Цветное зрение — дифференцированное восприятие и выделение сфокусированных базовых лучей

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цветное зрение
Работа колбочек сетчатки глаза при цветном зрении

(Свет снизу)

Рис. Ф.[1]

Роберт Э. Марк Кафедра офтальмологии, Моран глазной центр, Университет штата Юта; — Колбочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана

Фиг.1.Трихроматизм. После повторных исследований в 2009 году работы фоторецепторов на живой сетчатке глаза бабуина в своих выводах по теме:Функциональная нейроанатомия сетчатки, Кафедра офтальмологии, Моран глазной центр, Университет штата Юта; Кафедра офтальмологии, доктор Роберт Э. Марк сформулировал принцип трихроматизма — в цветном зрении в условиях дневного освещения работают колбочки S,M,L RGB (красные, зелёные, синие), (палочки серо-голубые, работают при слабом и ночном освещении и цвета не воспринимают). [2]
Рис.2. История исследований: рисунок Каджала — одно из первых детальных изображений сетчатки: начало гистологических исследований зрительной части нервной системы позвоночных[3]

Цветное зрение — дифференцированное восприятие и выделение базовых лучей сфокусированных предметных точек в свете последних достижений в области науки и техники.

Цветное зрение — способ восприятия окружающей среды живыми существами, условие приспосабливаемости и эволюции зрительной системы в зависимости от изменений самой среды обитания. Это вид зрительного ощущения, которое происходит от взаимодействия света с внешними долями мембран колбочек фоторецепторов сетчатки глаза. На сетчатке (фокальной поверхности) происходит первичное взаимодействие с видимыми лучами света предметных точек рецепторного оптического изображения не цветного. В результате сканирования предметных точек оптического изображения и оппонентного отбора фоторецепторами колбочками происходит выделение биосигналов самых ярких, основных лучей видимого спектра RGB (красные, зелёные, синие) для отправки в зрительные отделы головного мозга. При этом здесь работа колбочек в условиях дневного освещения связана с биполярными клетками сетчатки глаза Bi, которые занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все колбочки связаны с биполярными клетками и сигналы, возникающие в фоторецепторах и поступающие в ганглиозные клетки G, должны пройти через ipRGC G, амакриновые клетки A, горизонтальные клетки сетчатки глаза H. Например, палочки совместно с ipRGC (G) (см. рис.Ф) участвуют в сужении или расширении зрачка, фильтруя сильные УФ и синие лучи от повреждений клеток глаза и колбочек, в системе OFF и ON — передаче биосигналов колбочкам-S в периферийной области сетчатки глаза, в отборе и выделении основных синих лучей S из пучка базовых лучей предметной точки RGB для передачи их в мозг (cм. рис. Ф,9). Палочки работают в условиях слабого освещения с высокочастотными (синими) лучами света менее 498 нм.[4], [5], [6], [7]

Введение[править]

За последние примерно 36 лет на основе биофизики, биохимии, физики пересмотрены основы прежнего сложившегося предсталения процесса зрения с разных точек зрения:

  • 1) С точки зрения биологической, например, известного учёного биолога в области цветного зрения доктора Марка. Начиная с 1966 по 2009 годы (Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории) на базе данных исследований живой клетки на срезах сетчатки глаза определена работа колбочек (S,M,L) в блоке RGB и палочек. Установлено, что в условиях дневного освещения (цветного зрения) работают колбочки, а в период сумеречного и ночного освещения (не цветного) работают палочки не зависимо от колбочек. Работа фоторецепторов связана с видоизменяющимися разновидностями фотопигментов на базе белков опсинов (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)):
  • Кон-опсины(конопсин) — у колбочек,
  • Род-опсин(родопсин) — у палочек.
  • 2) С точки зрения чисто физической на базе труда (2011года) учёного физика[8] Джеральда К. Хата предложено рассматривать взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза на основе первичного (рецепторного) взаимодействия со светом на уровне «нано-антен».
  • 3) По данным доктора физика А.Медейроса[9] рассмотрена работа внешних долей мембраны колбочек и палочек аналогично работе волноводов конической и цилиндрической формы в среде прозрачного тела глаза (жидкая среда).
В итоге, биологи Лаборатории доктора Марка (14 учёных), физики К.Хат и А.Мейдерос пришли к общепринятому принципу трихроматизма. (См. Пересмотр традиционных взглядов на зрительный процесс (версия Миг), Работа мембраны колбочек и палочек как волновод (версия Миг)).

