Зрительная система
- См. такжк Зрительная система (версия Миг)
Зрительная система обеспечивает функцию зрения у животных. Это сложнейшая, иерархически построенная природная оптикобиологическая бинокулярная система, эволюционно возникшая у животных и способная обеспечивать зрение (в «видимом» спектре), создавая объёмное, цветное изображение в виде образа объектов, через совокупность ощущений, посредством сенсорно-рецепторного воздействия. Зрительная система позволяет животным ориентироваться в пространстве, а также находить пищу и избегать опасностей.
Зрительная система у млекопитающих включает следующие анатомические образования: глаз, в частности хрусталик, сетчатка (вспомогательные структуры: мышцы глаза, век и слёзный аппарат), зрительные нервы, хиазма, оптический тракт, латеральное коленчатое тело промежуточного мозга, зрительная радиация, зрительная кора.
Глаза[править | править код]
У животных и человека органами зрения являются глаза, фасеточные глаза насекомых имеют совершенно иное строение.
Однако у некоторых существ за ориентацию в пространстве отвечает не только зрительная система. Существуют и другие механизмы, например, такие как ультразвуковая локация у летучих мышей ведущих ночной образ жизни, позволяющая им при охоте избегать препятствия, замечать мельчайших насекомых и успешно на них охотится. На аналогичном принципе устроена система ориентации и у дельфинов, позволяющая им свободно передвигаться и охотится в воде, при крайне ограниченной оптической видимости.
Эволюция зрительной системы[править | править код]
Даже простейшие беспозвоночные животные обладают способностью к фототропизму благодаря своему, пусть крайне примитивному зрению. По мере совершенствования зрительного аппарата количество и сложность глаз возрастает. У беспозвоночных часто присутствует множество фасеточных глаз. У скорпиона, например, 3-6 пар глаз, у щитня — 3.
Медузы обладают сложным зрительным аппаратом, подчас десятками «глаз», расположенных по периферии мантии. Часть из них действительно «глаза», и позволяют строить изображение окружающего мира; другая часть — светочувствительные клетки в специальных фоторецепторных ямках, позволяют медуз отличать тёмное и светлое, свет и тьму в зоне действия рецептора.
Глаз человека состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. У человека и позвоночных имеется по два глаза, расположенных в глазных впадинах черепа.
Схема эмбрионального развития и строения глаза головоногих моллюсков (вверху) и позвоночных. 1 — сетчатка, 2 — пигментная оболочка, 3 — роговица, 4 — радужка, 5 — хрусталик, 6 — ресничное (эпителиальное) тело, 7 — сосудистая оболочка, 8 — склера, 9 — зрительный нерв, 10 — покровная эктодерма, 11 — головной мозг. На основе совершенно различных морфогенетических процессов формируются подобные органы. Именно таким путем может быть осуществлено конвергентное развитие признаков у филогенетически неродственных организмов. В основе событий, последовательно строящих данную структуру, лежит, очевидно, генетически запрограммированный план развития. Последовательное развертывание этих событий регулируется сложным и точно настроенным генетическим механизмом, начало которому может положить одноразовая макромутация Гольдшмидта.
Зрительная система у разных видов живых существ[править | править код]
Беспозвоночные[править | править код]
Простейшие[править | править код]
Некоторые простейшие имеют слабодифференцированные органоиды светового восприятия (например, стигма у эвглены зелёной).
Насекомые[править | править код]
Глаза насекомых имеют фасеточное строение. Разные их виды по-разному воспринимают цвета, но в целом большинство насекомых хорошо различают не только видимую человеком область спектра, но и часть ближней ультрафиолетовой области. Это зависит, не только от генетических факторов (строения рецепторов), но и от меньшего поглощения УФ-света — из-за меньшего размера глаза. Например принято считать, что пчелы видят ближнюю ультрафиолетовую область спектра.
Позвоночные[править | править код]
Структура рецепторов рептилий, птиц и некоторых рыб[править | править код]
Установлено, что рептилии, птицы и некоторые рыбы имеют разные области ощущаемого оптического излучения. Одни лучше воспринимают ближний ультрафиолет (300—380нм) и синюю области спектра, у других видимая область сдвинута в красную и инфракрасную часть спектра (650—850нм).
