессе видения в мозгу. На данном изображении показана работа колбочек красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения $\phi$, примерно, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа). Работа колбочек-S (синих) происходит на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400-700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм). Любой, кто с этим встречался и изучал зрение, увидит и эту следующую кривую, которая была воспроизведена скорее всего во всех учебниках.

Это иллюстрировано в тангенциальной секции foveal мозаики конуса, где шестиугольная упаковка искажена во многих местах колбочками большего диаметра (отмеченные стрелками колбочки) разбиением прекрасной мозаики в нерегулярные субъединицы. Колбочки-S большего диаметра — Булочки. Эти колбочки имеют свою самую низкую плотность в foveal ямке в 3‒5 % колбочек, достигают максимальной плотности 15 % на наклоне foveal (1 степень от фовеальной ямки) и затем формируются даже в 8 % полного населения в другом месте в сетчатке (Ahnelt и др., 1987).

Аналогичная информация об относительных распределений M. и L — колбочек в человеческой сетчатке не легко доступна, потому что не возможно сказать о их обособленно морфологических особенностях или даже об антивизуальном окрашивании пигмента. В сетчатке обезьяны, Марке и Sperling (1977), выполнил цветную легко-зависимую гистохимическую красящую операцию на недавно вырезанных глазах обезьяны. Они нашли, что (красные) L-колбочки происходят приблизительно в 33 % колбочек всюду по сетчатке, в то время как М. колбочки (зеленые) с пиком в ямке в — 64 % и меняется между 52 % и 59 % в других местах сетчатки. Однако, другие нашли, что L-колбчки превосходят численностью М.-колбочки в ямке и perifoveal психофизических парадигмах испытаний (Гид и Nerger, 1989). Последние исследования с использованием лазерной интерферометрии (Roorda и Williams, 1999, Hofer и др. 2005), измеряя распределение красных и зелёных колбочек в живущей человеческой ямке, показывает там о значительных изменениях их количества среди людей. Некоторые имеют равное распределение L-и М. колбочек, но другие имеют большее число красных колбочек, сглаживают к отношению М. и L-колбочек как 16:1. И Roorda и Williams и Hofer и al’s (1999, 2005) данные о человеке и Mollon и Bowmaker (1992) в ямке обезьяны показывают нерегулярную природу и путаницу распределения колбочек L и М.

Внешние доли фоторецепторов — мембраны

Основная часть мембраны — места её выпячивания (evaginations), образуют внешнюю долю мембраны (o.s), которая является важной составляющей для обеспечения процессов визуализации, и содержит фотопигмент — часть фоторецептора. Внешние доли палочек и колбочек являются продуктом outpouching (a, рис. 5 ниже) мембраны и находятся в виде плазмы клетки фоторецептора в этом пункте (см. ниже) (Steinberg и др., 1980).

Физиология ганглиозных клеток сетчатки

Ганглиозные клетки являются наиболее сложными системами обработки информации в сетчатке глаза позвоночных. Это общая экспериментальная истина, что организм в целом не может поведенчески реагировать на визуальные стимулы, которые не обнаружены отдельными ганглиозными клетками. Различные клетки избирательно настроены, чтобы обнаружить удивительно тонкие "особенности" из визуальной сцены, включая цвет, размер и направление и скорость движения. Они называются как клетки запуска. Даже в этом случае сигналы, обнаруженные ганглиозными клетками не могут иметь однозначную интерпретацию. Эквивалентные сигналы могут возникнуть в результате изменения яркости объекта, изменения формы или перемещения. Это может мозг, чтобы определить наиболее вероятную интерпретацию обнаруженных событий и, в контексте событий, обнаруженных другими ганглиозными клетками, мозг может принять соответствующие меры.

Например, в 2011 стало ясно, что рецепторные клетки ipRGC, о существовании которых физиологи не подозревали до последнего времени, являются, возможно, самыми древними фоторецепторными клетками, сохранившимися и функционирующими у млекопитающих.