Например, важными открытиями являются: работа фоторецепторов колбочек, палочек: 

В области фотопигментов выделены:

Фотопигмент с общим названием Йодопсин (версия Миг) содержащится в колбочках и участвует в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной теории цветного зрения в настоящее время принято, что существуют три вида этого пигмента и сетчатка глаза соответственно содержит одинаковые колбочки, которые в зависимости от воздействия световых лучей с разными длинами волн (S,M,L) трансдукцируют биосигналы в мозг частей спектров света предметных точек: голубого, зелёного и красного цвета. Однако пока известно, что йодопсин находится во всех колбочках глаза. Он включает в себя фотопигменты хлоролаб, который поглощает лучи жёлто-зелёной части спектра) и эритролаб который поглощает лучи жёлто-красной части спектра. На сегодня пока не выделены разные типы колбочек. Обнаружить присутствие третьего только теоретически предсказанного синечувствительного пигмента «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем «приёмнике», пока не удалось (ни у дихроматов, ни у трихроматов), что объясняется жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» индетифицировать фотопигмент при измерении фототранслукции сигнала при ввоздействии на мембрану колбочек-S лучами фиолетово-синего спектра.

Однако установлено, что в восприятии отделных цветов (S,M,L) участвуют фоторецепторы с разновидностями фотопигментов на базе опсинов:

  • S-спектр — фотопигменты β кон-опсин, меланопсин (фоторецепторы: Колбочки-S, ганглиозные клетки ipRGC.) (Фотопигмент восприятия синих лучей S-спектра колбочками-S пока не выделен, так как энергонасыщенные синие лучи при взаимодействии с фотопигментом фоторецепторов колбочек-S c повышеной чувствительностью и скоротечностью процеса фототрансдукции на фоне жёлтого цвета ямки представляют затруднения в индентификации разновидности фотопигмента β кон-опсина[3]),
  • M-спектр — фотопигменты γ кон-опсин с разновидностью йодопсина (фоторецепторы: Колбочки-M) — хлоролаба, чувствительного к жёлто-зелёным частям спектра,
  • L-спектр — фотопигменты ρ кон-опсин разновидность йодопсина (фоторецепторы: Колбочки-L) — эритролаба, чувствительного к жёлто-красной частям спектра).

Также на основе проведённых фундаментальных исследований доктора биохимика РАН М. А. Островского в области работы фотопигмента родопсина в палочках[10] (Фотобиологический парадокс зрения (версия Миг)) можно утверждать, что в настоящее время уже не стоит вопрос о принципах трёхкомпонентной теории цветного зрения в целом. Современные лаборатории в области зрительной системы занимаются вопросами работы всех нервных клеток глаза и мозга, участвующие в создании, проведения биосигнала предметной точки оптического изображения на рецепторном и нейронном уровнях до попопадания в мозг. То есть ведётся работа по созданию атласов прохождения сигналов с целью возможности диагностирования, лечения заболеваний зрительной системы. (См. Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории).

Что касается других вопросов, то это:

1) Спек­трального распределения светового потока из условий дающего энергию источника света;
2) Физических и/или химических свойств всех материалов, пропускающих или отражающих световой поток (по меньшей мере часть светового потока, переориентированного в сторону глаза);
3) Физиологической реакции глаза на световой поток, включающей в себя нервные импульсы, передаваемые в ту часть коры головного мозга, которая отвечает за зрение;
4) Переработки нашим мозгом этих сигналов в сочетании с сигналами из соседних областей поля зрения, нашими воспоминаниями о сходных ситуациях, имевших место в прошлом опыте.[11]
Хотя это достаточно общее высказывание в целом верно, но для того, чтобы «теория цвета» стала продуктивной, требуется дальше развить и углубить, связать с фактами каждую модель уровней цветовосприятия.

Цветное зрение как трихроматизм с точек зрения биофизиков, биохимиков, физиков[править]

Взгляды учёного биолога доктора Марка[править]

Впервые с 1966 и повторно в 2009 годах на базе рентгеноскопии срезов сетчатки, а также снимков сетчатки в плане получены снимки живых клеток колбочек и палочек в цвете.[2] На снимках видны три колбочки, которые окрашены в синий, зелёный и красный цвета при освещении их дневным светом. (См. рис.S). При этом палочки бесцветные. Откуда сделан основной вывод, что при дневном освещении работают колбочки, воспринимающие лучи предметной точки изображения с выделением на базе оппонентного отбора из трёх пар (красный+зелёный, синий+жёлтый и чёрный+белый)основных спектральных лучей RGB в виде сигналов S,M,L не в цвете (на рецепторном уровне) для отправки их в зрительные отделы головного мозга (нейронный уровень), где и формируется наше цветное, стерео оптическое изображение. Отсюда и пошёл принцип трихроматизма. (Это — исследование на биологическом уровне).