Зрительный аппарат птиц обладает особенностями, не сохранившимися в зрении человека. Так, в рецепторах птиц имеются микросферы, содержащие липиды и каротиноиды. Считается, что эти микросферы — бесцветные, а также окрашенные в жёлтый или оранжевый цвет — выполняют функцию специфических светофильтров, формирующих «кривую видности». Однако химический состав всех этих маслянистых капелек, а следовательно и их физические свойства одинаковы. Поэтому они могут служить только в качестве корректирующего светофильтра отсекающего "неинформативные" участки спектра, увеличивая тем самым контраст изображения (по аналогии с жёлтым светофильтром использующимся в армии для биноклей, прицелов и пр. оптических приборов).
У многих птиц бинокулярное зрение крайне ограничено из-за близкого расположения глаз, что не даёт достаточного угла разворота зрительных осей глаз при малых расстояниях до предмета. Эффект стереоскопического зрения с увеличением расстояния рассматриваемого объекта уменьшается и у человека равен около 10-15 метрам. При этом у птиц большая разрешающая способность зрительной системы.
Зрение млекопитающих[править | править код]
Полагают, что предки млекопитающих — мелкие грызуны — вели ночной образ жизни и в их органе зрения получило развитие сумеречное зрение (с помощью рецепторов — палочек)
Позже, у приматов (и человека) мутация вызвала появление ещё одного типа цветовых рецепторов — колбочек. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зеленочувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» — плодов, цветов, листьев.
Ниже более подробно рассмотрена структура зрения человека.
Стереоскопическое зрение[править | править код]
У многих видов, образ жизни которых требует хорошей оценки расстояния до объекта, глаза смотрят скорее вперёд, нежели в стороны. Так, у горных баранов, леопардов, обезьян обеспечивается лучшее стереоскопическое зрение, которое помогает оценивать расстояние перед прыжком. Человек также имеет хорошее стереоскопическое зрение (см. ниже, раздел Бинокулярное и стереоскопическое зрение).
Альтернативный механизм оценки расстояния до объекта реализован у некоторых птиц, глаза которых расположены по разным сторонам головы, а поле объёмного зрения невелико. Так, куры совершают постоянные колебательные движения головой, при этом изображение на сетчатке быстро смещается, обратно пропорционально расстоянию до объекта. Мозг обрабатывает сигнал, что позволяет поймать мелкую добычу клювом с высокой точностью.
Глаза каждого человека кажутся идентичными, но всё же несколько различны, поэтому выделяют ведущий и ведомый глаз. Определение ведущего глаза важно для охотников, видеооператоров и лиц других профессий. Если посмотреть через отверстие в непрозрачном экране (дырочка в листе бумаги на расстоянии 20-30 см.) на отдалённый предмет, а затем, не смещая голову, поочередно закрыть правый и левый глаз, то для ведущего глаза изображение не сместится.
Физиология зрения человека[править | править код]
Бинокулярное и стереоскопическое зрение[править | править код]
Бинокулярное зрение у человека, как и у других млекопитающих, а также птиц и рыб, обеспечивается наличием двух глаз, информация от которых обрабатывается сначала раздельно и параллельно, а затем синтезируется в мозгу в зрительный образ. У далеких филогенетических предшественников человека глаза были расположены латерально, их зрительные поля не перекрывались и каждый глаз был связан только с противоположным полушарием мозга — контралатерально. В процессе эволюции у некоторых позвоночных, в том числе и у предков человека в связи с приобретением стереоскопического зрения, глаза переместились вперед. Это привело к перекрытию левого и правого зрительных полей и к появлению новых ипсилатеральных связей: левый глаз — левое полушарие, правый глаз — правое. Таким образом появилась возможность иметь в одном месте зрительную информацию от левого и правого глаза, для их сопоставления и измерения глубины.
