Цветное зрение у птиц

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цветное зрение
Наилучшие разрешение зрения в природе приписывают Лысому орлу
Предполагаемые спектры чувствительности четырёх пигментов колбочек птиц

Цветное зрение у птиц отличается от зрения человека. В частности, воспринимаемый диапазон длин волн у птиц шире, и сдвинут в УФ-область. Как и у человека, обработку зрительного сигнала у птиц обеспечивают два вида фоторецепторов на сетчатке глаз птицы (палочек и колбочек), но их свойства, морфология и биохимия несколько иные.

Рецепторы сетчатки, именуемые колбочками (англ. cone — «конус, колба») обеспечивают различение большого количества цветов, что особенно важно для дневных птиц[1]. Механизм цветовосприятия у птиц на сегодняшний день так и не установлен. Есть например предположение, что большинство птиц должны быть тетрахроматами (en:tetrachromatic) и обладать, четырьмя типами колбочек, чувствительных чувствительных к «красному», «зелёному», «синему» и ультрафиолету диапазону[2]. Известны работы в которых выдвигались предположения, что некоторые птицы, например голуби, имеют дополнительный, пятый тип колбочек, поэтому их следует относить к пентахроматам (en:pentachromatic)[3][4].

Предполагают, что четыре структурно и химически различных пигмента колбочек (их строение близко к молекуле ретинола и витамина А), опсинов, должны иметь несколько различные спектры поглощения, и, следовательно, должны определять спектральную чувствительность 4-х типов колбочек, если таковые существуют. Поглощение света, упавшего на сетчатку глаза, тем или иным пигментом, изменяет мембранный потенциал соответствующей клетки-колбочки, связанной с нейронами в слое ганглий сетчатки. Каждый нейрон в слое нервного узла может воспринимать информацию от множества фоторецепторов, и может в свою очередь вызвать нервный импульс и передать информацию по оптическому нерву для дальнейшей обработки в специализированные зрительные центры мозга. Чем более интенсивный свет, тем больше фотонов поглощено зрительными пигментами, и большее возбуждение каждой клетки стимулирует появление более яркого оптического изображения[1].

Однако описаный выше механизм предполагаемого принципа работы глаза не приемлем в принципе, так как уровень освещённостей, при котором работает глаз составляет более десяти! порядков, при этом уровень нервных импульсов, генерируемых клетками-фотосенсорами всегда постоянный, а частотный диапазон этих имульсов весьма узок и ни как не соспоставим с диапазоном рабочих освещённостей.

Кроме того, количество нейронов в зрительном нерве (соединяющем сетчатку глаза с мозгом) на два порядка меньше, чем количество фоторецепторов находящихся в сетчатке глаза.

Эти и другие факты показывают, что предварительная обработка информации от фоторецепторов проходит именно в сетчатке глаза, что в принципе не согласуется с многокомпанентными (в том числе и трёхкомпонентной) гипотезами зрения.

Считается, что цветное зрение у птиц, ведущих дневной образ жизни, должно обеспечиватся большим количеством колбочек различного типа в сетчатке. Исследуя спектры поглощения сетчатки глаза птиц были выявлены несколько максимумов поглощения в видимой области спектра. Исходя из предположения, что в каждой колбочке "должен" содержаться только "один" пигмент, посчитали, что больше всего в ней должно находится так называемых двойных колбочек — 40,7% (клеток, предположительно реагирующих на движение), далее зеленых — 21,1%, красных — 17,1%, синих — 12,6% и фиолетовых — 8,5%). Все они должны быть расположены в определённом порядке: колбочки каждого "цвета" должны образовывать сложную и строгую, созданную природой мозаику. При этом «колбочка определённого цвета» должна быть окружена колбочками, чувствительными к другим цветам, образуя условный «элементарный блок» мозаики (подобно блокам в искусственном рецепторе типа фотосенсораячейки Байера). Расстояния между колбочками одного цвета во всей мозаике блоков сетчатки описывается кривой Гаусса. Такой тип распределения носит название мозаичной диаграммы Вороного.

