Периферийное зрение

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Глаз (версия Миг)
Рис.1/1. Глаз с центральной ямкой сетчатки, частью периферийной зоны периферийного зрения.
Рис.2.Схема областей бинокулярного и периферийного зрения
Рис.3.Боковое зрение человеческого глаза.
Рис.4.Поле зрения человеческого глаза.

Периферийное зрение — это часть видения, которое происходит за пределами самого центра взгляда — центральной ямки.

В поле зрения входит большой набор центральных и не центральных точек, входящие в понятие центральное (центральная ямка) и не центральное зрение — периферийное зрение.

  • Центральное зрение (5°) (см. рис. 3).
  • Периферийное зрение разделяется на три пояса (см. рис.4):
  • 1) Ближне-периферийное иногда называемое Пара-центральное зрение, находящееся по соседству с центром взгляда. [нужная цитата]. Именно область Пара-центральное зрение содержит наибольшее количество синих S-колбочек, которые в оппонентном отборе основных базовых лучей кружка нерезкости RGB сфокусированной предметной точки в зоне центральной ямки с колбочками L,M. сетчатки.
  • 2) Средне-периферийное зрение, находящееся в области середины поля зрения (mid perip.); Пара-центральное зрение,
  • 3) Далеко-периферийное зрение, находящееся в области, расположенной на краях поля зрения (far perip.);[1]

Границы[править]

Внутренние границы[править]

Внутренние границы периферийного зрения могут быть определены одним из нескольких способов. При применении термина периферийное зрение в этом случае периферийное зрение будет называться как далеко периферийное зрение. Это видение за пределами дальности стереоскопического (бинокулярного) зрения. Видение может рассматриваться как ограниченная область в центре по кругу 60° в радиусе или 120° в диаметре вокруг центрированной точки фиксации, то есть точки, при которой направлен взгляд.[2] Однако, как правило периферийное зрение может также относиться к области вне окружности 30° в радиусе или 60° в диаметре,[3][4] в видении смежных областей с точки зрения физиологии, офтальмологии, оптометрии или видение как науки в целом, когда внутренние границы периферийного зрения определены более узко, когда рассматривается одна из нескольких анатомических областей центральной зоны сетчатки, как правило, центральной ямки. [5]

Ямка представляет собой конусообразное углубление в центральной сетчатке (откуда центральная ямка) размером 1,5 мм в диаметре, что соответствует 5° поля зрения (см. рис.3).[6] Внешние границы ямки видны под микроскопом, или при помощи микроскопической технологии визуализации, таких как МРТ (Магнитно-резонансная томография) или (микроскопическая) Оптическая когерентная томография (ОКТ):

Оптическая когерентная томография (optical coherence tomography), или ОКТ (OCT) — современный неинвазивный бесконтактный метод, который позволяет визуализировать различные структуры глаза с более высоким разрешением (от 1 до 15 микрон), чем ультразвуковое исследование. ОКТ является своего рода видом оптической биопсии, благодаря которой не требуется удаления участка ткани и его микроскопического исследования.

При просмотре через зрачок, как при зрении (с помощью офтальмоскопа или просмотре сетчатки фотографии), видна только центральная часть ямки. Анатомы называют её клинической фовеа, что соответствует анатомическому подходу — при ее отделении или удалениии. Её структура равна диаметру 0,2 мм, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа).

В плане остроты зрения фовеальное зрение как Острота зрения определяется по формуле Снеллена:

V = d/D,

где V (Visus) — острота зрения, d — расстояние, с которого знаки данного ряда таблицы видит испытуемый, D — расстояние, с которого видит глаз с нормальной остротой зрения.

Принято, что человеческий глаз с остротой зрения, равной единице — v = 1,0), различает две точки, угловое расстояние между которыми равно одной угловой минуте или 1″ = 1/60° на расстоянии, например, 5 м. Откуда острота зрения v , прямо пропорциональна расстоянию просмотра.

Рис.1/2

При расстоянии просмотра R = 5 м, то глаз с остротой зрения v = 1,0 различит две точки, расстояние между которыми х = 2×5*tg(α/2) = 0,00145 м = 1,45 мм. Это основной критерий определения толщина штриха, расстояние между соседними штрихами в буквах на таблице и размеры самих букв (см. рис. 2, где: высота буквы Б = 5×1,45 = 7,25 мм).