Данные исследований академика РАН биохимика М. А. Островского[править]

На основе проведённых фундаментальных исследований академика РАН биохимика М. А. Островского в области работы фотопигмента родопсин (версия Миг) в палочках[12] (Биохимия зрения и свободно-радикальное окисление (версия Миг)) было также подтверждено, что палочки с фотопигментом родопсином участвуют в зрительном процессе в условиях сумеречного и ночного зрения (чёрно-белого).

В условиях дневного освещения работают колбочки. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза). [Необходимое замечание].

Взгляды учёного физика Джеральда К.Хата[править]

Пересмотр прежнего мнения процесса видения основан на базе трудов физика,[13] Джеральда К. Хата и основана на исследованиях физического взаимодействия света с внешними долями мембран — фоторецепторов сетчатки глаза. Это участки сетчатки, где происходит первичное взаимодействие со светом. Дж. Хат вводит современную мысль о важности «наноструктурных» элементов, когда свет рассматривается как электромагнитная волна в классической физике, и который проходит через пространственные комплексы сетчатки (названные Хатом «нано-антеннами»), фильтруется в виде трёх типов сигналов, соответствующих цветовым диапазонам (RGB). Падающий на сетчатку свет следует рассматривать, как поглощаемый в пространственных структурах между смежными колбочкой и палочкой, а не в виде чистого кванта (подразумевается, что фотоны взаимодействуют в пределах непосредственно тел фоторецепторов). То есть с точки зрения чисто физической учёный физик Дж. Хат приходит к томому же выводу как и биолог Р. Е. Марк — трихроматизму.

Взгляды доктора физика А.Медейроса[править]

Специфика работы мембраны колбочек с точки зрения цветовосприятия Медейроса, состоит в том, что экстерорецепторы (версия Миг) колбочки могут иметь мембрану, внешняя доля которой по форме может приближается к конической. Именно в этой, наружной, конической части мембраны колбочек, по Медейросу расположены структуры, богатые зрительными пигментами. По Медейросу, внешняя доля мембраны колбочки может работать как конический волновод. Широкое сечение конуса встречает входящие лучи, которые воспринимаются мембраной, как конусным волноводом в жидкой среде прозрачного тела глаза (жидкая среда глаза). В этой среде порядок фокусировки лучей противоположен порядку фокусировки лучей в оптической системе в воздухе (согласно хроматической аберрации они фокусируются в зависимости от длины волны). Их фокусировка до входа в мембрану и вход в неё противоположны, что регулируется спецификой работы конической формой мембраны — как конического волновода в составе колбочки, где стенки обладают различной отражательной способностью и разными показателями преломления, что определяет порядок входа лучей: красных→зелёных→синих (для системы трихроматизма цветного зрения), например, у приматов, человека [14](для системы трихроматизма цветного зрения). То есть учёный физик А.Медейрос приходит также к принципу трихроматизма.

Основные принципы выделения базовых биосигналов (S,M.,L) при сканировании оптического изображения[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: LMS (цветное зрение)
Диаграмма показывает относительную остроту зрения левого человеческого глаза (в плоскости фовеальной ямки) с улами фокусировки относительно цента ямки, а также работу колбочек красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне с углом 0,34°, размером в диаметре 0,2мм; в условиях падения волн M,L в зону горизонтального меридиана середины базовой полосы (550 нм зоны 0,2мм) контрольной точки в пределах 1° колбочки не окружены палочками). (См. также рис. 1г).[15]

Известно, что центральная ямка с размерами диаметра 0,2 мм несет ответственность за резкое центральное зрение (что также называется фовеальным зрением), необходимое человеку для деятельности, где визуальное зрение имеет первостепенное значение, например, при чтении и вождении.