Введение[править]

Исследования Тимоти Голдсмит[править]

Тимоти Голдсмит, доктор философии

С именем Тимоти Голдсмит связано фундаментальное исследования вопросов цветного зрения у птиц, с точки зрения многокомпонентных теорий цветного зрения. Однако следует отметить, что Тимоти Голдсмит является доктором философии и к биологии, биофизике и физиолгогии не имеет ни какого отношения.

\Сетчатка дневных птиц богата конусами (колбочками), и есть несколько причин полагать, что цветное зрение птиц превосходит наше собственное. В отличие от конусов плацентарных млекопитающих, каждый конус птиц имеет масляную капельку, содержащую высокую концентрацию каротиноидов. Считается, что эти естественные «фильтры» определяют полосы поглощения зрительных пигментов в колбочках. Кроме того, в спектрах поглощения сетчаток выявляли больше разнообразных зон поглощения, что вызывало предположения, что у птиц содержится больше разнообразных пигментов в колбочках в сетчатки, включая один чувствительный к ультрафиолетовой области. В недавних экспериментальных исследованиях поведения птиц, волнистые попугайчики делали выбор из образцов смесей монохроматического света, и результаты сравнивали с количественными предсказаниями, основанными на независимых размерах визуального пигмента и поглощения масляных капелек[5].
Рис.1 Жировые капельки определяют классификацию фоторецепторов колбочек цыплёнка.

На сегодня принято считать, что большинство птиц, рыб, амфибий, рептилий, должны иметь четыре типа цветовых рецепторов в глазу. В то же время большинство млекопитающих, имеет два типа цветовых рецепторов. Считается, что это дает птицам способность чувствовать не только видимый диапазон, но также и ультрафиолетовую часть спектра, а другая адаптация учитывает обнаружение поляризованного света или магнитных полей. Птицы имеют больше цветовых рецепторов в сетчатке, чем млекопитающие, и больше связей зрительного нерва между фоторецепторами и мозгом.

Некоторые группы птиц имеют определенные модификации в их визуальной системе, связанной с их образом жизни. Хищные птицы имеют очень высокую плотность рецепторов и другую адаптацию, которая повышает визуальную остроту. Размещение их глаз дает им хорошее бинокулярное видение, позволяющее точно оценивать расстояния. Ночные разновидности (например, совы) имеют трубчатые глаза, мало цветовых фоторецепторов, но высокую плотность фоторецепторов палочек, которые функционируют хорошо при плохом освещении (слабом свете). Крачки, чайки и альбатросы — морские птицы имеют красные или жёлтые масляные капельки, которые размещается в колбочках — цветовых рецепторах (фотодатчиках), своеобразные светофильтры увеличивающие контрастность и позволяющие видение на больших расстояниях в условиях тумана.

Взаимное расположение колбочек[править]

В некоторых работах показано, что пять типов колбочек цыплёнка могут быть независимо расположены на сетчатке в виде равномерно расположенной «черепичной» мозаики[6] (Например, по аналогии расположения клеток из 3-4 пикселей в фотосенсоре) в виде прямоугольной мозаики). Это также относится к самым многочисленным двойным колбочкам (40,7%). Мозаика расположения с характерным интервалом (расстоянием) между одноцветными колбочками в самом блоке и колбочками в сетчатке имеют определённый размер. Топология расположения двойных колбочек в блоках и в сетчатке в целом отличается более высокой плотностью, по сравнению с одиночными колбочками. Это даёт возможность благодаря этому обнаруживать движения.

Колбочки имеют определённые интервалы их расположения в блоках и в сетчатке, но они различны для каждого типа колбочек, и в любом случае все типы колбочек используют одинаковый критерий плотности. Это даёт возможность измерить расстояние между ними.