Кольцевая область вокруг фовеа, известная как parafovea (см. рис.4), иногда принято изображать её как промежуточную форму видения называемое парацентральным видением.[7] Parafovea имеет внешний диаметр 2,5 мм, что составляет 8° поля зрения.[8] Пятно, что область сетчатки, которая определяется по крайней мере двумя слоями ганглиозных клеток (пучки нервов и нейронов) иногда воспринимается в качестве определения между собой границ центрального против периферийного зрения.[9][10][11] Макула (жёлтое пятно) имеет диаметр 6 мм и соответствует 18° поля зрения.[12] При осмотре зрачка при диагностике глаза, только центральная часть макулы (центральная ямка) является видимой. Известные анатомы клинические макулы (и в клинических условиях как просто макулы) принимают как внутреннюю область, и полагают, что они соответствуют анатомической фовее.[13]

Разграничительная линия между ближним и средним периферическим зрением в области 30° как радиус определяется несколькими особенностями зрительной работоспособности. Острота зрения снижается примерно на 50 % каждых 2,5° от центра до 30°, при котором градиент снижения остроты зрения снижается более сильнее .[14] Восприятие цвета является сильным при 20°, но слабым при 40°.[15] Область 30°, таким образом, рассматривается в качестве разделительной линии между адекватным и плохим восприятием цвета. В адаптированном к темноте зрении, световая чувствительность соответствует прямой плотность, пик которой приходится как раз на 18°. От 18° в сторону центра, прямая плотность быстро снижается. От 18° подальше от центра, прямая плотности снижается более постепенно. В кривой отчетливо видны точки перегиба, в результате чего имеются два горба. Внешний край второго горба приходится примерно на границу зоны 30° и соответствует наружному краю хорошего ночного видения. (См. рис.4).[16][17][18]

Внешние нормальные границы поля зрения[править]

Рис. 5/1. Внешние нормальные границы поля зрения, где OS-oculus sinister-острота зрения левого глаза, OD-oculus dexter-острота зрения правого глаза.

Внешние границы периферийного поля зрения соответствуют границам зрительного поля в целом. Для одного глаза, степень зрительного поля может быть определена в терминах четырех углов, каждый измеренный от точки фиксации, то есть точки, при которой взгляд направлен. Эти углы представляют четыре стороны света и являются 60° — улучшенный (вверх), 60° — от носа (к носу), 70°-75° уступают (вниз), и 100°-110° — височная (от носа и по направлению к виску).[19][20][21][22] Для обоих глаз в сочетании поля зрения составляет 130°-135° по вертикали[23][24] и 200°-220° по горизонтали.[25][26]

Характеристики[править]

Рис.5. Овалы А, B и C показывают, какие части шахматной ситуации шахматный мастер может воспроизвести правильно с его периферийным зрением. Линии показывают путь фовеальной фиксации в течение 5 секунд, когда задача запомнить ситуацию максимально точна. Изображения из[27] на основе данных[28]

Потеря периферийного зрения с сохранением центрального зрения называется туннельным зрением и потеря центрального зрения при сохранении периферийного зрения называется центральной скотомой.

Периферийное зрение слабое у людей, особенно вызывает не возможность в способности различения деталей, как цвета и формы. Это объясняется тем, что плотность рецепторов и ганглиозных клеток в сетчатке является большей в центре, а низкая плотность клеток по краям, и, кроме того, их представительства в зрительной коре гораздо меньше, чем в фовеа (жёлтое пятно)[5] (см. Центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг) для объяснения этих понятий). Распределение рецепторных клеток в сетчатке различна между двумя основными типами, палочками и колбочками. Палочки не способны различать цвета и пик плотности их в ближней периферии (при 18° эксцентриситет), в то время как клетки колбочек имеют высокую плотность наиболее в самом центре, в центральной ямке откуда их плотность стремительно снижается (по законам обратной линейной функции).