Схема цепей сетчатки глаза

Зрительные пигменты и передача зрительного сигнала (зрительная фототрансдукция (версия Миг)) — комплекс понятий для описания фототрансформации пигментов и их регенерации; процессов передачи сигнала, происходящих в глазу позвоночных животных. Эти биохимические процессы проходят при воздействии |света с различной длиной волны (разного цвета), связанные с изменениями в структуре и взаимодействиях зрительных пигментов, находящихся в бислойных биомембранах, во внешней доле мембраны фоторецептора (в мембране колбочек, палочек, а также внутри ганглиозных фоторецепторов ipRGC, расположенных в сетчатке вне фокальной поверхности, которые непосредственно не формируют оптическое изображение, но принимают участие в работе колбочек и палочек).

Амакриновые клетки

Амакриновые клетки — «AII amacrine» клетка или амакриновая клетка характеризуется многогранной возможностью соединения и физиологией. Это уникальная функция среди amacrine клеток, в которых участвует преобладающая в вертикальном потоке информация, хотя внутренняя сетчатка, внося в это вклад, сосредотачивает механизмы не в боковых запрещающих тропах. Многослойная стратификация и синаптические партнеры показывают AII передачу управляющих сигналов палочкам и колбочкам в пределах НА — и НЕ в пределах сетчатки глаза, в тропах только во внутренней сетчатке. Эта глава суммирует морфологические и физиологические особенности клеток AII, основывающихся на данных, полученных от четырёх разновидностей млекопитающих: крыс, котов, кроликов, и обезьян.

Фагоцитоз внешних долей пигментного эпителия

Структуры дисков мембраны, содержащих зрительные молекулы фотопигмента во внешних долях фоторецепторов мембраны постоянно возобновляются. Новые диски, добавляются в основании внешней доли в реснице. (См., например, Колбочки (сетчатка) (версия Миг)). В то же самое время старые диски перемещаются во внешней доле мембраны и зажимаются напрочь в зависимости от состояния поглощённых процессов апикального эпителия фотопигмента. Те, от которых отказываются и проведённые диски становятся известными как фагосомы в пигменте эпителиальных клеток и оказываются разрушенными путём лизиса. Фоторецептор с внешними дисками доли внешней мембраны — функционирует (phagocytosed) в виде эпителия фотопигмента в дневном цикле. Происходит взрыв диска мембраны, пропадающего с наступлением утреннего света, который оценивается увеличёнными числами фагосомов в эпителии пигмента с его укорочением после этого.

Удельные веса палочек и колбочек в человеческой сетчатке

Для понимания организации зрительных связей для нас важно знать пространственное распределение различных типов клеток в сетчатке. Фоторецепторы, мы знаем, организованы в довольно точной мозаике. Поскольку мы видели в ямке, мозаика — шестиугольная упаковка колбочек. Вне ямки палочки разбивают близкую шестиугольную упаковку колбочек, но все ещё позволяют организованную архитектуру с колбочками, скорее равномерно раздельными окруженные кольцами палочек.

Ультраструктура синаптических окончаний палочки и колбочки

Рис. 23a.

Рис.23b.

Работа клеток фоторецептора в сетчатке состоит в трансдукции (передаче) светового сигнала, во взаимодействии с полученным квантом света в зрительном процессе, с работой мембраны фоторецептора, содержащей пигмент внешней доли и передачи сигнала, относительно чисел квантов света и фоточувствительности к различным длинам волны, к следующей стадии интеграции (сжатии сигнала при оппонентном отборе) и обработкой его во внешнем сетевидном слое (см. Зрительная фототрансдукция (версия Миг)).