Распределения колбочек у различных разновидностях птиц показали, что принципы построения сетчатки являются универсальными для всех видов. Так постоянный интервал фоторецептора является базой для однородного осуществления выборки визуального места в мозаике клеток птичьей сетчатки. Это является примером адаптивного глобального копирования местности, и вторично к простым внутренним взаимодействиям между индивидуальными фоторецепторами. Результаты показывают, что эволюционные процессы давали начало различной адаптации птичьей сетчатки в зависимости от вида птиц, и действовали для точной настройки пространственного осуществления выборки цвета и светимости.

Идентификация колбочек[править]

Рис.2 Типы фоторецепторов колбочек в типичных отношениях
  • (A) — Диаграмма чашки глаза цыпленка, где показаны области середины периферийной сетчатки (в светло-голубом), из которого были получены все области, проанализированные в этом исследовании.
  • (B) — Проценты колбочек даны от каждого из четырех секторов (n = 7 областей для каждого сектора). Данные для фиолетовых, синих, зеленых и красных колбочек, покрашенных соответственно. Данные для двойных колбочек показаны в чёрном цвете.(см.рис.2)

Для идентификации индивидуальных фоторецепторов колбочек в сетчатке цыплёнка использованы в своих интересах присутствие ярко цветных масляных капелек в их внутренних долях (иллюстрация A, B) (рис.1). За исключением тех, которые в фиолетовых колбочках, где все типы масляных капелек у колбочек содержат смесь пигментов — каротиноидов, которые вызывают в масляных капельках появление en:brightfield и способность флуоресцировать (окрашиваться в соответствующий цвет) (изображение B-F)[7][8]. Эти особенности идентичны во всех блоках каждого типа фоторецепторов и таким образом дают возможность провести определенную классификацию индивидуальных колбочек и блоков (группа колбочек, например, фиолетовых, синих, зелёных, красных). Используя этот подход, удалось определить пространственные координаты всех индивидуальных колбочек и проанализировать их числа и пространственные распределения (изображения G).

Исследования проводились в общей сложности 28 дней 15-ти сетчаток цыпленка (P15), включая семь середин периферийных областей сетчатки глаза — областей от каждого из четырех секторов (иллюстрация A) (рис.2). Найдено, что пять типов конуса присутствуют в характерных отношениях как предварительно описанные (изображение B)[9]. В сетчатке в целом двойных колбочек было больше всех (40.7%), сопровождаемые зелеными — (21.1%), красными — (17.1%), синими — (12.6%) и фиолетовых одиночных колбочек — (на 8,5%). Двойные колбочки были более часто представлены вентрально, нежели дорсально, в то время как синие и фиолетовые колбочки показали обратное распределение (иллюстрация B). Плотность всех типов колбочек уменьшилась с увеличением расстояния от центра самой плотной упаковки их (места сетчатки глаза не приведены), но относительное распределение расстояний между различными типами колбочек было почти постоянным в пределах данного сектора.

Мозаика и пространственное распределение колбочек[править]

На примере гистологического исследования сетчатки цыплёнка были использованы цветные масляные капельки во внутренней доле фоторецепторов колбочек, чтобы характеризовать пространственное распределение пяти функциональных классов колбочек цыплёнка. Предпологалось, что каждый тип колбочки выстраивается в виде регулярной мозаики с характерным интервалом между колбочками одного типа (цвета). Все пять мозаик колбочек показывают высокую степень топологического и геометрического построения, и пространственно независимы друг от друга. Важно, все типы колбочек используют одинаковый зависимый от плотности расположения критерий для измерения интервала между собой. На основании этого был получен единственный параметр, который характеризует регулярность всех мозаик колбочек в пределах сетчатки. Этот результат предполагает, что принципы интервала колбочки, идентифицированного в цыплёнке, могут быть универсальными среди дневных птиц. Эти результаты также показывают, что птичий фоторецептор колбочек (рассматривался основной вид животных — птиц, ведущих дневной образ жизни) имеет чрезвычайно высокую степень пространственной организации, которая является результатом эволюционного выбора. Однако, эти выводы весьма сомнительны, так как теоретически вычисленное процентное соотношение количества колбочек чувствительных к той или иной области спектра различно, поэтому создание такой упорядоченной мозаики в принципе не возможно.