Существование зрительной инерции в виде последовательного образа позволяет глазу воспринимать периодически затухающий источник света как непрерывно светящийся, если частота мельканий возрастает до определенного уровня. Наименьшая частота, необходимая для этого, называется критической частотой слияния мельканий. Слияния мельканий (при определённой частоте) и пороги снижения (восприятие мельканий с увеличивающейся частотой мелканий) происходят по направлению к периферии, но происходит это с процессом в данном случае, который отличается от других зрительных функций; поэтому на периферии имеет относительное преимущество замечает мерцания.[5] Периферийное зрение является также сравнительно хорошим при обнаружении движения (функция клеток Магно).

Центральное зрение является относительно слабым в темноте (скотопическое зрение), так как у клеток колбочек отсутствует чувствительность при низких уровнях освещенности. Род клеток, которые сосредоточены дальше от центральной ямки сетчатки — палочки, работают лучше, чем колбочки в условиях низкой освещенности. Это делает периферийное зрение полезным для обнаружения слабых источников света ночью (как слабых звезд). На самом деле, пилотов учат использовать периферийное зрение для сканирования при полётах в ночное время.[нужная цитация] Овалы А, B и C показывают (см. рис.5), какие части шахматной ситуации шахматный мастер может воспроизвести правильно с его периферийным зрением. Линии показывают путь фовеальной фиксации в течение 5 секунд, когда задача, чтобы запомнить ситуацию должна быть максимально точной. Изображения из[29] на основе данных[30]

Различия между фовеальным (иногда также называют центральным) и периферийным зрением отражены в тонкие физиологические и анатомические различия в зрительной коре. Различные визуальные направления способствуют переработке зрительной информации, поступающей из разных частей зрительного поля, и комплекс визуальных районов, расположенных вдоль берегов межполушарной щели (глубокая канавка, разделяющая два полушария головного мозга) была связана с периферийным зрением. Было высказано предположение, что эти области важны для быстрых реакций на визуальные стимулы в периферии, и контроля положения тела относительно силы тяжести.[31]

Периферийное зрение может быть осуществлено, например, жонглерами, которые регулярно должны находить и ловить предметы в зоне их периферийного зрения, что улучшает их способности. Жонглеры должны сосредоточиться на заданной точке в воздухе, так что почти вся информация, необходимая для успешного улавливания предметов воспринимается в ближней периферийной области.

Функции[править]

Боковой обзор человеческого глаза происходит с просмотром около 90° височной области, иллюстрирующий то, как радужки и зрачок появляются повернутыми к зрителю из-за оптических свойств роговицы и внутриглазной жидкости.

Основными функциями периферического зрения являются:[32]

  • Признание известных структур и форм без необходимости фокусировки в фовеальной зоне прямой видимости,
  • Выявление подобных форм и движений (гештальт-психологии законы),
  • Получение ощущений, которые образуют фон детального визуального восприятия.

Периферийное зрение[править]

Боковой обзор человеческого глаза составляет около 90° височной области мозга, иллюстрирующих то, как радужки и зрачок появляются повернутыми к зрителю из-за оптических свойств роговицы и внутриглазной жидкости.

При взгляде под большими углами, радужки и зрачок кажутся повернутыми к зрителю из-за оптического преломления в роговице. В результате ученик может по-прежнему быть видным под углами большими, чем 90°.[33][34][35]

Формирование синего сигнала в колбочке-S[править]

Спектральная чувствительность колбочки примата в зоне восприятия высоко-ярких лучей цвета с пиками S,M,L (синих, зелёных, красных) в нм
Рис.2/1. Стерео-карта плотности синих или S-колбочек вокруг фовеального центра 0,2 мм, в зоне периферийного зрения.[36]

Особенность работы S-колбочек состоит в том, что синие S-колбочки, входящие в блок экстерорецепторов RGB, накрываемый кружком нерезкости предметной точки при фокусировании её на фокальную поверхность центральной ямки с колбочками M/L, синий луч блока RGB со скоростью в фемтосекунды (см. рис.1р) принимает синяя S-колбочка за пределами центральной ямки, где она расположена на расстоянии 0,13 мм от её центра. Плотность мозаики расположения колбочки-S наибольшая. По мере удаления S-колбочки от границы радиусом 0,13 мм — первого пояса периферийной зоны, градиент плотности уменьшается.