Структура синапсов палочек и колбочек

Информация передачи от конца конуса клеток с ножки колбочки и палочки происходит как spherule. Ножки колбочек крупные, конические, у колбочки плоский конец (8‒10 мкм в диаметре), аксон которых, расположен более или менее рядом, на той же плоскости, на внешней поверхности с внешним переплетенным слоя (КРП)(Рис.23а). Более многочисленная палочка spherules, в отличие от колбочек — это небольшие круглые расширения аксона (3‒5 мкм в диаметре) или даже расширения клетки тела. Они лежат упакованные между и над колбочками «цветоножках» (рис. 23b). Оба фоторецептора типов синаптических окончаний наполнены синаптическими везикулами. Их синапсы второго порядка нейронов (биполярных и горизонтальных ячеек), как род spherules и ножки палочек экспонат плотной структуры, известных как synaptic лент, указывая на постсинаптические invaginated процессы. В ножке колбочек примерно 30 этих лент и они связаны с 30 триадами invaginated процессов (Ahnelt et al., 1990). У палочек spherule 2 ленты, связанные с 4 invaginated второго порядка neurites (Рис.23а). Ножка колбочки предоставляет информацию более, чем ста нейронам второго порядка (Рис.23а). Снимки, сделанные учёной Хельги Колб на живых клетка. Это логично. Связи триады трёх колбочек достигают более, чем со стами нейронами. Это ещё раз подтверждает, что палочки и колбочки работают отдельно! Данные статьи Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг) напрямую это показывают. Нет сомнений, что ленты 2 связей палочек несут другую нагрузку. Скорее всего при выполнении команд при работе в условиях сумеречного зрения, при расширении просвета зрачка и др.

Рис.24 Ножка колбочки сетчатки черепахи., (фото Арнальдо Ласанский)

Рис. 25. Шарик палочки черепахи.

Колбочка «триады», вставленных процессов второго порядка обычно состоит из центрального элемента, который является древовидным терминалом, вставляющейся биполярной клетки (IBC), и два боковых элемента, которые являются древовидными терминалами горизонтальных клеток (HC) (Рисунки. 24 и 27). Кроме того, другие варианты биполярной клетки имеют дендриты, устанавливающие синаптические контакты на и под поверхностью колбочки мембраны — колбочки pedicle и заключаются в том, что сначала их называли плоскими контактами (FBC) (Missotten, 1965; Dowling и Бойкот, 1966; Kolb, 1970) (рис. 27), но тогда они были лучше охарактеризованы и определены Lasansky (1971) как основные соединения (рис. 26).

Рис. 26 Ножки колбочки черепахи и типы биполярных синаптических контактов.

)Рис.27 Триада колбочки.

Шарики палочек имеют только две синаптических ленты, связанные с двумя боковыми элементами, которые являются горизонтальными терминалами аксона клетки (HC) и два центральных вставляющихся дендрита биполярных клеток палочки (rb) (Missotten, 1965; Dowling и Бойкот, 1966; Kolb, 1970). На шариках палочек нет никаких основных соединений.

Это ещё раз показывает, что палочки весьма изолированны от колбочек и других элементов сетчатки (см. рис. 23a, 23b, 24, 25, 26, 27, 28), и формула совместной работы палочек и колбочек не верна, что при цветном зрении работают совместно колбочки и палочки. На уровне показанных структур колбочек и палочек мы лишний раз видим, что этого не происходит и это согласуются с данными ретиномоторной реакции палочек и колбочек, где палочки и колбочки при зрительном процессе вместе не работают. При цветном зрении в условиях дневного освещении работают только колбочки, а палочки работают в условиях сумеречного освещения и ночью.

Приведенная информация снимков фоторецепторов палочек и колбочек на клеточном уровне живых клеток в цвете — яркое доказательство того, что принцип трихроматизма — не предполагаемый, а реально существующий.

Рис.28 Триада палочки.

Связи и соединения фоторецепторов в промежутках

Вероятно есть тропа для перекрестной связи между колбочками и колбочками, и колбочками и палочками в человеческой сетчатке. Исследование этих связей имеет принципиальное значение для основ теории трихроматизма (Трёхкомпонентная теория цветного зрения), которая основана на наличии в сетчатке глаза человека и приматов трёх колбочек (красной-L, зелёной-M., синей-S) RGB, работающих индивидуально при восприятии света. При этом важно, что S-колбочки не могут функционально заменить палочки в области фиолетово-синих лучей спектра. (Тут видно основное противоречие с нелинейной теории зрения С. Ременко (1975 год).

Фототрансдукция и синаптические пути Фоторецепторных клеток

Глутамат и глутаматные рецепторы сетчатки глаза позвоночных животных

Глутаматные рецепторы в позвоночной сетчатке — нервные клетки, которые общаются друг с другом электрически, через соединения промежутка, и химически, используя медиаторы. Химическая синаптическая передача позволяет сигналам нерва быть обмененными между клетками, которые электрически изолированы друг от друга. Химический посыльный элемент, или медиатор, обеспечивают способ послать сигнал поперек внеклеточного места, от предсинаптического нейрона до постсинаптической rktnrb. Место называют расселиной и — обычно составляют больше, чем 10 нм в поперечном направлении.