Ямка окружена поясом parafovea и внешней областью — perifovea.[16] Parafovea является промежуточным поясом, где слой ганглиозных клеток состоит из более чем пяти рядов клеток, а также имеет высокую плотностью колбочек. При этом практически каждая колбочка связана с ганглиозной клеткой ipRGC, которая участвует с колбочкой при оппонентном выделении из сфокусированного предметного луча базового (монолуча) биосигнала RGB для отправки в мозг. Perifovea является внешним регионом (периферия сетчатки), где слой ганглиозных клеток содержит 3,58 рядов, где острота зрения ниже оптимальной. Perifovea содержит еще более уменьшенную плотность колбочек, насчитывающих 12 на 100 микрометров против 50 на 100 микрометров в самой центральной ямке. Периферия в свою очередь окружена большой периферической областью, которая обеспечивает весьма сжатой информацией с низким разрешением. [Дальнейшее объяснение необходимо]. Здесь примерно половина нервных волокон в зрительном нерве несут информацию от ямки, в то время как оставшаяся половина — несёт информацию от остальная части сетчатки. Parafovea распространяется с радиусом до 0,1 мм от центральной части ямки и perifovea находится на радиусе больше 0,13 мм от центра ямки Centralis (в периферийном поясе центральных углов).[17],[18]

  • Первая зона — это центральная ямка (жёлтая, фовеальная ямка с диаметром 0,2 мм) , где расположены только колбочки (порядка 97 %) с центральным углом охвата в границах радиуса от центра ямки 0,1 мм с центральным углом охвата в 1°. Однако это не совсем точное определение. Многие учёные дают другие данные. Но вся суть в том, что в фовеальной ямке работают только колбочки при цветном зрении. За пределами 0,2 мм с радиусом более 0,13 мм уже появляются первые палочки. Колбочки могут быть окружены шестью или восемью палочками. Здесь также появляются синие колбочки-S, воспринимающие синие лучи с длиной волны более 400нм.[19]
  • Вторая зона — это кольцо в границах центральных углов охвата порядка с радиусом более 0,13 мм, с центральным углом 7-8°, где расположены палочки и колбочки.
Рис.14a. Для трёх разновидностей колбочек (cones) дан принцип так называемого трехцветного дневного видения (трихроматиз) у приматов, который также имеется у большинства людей. Т.е. к длинным волнам чувствительны L-колбочки (красный цвет), как известно они максимально чувствительны к длинам волн максимума вокруг 559 нм, к средним волнам чувствительны M-колбочки (зелёный цвет) с пиком вокруг 531нм и к коротким волнам — S-колбочки (синий цвет) с пиком-419 нм. Палочки чувствительны к длинам волн максимума вокруг 496нм и менеее. Палочки (rod) даны точечной кривой, т.к. в цветном зрении они не участвуют (cм. также Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).[20]
Рис. S. Распределение рецепторов в сетчатке бабуина . Синие колбочки-S были распределены регулярно, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих.[21]

Рентгеноскопия сетчатки и отделов мозга, проведенная ещё в 1966, повторно в 2009 годах Р. Е. Марком, на атомно-молекулярном уровне подтверждает ранее сформулированные гипотезы о работе сетчатки, где заложены фоторецепторы колбочки, которые на рецепторном уровне оппонентно воспринимают, выделяют, трансдукцируют основные базовые биосигналы S,M.,L (RGB) оптического изображения (контурного) перед передачей их в высшие зрительные отделы (нейронные) головного мозга (см. Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории). Как видим на фронтальном снимке сетчатки бабуина при освещении его специальными лучами дневного света при исследовании на флюоресцентном микроскопе с разрешением до 10 нм в цвете, на живых клетках жёлтого пятна четко видны колбочки трёх цветов S,M,L (синий, зелёный, красный). Можно вообще не заниматься анализом метода и выводов исследований согласно нелинейной теории света — мы не видим палочек!.

Рис. 1г. Каждая антенна (или каждый легкий (световой) участок обнаружения на сетчатке) поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и оппонентно выделяет базовую длину волны RGB, и переводит эту поглощенную энергию на квантованную электронную частицу (не цветную) со скоростью в фемтосекунду, которая впоследствии используется (электрически) в процессе видения в мозгу. На данном изображении показана работа колбочек красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения \(\phi\), примерно, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа). Работа колбочек-S (синих) происходит на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400-700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм). Палочки совместно с ганглиозными клетками ipRGC участвуют в сужении или расширении зрачка, защищая глаз от повреждения и работают в условиях слабого освещения с лучами света менее 498 нм. Любой, кто с этим встречался и изучал зрение, увидит и эту следующую кривую, которая была воспроизведена скорее всего во всех учебниках[22][23]
Рис. 8b. Короткие аксоны горизонтальных клеток H (см. рис.Ф) исключительно связываются с колбочками. [24]
Рис. 1p. В центре ямки 0,2 мм идёт распределение только колбочек. В зоне c радиусом от центра ямки более 0,13 мм расположены колбочки и палочки. Здесь расположены также синие колбочки-S и идёт распределение восьмиугольных колбочек с палочками в зоне центрального угла в 7-8°..[25]
Рис.5,Колбочки, (колбочки-S), палочки; микроскопия на срезе живой сетчатки.[26]