Рис. 1p. В центре ямки 0,2 мм идёт распределение только колбочек M/L. В зоне c радиусом от центра ямки более 0,13 мм — периферийной зоне расположены колбочки и палочки. Здесь расположены также синие колбочки-S. Колбочки с окружением 8 палочками распределены вначале периферии, где наибольшая плотность колбочек и палочек. С уменьшением плотности — идут колбочки с окружением шести палочек..[37]
Рис. 1a. Мозаика колбочек в зоне за пределами ямки фовея 0,2 мм с радиусом более 0,13 мм, с углом охвата пояса зоны 7-8 градусов (см.рис. 1г), то есть в зоне периферийного зрения, где S-волны или синие колбочки очевидны по увеличенному размеру и плотности различия.[38]

Недавно тщательные морфологические исследования позволили учёным лаборатории Марка[39] отличить короткую длину волны, которую воспринимает (синяя) колбочка, в отличие от средней и длинной длины волн, воспринимаемых колбочками M./L в человеческой сетчатке, при том без специального антитела, окрашивающего методы исследований (Ahnelt и др., 1987).[40] (Cм. рис. 1/a).[41]

Таким образом, колбочки (колбочки-S) имеют более длинные внутренние доли, которые находятся далее в сетчатке глаза как колбочки-S (синие) в отличие от колбочек с более длинными длинами волн (M./L). Внутренние диаметры долей не изменяются очень поперек всей сетчатки, они более жирные в foveal области (в жёлтом пятне), но более тонкие в периферийной сетчатке, чем колбочки с более длинными длинами волн. Колбочки также имеют меньшие и морфологически различные (тела) pedicles, чем другие две колбочки, что связано с восприятием меньшей длины волны. Длина волны синего цвета наименьшая и равна приблизительно 1‒2 мкм, в то время как волны зелёного и красного цвета равны приблизительно 3‒5мкм. (Ahnelt и др., 1990).[42] Кроме того, всюду по сетчатке, колбочки имеют различное распределение и не вписываются в регулярную шестиугольную мозаику колбочек, типичных для других двух типов. Это связано с поперечным сечением лучей электромагнитного излучения. С уменьшением длины волны (увеличением частоты и силы потока фотонов) уменьшается поперечное сечение луча. (Например, более длинные конусные заострённые мембраны колбочек-S и что интересно, палочки, чувствительные только к синим лучам в условиях малого освещения (и ночного) имеют цилиндрическую форму и размером в сечении порядка 1‒1,5мкм). [Замечание необходимое]. (См. рис. 1/1).

На современном уровне полученных данных о визуальном цветном зрении мы имеем:

  • 1) В цветном зрении работают только колбочки. У человека и приматов — три (трихроматизм), у птиц — четыре (Цветное зрение у птиц) и т. д.
  • 2) Восприятие видимых лучей происходит экстерорецепторами колбочками их внешними мембранами, например, у человека, с выделением основных лучей RGB на двух уровнях — рецепторном не цветном (сетчатка) и нейроном (зрительнве отделы головного мозга) с ощущением цвета.
  • 3) Колбочки распределены в мозаике сетчатки глаза в трёх поясах (см. рис. 4) с фотопигментами на базе опсинов, выдающие биосигналы эквивалентно базовым цветам S,M,L, и различаются как синие, зелёные и красные.
  • 4) В первом поясе — центральной ямке расположены только красные и зелёные колбочки (M.,L) без палочек, в пределах остальных поясов (второй, третий) расположены колбочки и палочки. При этом в радиусе 1,13 мм от центра, начало периферийной зоны очень плотно расположены Колбочки-S (синие) и остальные колбочки и палочки с фиксированной мозаикой расположения. По мере удаления от центра центральной ямки градиент плотности расположения колбочек уменьшаетя с иэменением их размеров, особенно внешней мембраны в сторону уменьшения диаметра поперечного сечения мембраны. (Это связано попадающими лучами света с меньшей длиной волны, но в пределах более 498 нм).

Откуда получаем, что из трех спектральных типов колбочек RGB, обнаруженных в нормальной сетчатке человека, только одну S-колбочку или синюю колбочку можно отличить от других как в мозаике, так и своими размерами. Используя специальные антитела, генерируемые против колбочек с разновидностью синего пигмента опсина, являющиеся визуальными пигментами, содержащиеся в колбочках, можно селективно окрашивать коротковолновые чувствительные пигментные (или синие пигментные) S-колбочки. (рис.3) (Szell et al., 1988; Ahnelt and Kolb, 2000).