Наружный сетевидный слой сетчатки

Испанский анатом Рамон-и-Каджаль(1892).

Р.Каджал(1892)

Наружный сетевидный слой сетчатки — определенный уровень интеграции зрительной информации продолжается в первом синапсе в сетчатке, во внешнем сетевидном слое. Здесь колбочковые связи (pedicles) и «шарики» палочки являются синаптическими с различными биполярными клетками, а также с горизонтальными типами клеток.

Морфология отдельных нейронов, которые составляют сетчатку и вносят процессы для синаптического взаимодействия в сетевидных слоях, были описаны за эти годы при использовании различных анатомических методов. Руководитель среди них — определенная нервная окраска, названная в честь известного раннего итальянского neuroanatomist, Камило Голджи (1885), кто жил в конце прошлого столетия. Этот красящий метод использовался наиболее экстенсивно и с экстраординарным успехом большим испанским анатомом Рамоном y Cajal (1892).

Нейрогенез сетчатки: ранние этапы развития нейронов и путей

Формирование первичных нервных сетей во внутреннем сетевидном слое сетчатки — процесс развития нервных сетей в сетчатке, рассматриваемый как часть отногенеза и филонтогенеза ЦНС млекопитающих.

Нейронные сети взрослых особей хорошо организованы в кластеры клеток, расположенных в определенных слоях. Анатомия, физиология и функция многих нейронов сетчатки глаза уже довольно хорошо изучены.

Цветное зрение

Рис.1. Цветочная сцена с и без цвета.

Рис.9. Нейроны троп Булочки — «синей» Колбочки-S, расположенной в периферийной зоне ямки фовеа, воспринимающей сфокусиованные синие лучи света предметной точки на колбочки M/L в центральной ямке фовеа 0,2 мм из блока основных лучей RGB сфокусированного луча. Оппонентно выделенные биосигналы синего цвета ON в системе отбора цвета из пары синий-жёлтый с участием горизонтальных клеток H. При этом также OFF желтый сигнал может быть предоставлен по центру диффузному биполярному типу клеток Bi. (См. более подробно также в Тропы синих колбочек-S сетчатки глаза)

Цветное видение — иллюзия, созданная взаимодействиями миллиардов нейронов в нашем мозге. Во внешнем мире нет никакого цвета; это создано в соответствии с нервными программами и спроектировано на внешний мир, который мы видим. Это глубоко связано с восприятием формы, где цвет облегчает границы обнаружения объектов.

Рис. 8b. Короткие аксоны горизонтальных клеток H (HII) исключительно связываются с колбочками-S.

Цветное зрение связано с работой колбочек S,M,L, расположенных в главным образом в фовеальной ямке жёлтого пятна с размрами ямки 0,2 мм. Здесь расположены колбочки M/L без палочек, а в периферии с центральным углом охвата 7-8 градусов и более расположены колбочки в окружении палочек и колбочки-S (синие). При фокусировании луча предметной точки на колбочки фовеальной ямки M/L (выделяющие зелёные, красные биосигналы), синяя составляющая луча предметной точки со скоростью в фемтосекунды направляется на колбочку-S, расположенную в периферии фовеалной ямки 0,2 мм. (см. рис.9,8b, а также Тропы синих колбочек-S сетчатки глаза). В итоге выделенные все биосигналы S,M,L предметной точки оппонентно отобранные трансдукцируются в мозг.