Ипсилатеральные связи эволюционно более молодые, чем контралатеральные. В ходе развития стереоскопичности зрения по мере перехода от животных с латерально направленными зрительными осями к животным с фронтальной ориентацией глаз доля ипси-волокон растет (таблица).[1]
| Вид животного | Отношение количества неперёкрестных к числу перекрестных волокон |
|---|---|
| Овца | 1 : 9 |
| Лошадь | 1 : 8 |
| Собака | 1 : 4.5 |
| Опоссум | 1 : 4 |
| Морская свинка | 1 : 3 |
| Кошка | 1 : 3 |
| Хорёк | 1 : 3 |
| Макак | 1 : 1.5 |
| Человек | 1 : 2; 1 : 1.5; 1 : 1* |
- — данные разных авторов
Большинство особенностей бинокулярного зрения человека обусловлено характеристиками нейронов и нейронных связей. Методами нейрофизиологии показано, что декодировать глубину изображения, заданную на сетчатках набором диспаратностей, начинают бинокулярные нейроны первичной зрительной коры. Было показано, что самое важное требование для осуществления стереоскопического зрения — это различия в образах на сетчатке двух глаз[2]
Благодаря тому, что поля зрения обоих глаз человека и высших приматов в значительной мере пересекаются, человек способен лучше, чем многие млекопитающие, определять внешний вид и расстояние (тут помогает также механизм аккомодации) до близких предметов в основном за счёт эффекта стереоскопичности зрения. Стереоскопический эффект сохраняется на дистанции приблизительно 0.1-100 метров. У человека пространственно-зрительные способности и объемное воображение тесно связаны со стереоскопией и ипси-связями.
Свойства зрения[править | править код]
Световая чувствительность человеческого глаза[править | править код]
Световая чувствительность оценивается величиной порога светового раздражителя.
Человек с хорошим зрением способен разглядеть ночью свет от свечи на расстоянии нескольких километров. Однако световая чувствительность зрения многих ночных животных (совы, грызуны) гораздо выше.
Максимальная световая чувствительность палочек глаза достигается после достаточно длительной темновой адаптации. Её определяют под действием светового потока в телесном угле 50° при длине волны 500 нм (максимум чувствительности глаза). В этих условиях пороговая энергия света имеет уровень около 109 эрг/с, что эквивалентно всего нескольким квантам.
Чувствительность глаза зависит от полноты адаптации, от интенсивности источника света, длины волны и угловых размеров источника, а также от времени действия раздражителя. Чувствительность глаза понижается с возрастом из-за ухудшения оптических свойств склеры и зрачка, а также рецепторного звена восприятия.
Цветовое зрение[править | править код]
Видимый свет занимает очень узкий участок спектра электромагнитных волн, между ультрафиолетовым и инфракрасным диапазоном. Видимый участок — понятие чисто человеческое, это та область спектра, которую человек и многие представители мира животных воспринимают (видят) с помощью глаз. Кроме человека зрительной системой обладают многие обитатели Земли, которые ориентируются в пространстве восновном с помощью зрения. Большинство из них в результате эволюции зрительной системы и всего природного мира так или иначе воспринимают цвета.
Цвет — один из множества световых раздражителей окружающей среды, воспринимаемых зрительной системой. Самым информативным участком спектра является видимый. Несмотря на то, что видимый участок спектра очень узок — занимает участок всего лишь от 380 нм (или 0,38 миллионной доли метра) до 780 нанометров, — природа вынуждена была использовать его максимально полно. Для этого она разукрасила его всеми цветами радуги.
Несмотря на широко распространенное убеждение, что цветовое зрение — редкость у млекопитающих, большинство которых якобы видит только оттенки серого, судя по накапливающимся фактам следует, что многие виды, включая домашних кошек и собак, все же, хотя бы в некоторой степени, различают и цвета. Цветовое зрение, вероятно, наиболее развито у приматов, но так же предполагается его наличие также у лошади, жирафа, виргинского опоссума, нескольких видов белок и многих других зверей.[3]
Острота зрения[править | править код]
Способность различных людей видеть большие или меньшие детали предмета, с одного и того же расстояния, при одинаковой форме глазного яблока и одинаковой преломляющей силе диоптрической глазной системы, обусловленное различием в расстоянии между рецепторами сетчатки называется остротой зрения.