Это основы работы фоторецепторов «синих» колбочек при цветном зрении, когда впервые свет встречается с сетчаткой глаза и взаимодействует с ней в фовеальной ямке сетчатки глаза или в периферийной зоне в зависимости от угла зрения. При этом происходят взаимодействия света с внешними долями конусных мембран колбочек сетчатки глаза. Особенность работы колбочек-S ещё состоит в том, что их контролируют фоторецепторы ipRGC с фотопигментом (синий) Меланопсином, синапсически связанные с колбочками, расположенные в ганглиозном слое, которые также первыми встречают проходящие лучи света в глазу. Фильтруя сильные УФ лучи, они вместе с палочками регулируют работу колбочек и нейронов зрительных отделов мозга и участвуют на всех уровнях цветного зрения — рецепторном и нейронном. Самая критическая и высокая (энергетическая) чувствительность колбочек-S к сфокусированным спектральным лучам света равна 421—495 нм — зона синего S спектра лучей.

Хрусталик и роговая оболочка человеческого глаза являются также сильными поглотителями более высокочастотных колебаний видимых лучей (фильтром) — в сторону синих, фиолетовых и УФ, что устанавливает более высокий предел длины волны человеческого видимого света, приблизительно в пределах 421—495 нм, что больше, чем в зоне ультрафиолетовфх лучей (УФ = от 10 до 400 нм, что менее 498 нм). Люди с aphakia, условие (без хрусталика), иногда сообщают о способности видеть объекты в ультрафиолетовом диапазоне освещения.[43] В умеренных уровнях яркого света, где функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтоватому-зеленому свету, потому что эта зона лучей стимулирует две, самые обычные из трех видов колбочек M,L почти одинаково. На более низких легких уровнях освещения, особенно в условия слабого освещения, где только функционируют клетки палочек с длинами волн (менее 500 нм), чувствительность их является самой большой в зоне сине-зеленой области длин волн. При граничном освещении ≈550нм — базовая полоса, зона работы красно-зелёных лучей, расположенная в центре ямочки фовея с серединой полосы 400—700 нм, где подключаются или отключаются колбочки-S в зависимости от вектора направления градиента освещённости. (Например, при уменьшении освещённости с длинами волн менее 498 нм начинают работать палочки) (см. рис.1). При этом сфокусированные лучи предметной точки на колбочки M,L в ямке фовея оппонентно воспринимают, выделяют базовые биосигналы M,L (красные, зелёные), а синие лучи со скоростью в фемтосекунды направляются в колбочки-S, расположенные в блоках RGB, которые накрываются в любом месте сетчатки глаза периферийной зоне ямки фовея с поясом в зоне центрального угла 7-8 градусов.[44](См. рис.1,1р,8b).

Цветное зрение как дифференцированное восприятие и выделение сфокусированных базовых лучей — это способность зрительной системы организма различать объекты, освещённые лучами дневного света (прямыми или отраженными) колбочками S,M,L, сфокусированными на них длинами волн (или частот) видимых лучей света. И накрываемые блоки этих трёх колбочек сфокусированными кружками нерезкости (см. Острота зрения человека) на фокальной поверхности сетчатки глаза. Эти сфокусированные предметные точки S,M,L оппонентно выделяют основные лучи (красные, зелёные, синие) RGB в виде биосигналов, отправляемых в мозг, где создаётся цветное зрительное ощущение.

Рис. 8b. Короткие аксоны клеток HII исключительно связываются с Булочками или синими колбочками-S в периферийной зоне.[45]

Например, подтверждая вышесказанное, в работе Helga Kolbа дано:

Электронная микроскопия, наконец, показала, что тип HII горизонтальной ячейки действительно послал много древовидных «процессов» (сигналов) немногим Булочкам (колбочки S) посредством её древовидных полевых и меньших концентрациях процессов, приведших к лежанию «M». (зелёных) и «L» (красных) колбочек. Короткие аксоны этих клеток HII связываются с колбочками исключительно (рис. 8b) (Ahnelt и Kolb, 1994). Внутриклеточная регистрация от горизонтальных клеток H2 в сетчатке обезьяны доказала окончательно, что эта горизонтальная синяя клетка — чувствительный и важный элемент тропы колбочки в сетчатке примата (Dacey и др., 1996)[45]