Рис.3,Интервалы между фоторецепторами сетчатки цыплёнка в блоках, образующих мозаику сетчатки

Исходя из того, что формирование интервала расположения происходит в различных типах фоторецепторов, установлен единый биохимический механизм для всех типов фоторецепторов (см. рис.3).

В такой модели, наименее обильный тип фоторецептора (то есть, фиолетовые колбочки) установил бы интервал между колбочками в одном блоке вначале, возможно через боковой механизм запрещения, типа «Дельты метки»[10][11]. Как только фиолетовый интервал, например, колбочек заполнен, эти клетки выключили бы боковое запрещение, и следующий самый обильный тип клеток (синие колбочки) установит интервал, используя тот же самый механизм. Этот процесс повторяется, пока все типы колбочек в блоке и блоков в сетчатке не установят свой интервал. Эти соотношения устанавливаются во всех местах сетчатки с разными относительными плотностями расположения колбочек. Во всех случаях каждый вид колбочек в блоках и блоков в сетчатке в целом занимают определённую дистанцию между собой, что в итоге даёт строгую равномерно расположенную мозаику одноимённых и разноимённых колбочек в блоках и в сетчатке в целом. В местах от высокой плотности колбочек и блоков до мест с наименьшей плотностью, относительные расстояния между ними меняются пропорционально плотностям, сохраняя равномерность расположения.

Интересна аналогия фотосенсоров с фильтрами Байера, где каждый блок или ячейка (в механике блоки называют ячейками, в отличие от биологии, где ячейкой называют рецептор) содержит, например, 4 пикселя RGGB (как в фильтре Байера), с той лишь разницей, что удельная плотность пикселей в каждом искусственном фотосенсоре постоянная, в отличие от переменной общей плотности рецепторов в сетчатке и что в сетчатке сами блоки фоторецепторов по мере удаления от центра (жёлтого пятна) меняются по содержанию. Например, исчезающие колбочки меняются на палочки. Что позволяет анализировать изображения в динамике работы биологического фото сенсора.

Распределение одиночных и двойных колбочек в сетчатке[править]

Рис.4,Распределение колбочек в сетчатке в виде пяти мозаик

Где получено:

  • (A) Переведенное в цифровую форму изображения распределения только двойных колбочек. (Брусок размера = 10 мкм).
  • (B) Пространственная аутокоррелограмма для всей области двойных колбочек, из которых часть показана в (A).
  • (C) Профиль восстановления плотности получен из пространственной аутокоррелограммы в (B). Пики определяли в (С).
  • (D) Распределение было определено для самых близких соседних расстояний для каждой из пяти колбочек и найденно в пределах единственной области, относящейся к сетчатке глаза (спинная-носовая область).

Вертикальная оранжевая линия в (C), (D) указывает средний диаметр масляной капельки, соответствующей каждому из обозначенных типов колбочек.

Распределение цветных одиночных колбочек в сетчатке имеет свои особенности. При индивидуальном рассмотрении колбочек в сетчатке они показывают регулярное распределение с относительно однородным расстоянием между соседними колбочками (рис. 4)(иллюстрация A). Чтобы оценивать эту регулярность в системной связи, созданы пространственные аутокоррелограммы для каждого из типов конуса (иллюстрация B)[12]. В этом анализе, каждый конус (колбочка) в области помещен в полученной системе координат, и все другие колбочки повторно выстроены относительно этого состояния. Данный процесс повторен для всех блоков в области. Полученный графический анализ для двойных колбочек показывает круглую область, немедленно окружающую схему, которая является фактически лишенной других колбочек, проникающих в её зону (иллюстрация B). Это обнаружение указывает присутствие «зоны исключения» вокруг индивидуальных колбочек данного типа, в пределах которого они редко сталкиваются с колбочками того же самого типа. Подобные зоны исключений присутствуют вокруг каждого из единственных типов колбочек также (см. рис.3, блок фиолетовых колбочек).