Колбочки с длиной волны L (красные) (см. рис.1г), чувствительные к красному цвету в центральном месте ямки. Центр (ямки)(550нм) — середина чувствительности полосы в центре ямки радиусом 0,1 мм, где колбочки с углом зоны «cone peak» 1° (рис.1г.) находятся вне окружения палочками. Колбочки же, окруженные палочками с короткими длинами волны (порядка 400нм) взаимодействуют в пределах конусного угла в зоне с радиусом более 0,13 мм от центра ямки. И постоянно об этом положении колбочек и палочек традиционно думали как отклонение, вызванное продольной (осевой) хроматической аберрацией глаза. Но такая работа демонстрирует, что это не отклонение вообще, а скорее фундаментальное основание для обработки получаемого зрительного сигнала. То есть, если центральная ямка содержит только колбочки, чувствительные к красным и зелёным лучам спектра света, то оказывается, что это центр (ямки)(550нм) — середина чувствительности полосы радиуса ямки 0,1 мм, где колбочки находятся вне окружения палочками с углом зоны «cone peak» 1° (рис. 1г). А колбочки-S, окружённые палочками, способные принимать синие лучи света длиной волны более 400нм, и взаимодействуют в пределах радиусной зоны более 0,13мм от центра ямки. То есть имеются синие колбочки-S вне центральной ямки, колбочки, окружённые палочками, под управлением фоторецепторов ганглиозного слоя сетчатки ipRGC и работают с синими лучами, сфокусированными на колбочки центральной ямки. В итоге сигналы предметных точек оптического изображения ("синие") вместе с красными и зелёными лучами передаются в мозг (см. рис. 8b!) На рисунке видим, как связаны между собой красные и зелёные колбочки при передаче синего сигнала на колбочку-S. При этом палочки при дневном освещении уходят в закрытую зону и не работают.[27][28]

Рис.21. Удельные веса распределения колбочек в человеческой сетчатке. Важно, что палочек в радиусе круга жёлтого пятна 0,1 мм фовея вообще нет. Сразу видно и можно сказать, что при дневном освещении, при цветном зрении работают только колбочки. Обозначенные зоны — это только колбочки. Доказано при микроскопии среза сетчатки рыб в 2011 году (см. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза.[29]

С точки зрения учёного Джеральда К. Хата с учётом высказываний Джорджа Уолда в Нобелевской лекции 1967 года рассматриваются три пояса сетчатки с центральной полосой 400‒700нм с центром 550нм как точки отсчёта работы всех фоторецепторов палочек и колбочек, расположенных на сетчатке, где в центре 550 нм в зоне ямки 0,2 мм расположены только колбочки (см. также рис.1г), во втором поясе с радиусом более 0,13 мм расположены колбочки в окружении 6‒8палочек, а в третьем поясе с углом охвата 40°-70° расположены практически одни палочки. В итоге цвета M.,L (зелёные, красные) воспринимают только колбочки центра, т.е. синие лучи воспринимают колбочки в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм с центральным углом пояса в 7-8 градусов. Палочки вообще к цвету не чувствительны. Они воспринимают лучи при слабом освещении ультрафиолетовые и синие лучи света с длиной волны менее 498 нм, а также участвуют в ответственной работе расширения или сужения зрачка для зрительного процесса, воспринимая ультрафиолетовый и сильный синий цвет, содержат пигмент родопсин и совместно с ганглиозными клетками ipRGC в условиях дневного освещения защищают глаз от проникновения сильных лучей от повреждений колбочек. Следует дополнить, что ганглиозные фоторецепторы ipRGC в этой области напрямую работают с обратной связью с палочками и колбочками и головным мозгом.[30],[31]

При восприятии лучей предметной точки колбочки выделяют базовые, пиковые сигналы основного цвета S,M,L — как физический параметр в условиях оппонентного отбора и посылаются в зрительные отделы головного мозга, что оценивается только индивидуально у каждого субъекта. Спектральное же распределение всех цветовых сигналов в ЦКС, cоздаваемое фотоприёмным устройством, например, колориметром, в конечном итоге аттестуется и оценивается среднестатистическим наблюдателем, в результате чего имеем субъективный подход при оценке цвета, что часто цвета отобранные в атласе цветов воспринимаются любым наблюдателем по разному. (Но это удобно при подборе цветов по номерам и при ремонте машин — зрительно не возможно найти границу старой и новой покраски.)