Плотность колбочек и палочек в сетчатке человека[править]

Рис. P/T. Схема шестиугольной формы (Shestigranik pattern kolbohek v zentralnoy yamke) упаковка колбочек M/L в центральной ямке без палочек.
Рис. А. Восьмиугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в 7‒8° (степенях) оригинальности, где 1 колбочка окружена восьмью палочками (нано-антена), когда статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек по мере удаления от центра жёлтого пятна к периферии. Джеральд К.Хат.[46]
Файл:Berkeley-hexagonal simetriy.jpg
Рис. Аb. Шестиугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в 20° (степенях) оригинальности, где 1 колбочка окружена шестью палочками (нано-антена), когда статистически плотность палочек не достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек по мере удаления от центра жёлтого пятна к периферии. Джеральд К.Хат.[46][47]

Для понимания организации визуальных связей важно знать пространственное распределение различных типов клеток в сетчатке. Известно, что фоторецепторы организованы с довольно точной мозаикой. Как мы видели в фовеа, мозаика представляет собой гексагональную (шестигранную) упаковку колбочек. За пределами ямки палочки разрушают закрытую гексагональную упаковку колбочек, но при этом позволяют организованную архитектуру с колбочками, равномерно распределенной системой палочек (восемь или шесть) вокруг окружностей палочек. Таким образом, в терминах плотностей различных популяций фоторецепторов в сетчатке человека ясно, что плотность колбочек самая высокая в ямке фовеа и быстро падает за пределы ямки до довольно ровной плотности в периферической сетчатке (фиг.20 и 21) (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987).[48][49] Существует пик палочковых фоторецепторов в кольце вокруг ямки около 4,5 мм или 18 градусов от фовеальной ямы. Оптический нерв (слепое пятно), конечно, свободен от фоторецептора (см. рис. 1/1).[50]

Замечание[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Функция светимости

При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркость света (версия Миг) (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).

Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками S,M,L, (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 498 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие (вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмомв), хотя они физически по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 498 нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи S,M,L,, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т. д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, синие, УФ лучи с длинами волн менее 498 нм для глаза являются не яркими, и колбочками не воспринимаются, так как они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс). (См. рис. Ф).

При решении задачи на различение лучей при слабом освещении в условиях цветного зрения — «монохромных лучей» с длинами волн менее 498нм, в условиях «ночного видения» служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 498 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсиномом к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 498нм). (Колбочки их не воспринимают).

Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физическbх понятий яркости и контрастности света.

См. также[править]

Источники[править]