Из аутокоррелограмм следует, что происходит чередование эквидистантных круговых зон увеличения и уменьшения плотности блоков колбочек, которая графически оценивается, изображая данные в виде графиков восстановления профиля плотности (DRP; иллюстрация C)[13]. DRP изображает пространственную плотность колбочек на прогрессирующих больших расстояниях от центра происхождения autocorrelogram. Это показывает, что область очень низкой плотности колбочек находится в непосредственной близости удаляющихся зон, с образованием рядом пиков плотности на прогрессивно больших расстояниях от центра (иллюстрация C).

Каждый последовательный «круг» (блок колбочек) вне первого представляет самое близкое расположение соседей одиночных колбочек, прогрессивно удаляющихся от первичного блока клеток (рецепторов) при образовании мозаики сетчатки (иллюстрация C). Присутствие этих последовательных зон показательно для мозаики двойных колбочек, которая простирается вне самых близких соседей данного фоторецептора. Аналогично происходит в мозаиках одиночных колбочек, но в меньшей степени.

Расстояния всех самых близких соседей каждого типа колбочек следуют с приблизительно Гауссовским распределением (иллюстрация трёхмерная). В пределах каждой области, среднее самое близкое соседнее расстояние отлично для каждого типа колбочек, что очевидно с наличием сильной корреляции между средним самым близким соседним расстоянием и шириной распределения вокруг среднего параметра (r = 0.94) (иллюстрация трехмерная). Эти данные указывают, что homotypic (индивидуальный) интервал колбочек не связан с абсолютным радиусом исключения, в пределах которого располагаются колбочки одного типа. Скорее образуется привилегированное расстояние, которое колбочки одного типа самостоятельно образуют между собой со строгими размерами длин друг от друга (см.рис.3).

Выводы[править]

Четырёхкомпонентная система цветного видения[править]

На основании проведенной флюоресцентной микроскопии колбочек сетчатки (см. Флюоресцентный наноскоп) были определены вид и характеристики работы колбочек в одном блоке, и всех блоков сетчатки при цветном зрении птиц.

Предполагается (см. рис.1):

Остальные основные данные приведены на рис.1.[14][15]

Диаграмма колбочек (палочек) сетчатки цыплёнка[править]

На основании срезов сетчатки (слои сечений толщиной 10мкм) были получены данные гистологического исследования сечений колбочек, палочек и сетчатки птичьего глаза. Их исследование проводилось с помощью лабораторного флюоресцентного наноскопа, на цветных стереофотографиях.

На рис. 1 показаны:

  • (A) — липофильные капельки окрашены приблизительно, в соответствии с их видом в проходящем свете. Палочки и дополнительный член двойных колбочек испытывают недостаток в липидных капельках.
  • (A) — окрашенное гематоксилин-эозином сечение сетчатки цыпленка показана справа. Рисунок основан на описаниях палочек и колбочек у птиц в плоскости среза Ramуn y Cajal[16].RPE относится к сетчатке глаза эпителия пигмента; ONL — внешний ядерный слой; INL — внутренний ядерный слой; GCL — слой клетки нервного узла.
  • (B) — изображение в проходящем свете en:flatmounted P15 (номер рассматриваемых сечений сетчатки) стороны колбочек в сетчатке цыпленка. Рассматривался в срезах с шагом 10мкм, с помощью флюоресцентного микроскопа. Наноскоп — лабораторная оптическая система для получения увеличенных изображений малых объектов с разрешающей способностью 1-10нм, с использованием различного характера свечения малых структурных элементов объекта под действием возбуждающего лазерного облучения. Микроскоп используется для исследования частиц, живых клеток, вплоть до молекул, с выдачей оцифрованных цветных стереизображений на экран монитора.
  • (С) — Свечение синим цветом у колбочек, вызванное действием ультрафиолетовых лучей (327 нм); коротковолновая флюоресценция.
  • (D) — Свечение зелёным цветом, вид колбочек под действием синего света (460—490 нм).
  • (E) — Свечение красным цветом, вид колбочек под действием зелёного света (529—550 нм) .
  • (G) — Переведенные в цифровую форму версии области, показанные на фото (B).