Бинокулярность[править | править код]
Рассматривая предмет обоими глазами, мы видим его только тогда, когда оси зрения глаз образуют такой угол сходимости (конвергенцию), при котором симметричные отчётливые изображения на сетчатках получаются в определённых соответственных местах чувствительного жёлтого пятна (fovea centralis). Благодаря такому бинокулярному зрению, мы не только судим об относительном положении и расстоянии предметов, но и воспринимаем особенности рельефа и объёма.
Основными характеристиками бинокулярного зрения являются наличие элементарного бинокулярного и стереоскопического зрения, острота стереоскопического зрения и фузионные резервы.
Наличие элементарного бинокулярного зрения проверяется посредством разбиения некоторого изображения на фрагменты, часть которых предъявляется левому, а часть — правому глазу. Наблюдатель обладает элементарным бинокулярным зрением, если он способен составить из фрагментов единое исходное изображение.
Наличие глубинного зрения проверяется путем предъявления силуэтных, а стереоскопического — случайно-точечных стереограмм, которые должны вызывать у наблюдателя специфическое переживание глубины, отличающееся от впечатления пространственности, основанного на монокулярных признаках.
Острота бинокулярного зрения — это величина, обратная порогу стереоскопического восприятия. Порог стереоскопического восприятия — это минимальная обнаруживаемая диспаратность (угловое смещение) между частями стереограммы. Для его измерения используется принцип, который заключается в следующем. Три пары фигур предъявляются раздельно левому и правому глазу наблюдателя. В одной из пар положение фигур совпадает, в двух других одна из фигур смещена по горизонтали на определенное расстояние. Испытуемого просят указать фигуры, расположенные в порядке возрастания относительного расстояния. Если фигуры указаны в правильной последовательности, то уровень теста увеличивается (диспаратность уменьшается), если нет — диспаратность увеличивается.
Фузионные резервы — условия, при которых существует возможность моторной фузии стереограммы. Фузионные резервы определяются максимальной диспаратностью между частями стереограммы, при которых она еще воспринимается в качестве объемного изображения. Для измерения фузионных резервов используется принцип, обратный применяемому при исследовании остроты стереозрения. Например, испытуемого просят соединить (сфузировать) в одно изображение две вертикальных полосы, одна из которых видна левому, а другая — правому глазу. Экспериментатор при этом начинает медленно разводить полосы сначала при конвергентной, а затем при дивергентной диспаратности. Изображение начинает «разваливаться» при значении диспаратности, характеризующей фузионный резерв наблюдателя.
Бинокулярость может нарушаться при косоглазии и некоторых других заболеваниях глаз. При сильной усталости может наблюдаться временное косоглазие, вызванное отключением ведомого глаза.
- См. также Бинокуляр, Стереоскоп.
Контрастная чувствительность[править | править код]
Контрастная чувствительность — способность человека видеть объекты, слабо отличающиеся по яркости от фона. Оценка контрастной чувствительности производится по синусоидальным решеткам. Повышение порога контрастной чувствительности может быть признаком ряда глазных заболеваний, в связи с чем его исследование может применяться в диагностике.
Адаптация зрения[править | править код]
Приведенные выше свойства зрения тесно связаны со способностью глаза к адаптации. Адаптация происходит к изменениям освещённости (темновая адаптация), цветовой характеристики освещения (способность воспринимать белые предметы белыми даже при значительном изменении спектра падающего света, см. также Баланс белого).
Адаптация проявляется также в способности зрения частично компенсировать дефекты самого зрительного аппарата (оптические дефекты хрусталика, дефекты сетчатки, скотомы и пр.)
Дефекты зрения[править | править код]
Самый часто встречающийся дефект зрения — нечёткая (не резкая) видимость близких или удалённых предметов.
Дефекты хрусталика[править | править код]
Дальнозоркость[править | править код]
Видимость предметов меняется с возрастом человека: десятилетний ребёнок видит хорошо предмет не ближе 7 см, в 45 лет — 33 см, а в 70 лет необходимы очки для рассматривания близких предметов. Со временем, падает способность глаза менять в достаточной степени свою форму с помощью глазных мышц, развивается дальнозоркость.