  1. https://en.wikipedia.org/wiki/Peripheral_vision
  2. Sardegna, Jill; Shelly, Susan; Rutzen, Allan Richard; Scott M Steidl (2002). The Encyclopedia of Blindness and Vision Impairment. Infobase Publishing. p. 253. ISBN 978-0-8160-6623-0. Retrieved 30 November 2014.
  3. Grosvenor, Theodore; Grosvenor, Theodore P. (2007). Primary Care Optometry. Elsevier Health Sciences. p. 129. ISBN 0-7506-7575-6. Retrieved 29 November 2014.
  4. Bhise, Vivek D. (15 September 2011). Ergonomics in the Automotive Design Process. CRC Press. p. 68. ISBN 978-1-4398-4210-2. Retrieved 30 November 2014.
  5. а б в Strasburger, Hans; Rentschler, Ingo; Jüttner, Martin. [Strasburger, Hans; Rentschler, Ingo; Jüttner, Martin (2011). "Peripheral vision and pattern recognition: A review". Journal of Vision 11 (5): 13–13. doi:10.1167/11.5.13. ISSN 1534-7362. "Peripheral vision and pattern recognition: A review"]. Retrieved 2011. 
  6. Millodot, Michel (30 July 2014). Dictionary of Optometry and Visual Science. Elsevier Health Sciences UK. p. 250. ISBN 978-0-7020-5188-3. Retrieved 30 November 2014.
  7. Colman, Andrew M. (2009). A Dictionary of Psychology. Oxford University Press. p. 546. ISBN 0-19-953406-3. Retrieved 30 November 2014.
  8. Swanson, William H.; Fish, Gary E. (1995). «Color matches in diseased eyes with good acuity: detection of deficits in cone optical density and in chromatic discrimination». Journal of the Optical Society of America A 12 (10): 2230. doi:10.1364/JOSAA.12.002230. ISSN 1084-7529.
  9. Morris, Christopher G. (1992). Academic Press Dictionary of Science and Technology. Gulf Professional Publishing. p. 1610. ISBN 978-0-12-200400-1. Retrieved 29 November 2014.
  10. Morris, Christopher G. (1992). Academic Press Dictionary of Science and Technology. Gulf Professional Publishing. p. 1610. ISBN 978-0-12-200400-1. Retrieved 29 November 2014.
  11. Landolt, Edmund (1879). Swan M.Burnett, ed. A Manual of Examination of the Eyes. p. 201. Retrieved 29 November 2014.
  12. Gupta, AK.; Mazumdar, Shahana; Choudhry, Saurabh (2010). Practical Approach to Ophthalmoscopic Retinal Diagnosis. Jaypee Brothers Publishers. p. 4. ISBN 978-81-8448-877-7. Retrieved 30 November 2014.
  13. Alfaro, D. Virgil; Kerrison, John B. (4 September 2014). Age-Related Macular Degeneration. Wolters Kluwer Health. pp. 36-7. ISBN 978-1-4698-8964-1. Retrieved 30 November 2014.
  14. Besharse, Joseph C.; Bok, Dean (2011). The Retina and Its Disorders. Academic Press. p. 4. ISBN 978-0-12-382198-0. Retrieved 30 November 2014.
  15. Abramov, Israel; Gordon, James; Chan, Hoover (1991). «Color appearance in the peripheral retina: effects of stimulus size». Journal of the Optical Society of America A 8 (2): 404.
  16. Sebag, J. Vitreous. Springer. p. 484. ISBN 978-1-4939-1086-1. Retrieved 2 December 2014.
  17. Li Zhaoping (8 May 2014). Understanding Vision: Theory, Models, and Data. OUP Oxford. p. 37. ISBN 978-0-19-100830-6. Retrieved 2 December 2014.
  18. McIlwain, James T. (28 November 1996). An Introduction to the Biology of Vision. Cambridge University Press. p. 92. ISBN 978-0-521-49890-6. Retrieved 2 December 2014.
  19. Traquair, Harry Moss (1938). An Introduction to Clinical Perimetry, Chpt. 1. London: Henry Kimpton. pp. 4-5.
  20. Savino, Peter J.; Danesh-Meyer, Helen V. (1 May 2012). Color Atlas and Synopsis of Clinical Ophthalmology — Wills Eye Institute — Neuro-Ophthalmology. Lippincott Williams & Wilkins. p. 12. ISBN 978-1-60913-266-8. Retrieved 9 November 2014.
  21. Ryan, Stephen J.; Schachat, Andrew P.; Wilkinson, Charles P.; David R. Hinton; SriniVas R. Sadda; Peter Wiedemann (1 November 2012). Retina. Elsevier Health Sciences. p. 342. ISBN 1-4557-3780-1. Retrieved 9 November 2014.
  22. Trattler, William B.; Kaiser, Peter K.; Friedman, Neil J. (5 January 2012). Review of Ophthalmology: Expert Consult — Online and Print. Elsevier Health Sciences. p. 255. ISBN 1-4557-3773-9. Retrieved 9 November 2014.
  23. Dagnelie, Gislin (21 February 2011). Visual Prosthetics: Physiology, Bioengineering, Rehabilitation. Springer Science & Business Media. p. 398. ISBN 978-1-4419-0754-7. Retrieved 9 November 2014.