Дополнительно зеленые колбочки и двойные колбочки также флюоресцируют при освещении их синим светом. Только красные колбочки флюоресцируют под действием зеленого луча.

  • (F) — Таблица, суммирующая появление липофильных капелек у цыпленка, в проходящем свете, и флуоресцентное освещение.

См. также[править]

Примечания[править]

  1. а б Goldsmith, Timothy H (Июль 2006). "«What birds see» (PDF)" (PDF). Scientific American. pp. 69–75. Retrieved 27 февраля, 2010.  Check date values in: |date=, |accessdate= (help)
  2. Wilkie, Susan E.; Vissers, PM; Das, D; Degrip, WJ; Bowmaker, JK; Hunt, DM (1998). "«The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, DNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)» (PDF)" (330). Biochemical Journal. pp. 541–47. PMC 1219171. PMID 9461554. Retrieved 27 февраля, 2010.  Check date values in: |accessdate= (help)
  3. Varela, F. J., Palacios, A. G., Goldsmith T. M.«Color vision in birds».Ziegler & Bischof.(1993):77-94
  4. http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_vision#cite_note-ref7-14
  5. "COLOR VISION OF BIRDS, THE EVOLUTION OF HUMAN NATURE, AND POLICY IMPLICATIONS FOR PRE-COLLEGE SCIENCE EDUCATION". Malecular, Cellular and Developmental Biology. Retrieved 3 октября, 2010.  Unknown parameter |autor= ignored (help); Check date values in: |accessdate= (help)
  6. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S.Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina.J Neurosci.29.(2009):106—117
  7. Hart NS (2001) Variations in cone photoreceptor abundance and the visual ecology of birds. J Comp Physiol A 187: 685—697.
  8. Goldsmith TH, Collins JS, Licht S (1984) The cone oil droplets of avian retinas. Vision Res 24: 1661—1671.
  9. Bowmaker JK, Knowles A (1977) The visual pigments and oil droplets of the chicken retina. Vision Res 17: 755—764
  10. Kiernan AE, Cordes R, Kopan R, Gossler A, Gridley T (2005) The Notch ligands DLL1 and JAG2 act synergistically to regulate hair cell development in the mammalian inner ear. Development 132: 4353-4362.
  11. Daudet N, Gibson R, Shang J, Bernard A, Lewis J, et al. (2009) Notch regulation of progenitor cell behavior in quiescent and regenerating auditory epithelium of mature birds. Dev Biol 326: 86-100.
  12. Galli-Resta L, Novelli E, Kryger Z, Jacobs GH, Reese BE (1999) Modelling the mosaic organization of rod and cone photoreceptors with a minimal-spacing rule. Eur J Neurosci 11: 1461—1469
  13. Rodieck RW (1991) The density recovery profile: a method for the analysis of points in the plane applicable to retinal studies. Vis Neurosci 6: 95-111.
  14. Bowmaker JK, Knowles A (1977) The visual pigments and oil droplets of the chicken retina. Vision Res 17: 755—764.
  15. "Avian Cone Photoreceptors Tile the Retina as Five Independent, Self-Organizing Mosaics". Plosone.org. 
  16. Cajal S (1995) Histology of the nervous system of man and vertebrates. New York: Oxford University Press.