Близорукость[править | править код]
Другой дефект зрения — близорукость (миопия). Развивается близорукость от длительного напряжения зрения, связанного с недостатком освещения. Установлено, что в младших классах близоруких немного, но их становится больше в средних и старших классах. Чаще всего близорукость развивается к 16—18 годам.
Близорукость почти никогда не развивается у людей, ведущих образ жизни, требующий наблюдения отдалённых предметов (моряки и др.).
Близорукость и дальнозоркость происходит из-за не расслабленных глазных мышц. При близорукости мышцы напряжены так, что глаз принимает вытянутую овальную форму и человек не видит или плохо видит в даль. При дальнозоркости всё наоборот: мышцы глаза сжались так, что глаз принял форму овала по вертикали и фокус находится за сетчаткой глаза, в следствии человек не видит вблизи. Принято считать, что слабая близорукость это некая болезнь или отклонение от нормы.
Астигматизм[править | править код]
Данный дефект зрения связан с нарушением формы глаза из-за неравномерного напряжения глазных мышц. Некоторые мышцы напряжены сильнее, чем все остальные, из-за этого глаз принимает неправильную форму и лучи не попадают на жёлтое пятно или попадают не все. Этот дефект исправляется также специальными упражнениями: http://www.see.active.by/
Дефекты сетчатки[править | править код]
Дальтонизм[править | править код]
Если в сетчатке глаза отсутствуют или частично вырождены какие либо из фоточувствительных пигментов, то у человека наблюдается цветоаномалия выраженная в неправильной цветопередаче воспринимаемых глазом цветов. Такой недостаток зрения был назван дальтонизмом — по имени английского учёного Д. Дальтона, который сам страдал таким расстройством цветного зрения и впервые описал его.
Известны три частных случая цветоаномалии дальтонизма.
1.Отсутствует пигмент (сенсибилизатор), реагирующий на длинноволновую (жёлто-красную) область спектра, - эритролаб. Этот дефект называют дальтонизмом 1-го рода — протанопия.
2.Отсутствует пигмент реагирующий в основном на жёлто-зелёную область спектра — хлоролаб. Такое цветовосприятие свойственно при дальтонизме 2-го рода - дейтеранопия.
3.Отсутствует пигмент родопсин (в палочках) - так называемая "куриная слепота". При этом помимо искажения цветопередачи у человека отсутствует сумеречное зрение. Этот случай и есть дальтонизм 3-го рода - тританопия.
Редко встречается парная, или даже полная цветовая слепота.
Скотома[править | править код]
Скотома— (от греч. skotos — темнота) — пятнообразный дефект в поле зрения глаза, вызванный заболеванием в сетчатке, болезнями зрительного нерва, глаукомой. Это участки (в пределах поля зрения), в которых зрение существенно ослаблено, или отсутствует.
Прочие дефекты[править | править код]
Косоглазие[править | править код]
Способы улучшения зрения[править | править код]
Примечания[править | править код]
- ↑ Блинков С. М., Глезер И. И. (1964) Мозг человека в цифрах и таблицах. Л., 180 с.
- ↑ Bishop P. O. (1981). "Neural mechanisms for binocular depth discrimination. In: Advances in Physiological Sciences" 16. Sensory Functions (Eds. Grastian E., Molnar P.). p. 441—449.
- ↑ http://www.krugosvet.ru/enc/nauka_i_tehnika/biologiya/MLEKOPITAYUSHCHIE.html#1000247-L-111%7Ctitle=Млекопитающие%7Cpublisher=Энциклопедия Кругосвет |accessdate=11 ноября, 2008}}
См. также[править | править код]
Литература[править | править код]
- А. Нагель «Аномалии, рефракции и аккомодации глаза» (1881, перевод с немецкого д-ра Добровольского);
- Longmore, «Руководство к исследованию зрения для военных врачей» (переработано Лаврентьевым, 1894);
- А. Imbert, «Les anomalies de la vision» (1889).
Ссылки[править | править код]
Материалы от РАН
- Зрительный аппарат человека
- Болезни глаз
- Зрительная система человека
- Как развить зрительную память (статья)
- Офтальмология — орган зрения