  24. Dohse, K.C. (2007). Effects of Field of View and Stereo Graphics on Memory in Immersive Command and Control. ProQuest. p. 6. ISBN 978-0-549-33503-0. Retrieved 9 November 2014.
  25. Szinte, Martin; Cavanagh, Patrick (15 October 2012), «Apparent Motion from Outside the Visual Field, Retinotopic Cortices May Register Extra-Retinal Positions», PLOS ONE, doi:10.1371/journal.pone.0047386, retrieved 9 November 2014, With our head and eyes steady, our normal binocular vision covers a visual field of about 200 to 220 degrees of visual angle.
  26. Kühn, Wolfgang (2013). Fundamentals of Road Design. WIT Press. p. 24. ISBN 978-1-84564-097-2. Retrieved 9 November 2014.
  27. Hans-Werner Hunziker, (2006) Im Auge des Lesers: foveale und periphere Wahrnehmung — vom Buchstabieren zur Lesefreude [In the eye of the reader: foveal and peripheral perception — from letter recognition to the joy of reading] Transmedia Stäubli Verlag Zürich 2006 ISBN 978-3-7266-0068-6
  28. DE GROOT, A. : Perception and memory in chess; an experimental study of the heuristics of the professional eye. Mimeograph; Psychologisch Laboratorium Universiteit van Amsterdam, Seminarium September 1969
  29. Hans-Werner Hunziker, (2006) Im Auge des Lesers: foveale und periphere Wahrnehmung — vom Buchstabieren zur Lesefreude [In the eye of the reader: foveal and peripheral perception — from letter recognition to the joy of reading] Transmedia Stäubli Verlag Zürich 2006 ISBN 978-3-7266-0068-6
  30. DE GROOT, A. : Perception and memory in chess; an experimental study of the heuristics of the professional eye. Mimeograph; Psychologisch Laboratorium Universiteit van Amsterdam, Seminarium September 1969
  31. Palmer SM, Rosa MG (2006). «A distinct anatomical network of cortical areas for analysis of motion in far peripheral vision». Eur J Neurosci 24 (8): 2389—405. doi:10.1111/j.1460-9568.2006.05113.x. PMID 17042793.
  32. Hans-Werner Hunziker, (2006) Im Auge des Lesers: foveale und periphere Wahrnehmung — vom Buchstabieren zur Lesefreude [In the eye of the reader: foveal and peripheral perception — from letter recognition to the joy of reading] Transmedia Stäubli Verlag Zürich 2006 ISBN 978-3-7266-0068-6
  33. Spring, K. H.; Stiles, W. S. (1948). «APPARENT SHAPE AND SIZE OF THE PUPIL VIEWED OBLIQUELY». British Journal of Ophthalmology 32 (6): 347—354. doi:10.1136/bjo.32.6.347. ISSN 0007-1161. PMC 510837. PMID 18170457.
  34. Fedtke, Cathleen; Manns, Fabrice; Ho, Arthur (2010). «The entrance pupil of the human eye: a three-dimensional model as a function of viewing angle». Optics Express 18 (21): 22364-76. doi:10.1364/OE.18.022364. ISSN 1094-4087. PMC 3408927. PMID 20941137.
  35. Mathur, A.; Gehrmann, J.; Atchison, D. A. (2013). «Pupil shape as viewed along the horizontal visual field». Journal of Vision 13 (6): 3-3. doi:10.1167/13.6.3. ISSN 1534-7362.
  36. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/
  37. http://www.ghuth.com/2011/01/16/found-the-first-elusive-blue-cone/
  38. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/
  39. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  40. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  41. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  42. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  43. Let the light shine in: You don’t have to come from another planet to see ultraviolet light EducationGuardian.co.uk, David Hambling (May 30, 2002)
  44. https://foundationsofvision.stanford.edu/chapter-3-the-photoreceptor-mosaic/
  45. а б Helga Kolb. "S-Cone Pathways". Webvision. Retrieved 21 сентября, 2011‎.  Check date values in: |accessdate= (help)
  46. а б Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок curriculum-vitae не указан текст
  47. http://webvision.med.utah.edu/2013/02/photonic-crystal-light-collectors-in-fish-retina-improve-vision-in-turbid-water/
  48. Остерберг Г. Топография слоя стержней и конусов в сетчатке человека. Acta Ophthal Suppl. 1935; 6: 1-103.
  49. Curcio CA, Sloan KR, Packer O, Hendrickson AE, Kalina RE. Распределение конусов в сетчатке человека и обезьян: индивидуальная изменчивость и радиальная асимметрия. Науки. 1987; 236: 579—582. [ PubMed ]
  50. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/ph