Введение

Цвет (версия Миг) — вид ощущения, которое воспринимается зрительной системой в резултате воздействия на фоторецепторы сетчатки и нервные клетки электромагнитных излучений (отражённых и прямых), энергия которых зависит от частоты колебаний или длины волны (величина энергии прямопропорциональна частоте и обратнопропорциональна длине волны). То, как наш мозг воспринимает электромагнитные волны по длине волны (с уменьшением длины волны или увеличением частоты колебаний энергия возрастает) и затем повторно комбинирует их в цветное восприятие, — это тайна, которая интриговала учёных в течение всего времени. Мы много знаем о природе света и о субъективных впечатлениях от цвета, определимого по физическим стандартам (Мастер, 1946), но в конечном счёте красим, и нужно объяснить на уровне единственных клеток в нашем мозге. Экспертиза ответов единственных нейронов или множеств таких нейронов обеспечивает лучшие понимания в физиологии цветного зрения. В конечном счете наше понимание этого процесса позволит нам моделировать нервные кругообороты, которые лежат в основе восприятия цвета и формы. Хотя все ещё это вне досягаемости, но успехи делаются в расшифровке этих умных кругооборотов, которые создают наше восприятие внешнего мира.

Началом исследований фоторецепторов — описание природы (анатомию) фоторецепторов, которые преобразовывают лёгкую (световую) энергию в нервные сигналы. Рассматриваются параллельные каналы, ведущие от сетчатки до таламуса, несущего информацию в визуальную кору, где цвет в конечном счёте определён. Наконец используется полученная информация для понимания, чтобы размышлять о том, как визуальная кора использует нервные кругообороты, чтобы создать восприятие цвета и формы.

Теории цветного зрения

Любая теория цветового видения должна предсказать все свойства зрения человека, а ткакже и других существ. В настоящее время с учётом предыдущих представлений и достижений в этой области представлятся самая приемлимая концепция системы трихроматизма и принципов оппонентного отбора цвета — Теория оппонентного цветного зрения. (См. раздел «Цветовое зрение» у Питера Гоераса, для обсуждения физиологических корреляций цветового сопротивления).

Теория трихроматизма была сначала предложена Томасом Юнгом в 1802 и исследовалась далее Гельмгольцем с 1866 г.. Эта теория прежде всего основана на базе аддитивного синтеза (смешивания) основных цветов RGB и предлагает, чтобы комбинация трёх каналов объяснила все функции цветоразличения.

Выводы

Рис.2. История исследований: рисунок Каджала — одно из первых детальных изображений сетчатки: начало гистологических исследований зрительной части нервной системы позвоночных

В период 1885‒1892, особенно начиная с работ по морфологии отдельных нейронов, благодаря глубоким исследованиям, на базе данных о сетчатке и зрительной системе, с использованием различных анатомических методов, и главных из них — применения определенной окраски нервных стволов и клеток в том числе сетчатки глаза, названных в честь известного итальянского гистолога, Камило Гольджи (1885), его открытия были основой для дальнейших исследований. Этот красящий метод использовался наиболее экстенсивно и с экстраординарным успехом великим испанским анатомом Рамоном Каджалом (1892).

На базе достижений Рамона Каджала (1892) (см. рис.2) удалось найти новые типы клеток. Кроме того, с появлением электронной микроскопии, гистохимической и флюоресцентной наноскопии (immunocytochemical), а также и электрофизиологической одиночной регистрации клеток и окрашивания, генетической инженерии, эти методы использованы и направлены на объяснение нервных кругооборотов в сетчатке в процессе, которые были не доступном для наших предшественников! Все описания клеток и кругооборотов, которые сделаны и продолжают развиваться в Лаборатории Р. Е. Марка и др., в настоящее время расширяются и углубляются. В последние годы также используется комбинация этих методов, и всегда с морфологическими данными Гольджи. Все исследования на живой клетке используют метод Гольджи на современном уровне. Например, флюоресцентная наноскопия (микроскопия с высоким разрешением) позволяет рассмотреть все процессы и структуру клеток и тканей на атомно-молекулярном уровне, исключая гипотетические, предполагаемые варианты работы зрительной системы при восприятии света и цвета или теории, которые выдвигаются в обход имеющимся достижениям и не согласуются с объективной и субъективной реальностью.

Одним из важных достижений Лаборатории Р. Е. Марка является открытие третьего вида колбочки-S (синей)(см. рис. 1a, 19). Это доказало принцип трихроматизма, то есть при цветном зрении работают три вида колбочек: синяя, зелёная, красная. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)).

См. также

• Теория многокомпонентного цветного зрения
• Фоторецепторные клетки сетчатки глаза
• Генетическая инженерия
• Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)
• Основные цвета (версия Миг)
• Лаборатория доктора Марка