Например, с точки зрения нелинейной теории зрения, при исследовании по методу С.Ременко с главным принципом цветного зрения, где участвуют палочки с колбочками, не возможно получить объективные данные по следующим причинам (см. рис. R,9,1,1г,8b,1p):

  • 1) Не возможно дифференциально оценить работу колбочек в местах их расположения при сканирование фоторецепторов оптического изображения на фокальной поверхности сетчатки;
  • 2) (См. рис. 1p). Получить и оценить сфокусированную предметную точку в области жёлтого пятна. Так как там нет палочек вокруг колбочек, что сразу исключается главный вывод нелинейной теории зрения, когда утверждается, что при цветном зрении работают палочки вместе с колбочками. А если учесть, что в жёлтом пятне около 97 % колбочек, то какая речь может идти о цветном зрении по принципу С.Ременко. Синие же лучи воспринимаются в этой центральной фовеальной ямке с 3,5 % колбочками, расположенными в поясе за пределами центра фовеальной ямки. Откуда построенные графики не соответствуют графикам, построенным при иследовании на срезах и фронтальной поверхностях живой сетчатки.

Рассуждения об аберрации основных лучей спектра света при фокусировании в трёх сечениях колбочек с выделенными тремя основными лучами RGB исключаются: колбочки работают только с двумя лучами M,L или с одним лучом S. (Синие лучи попадая в эту зону под управлением горизонтальных фоторецепторов ipRGC, при сканировании таких сфокусированных предметных точек в зоне жёлтого пятна с радиусом более 0,13 мм, с большой скоростью в фемтосекунды трансдуктируются в ближайшую колбочку-S (синюю) (их около 3,5 %), расположеннную в не зоны центра с радиусом 0,1 мм).

  • 3) Как известно, при выделении основных зрительных сигналов S,M,L всех точек оптического изображения на сетчатке для отправки в мозг происходит сложнейший оппонентный отбор из трёх пар цветов: красный+зелёный, синий+жёлтый, белый+чёрный более яркого одного из основных RGB сигналов S,M,L. Этого не возможно получить на транзисторной электронной схеме при колориметрии.

Вообще, данные ретиномоторной реакции фоторецепторов говорят о том, что в условиях дневного освещения работают только колбочки, обеспечивая цветное зрение.

  • 5) Фоторецепторы сетчатки глаза ipRGС, открытых в 2007 году, и содержащих пигмент меланин в зрительном процессе выступают также как фильтр. Они управляют диафрагмированием зрачка глаза, что важно при изменении освещения. Например, при сумеречном освещении диаметр зрачка наибольший (порядка 6 мм), что позволяет палочкам вступать в работу. При сканировании оптического изображения фоторецепторы ipRGC управляют сигналами предметных точек, сфокусированных в зоне жёлтого пятна, где нет синих колбочек и палочек, которые со скоростью в фемтосекунды направляются в зону к синим колбочкам, передающих данный сигнал синего цвета в мозг. Подробнее смотри Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории, Теорию трёхкомпонентного цветного зрения (версия Миг).

Замечание[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Функция светимости

При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркости света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).

Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками S,M,L, (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 496 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие (вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмомв), хотя они физически по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи S,M,L,, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т.д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза являются не яркими, и колбочками не воспринимаются, т.к. они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс). (См. рис. Ф).

При решении задачи на различение лучей при слабом освещении в условиях цветного зрения — "монохромных лучей" с длинами волн менее 498нм, в условиях "ночного видения" служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсином к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 496нм). (Колбочки их не воспринимают).

Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физическbх понятий яркости и контрастности света.

Специфика отбора синих лучей колбочек-S[править]

Рис.2. Стерео-карта синих или S-колбочек плотности вокруг центральной ямки фовеа в периферийной её зоне. Размеры ямки фовеа в диаметре 0,2-0,4 мм.[32]
Рис.9. Нейроны троп Булочки — «синей» Колбочки-S, расположенной в периферийной зоне ямки фовеа, воспринимающей сфокусиованные синие лучи света предметной точки на колбочки M/L в центральной ямке фовеа 0,2 мм из блока основных лучей RGB сфокусированного луча. Оппонентно выделенные биосигналы синего цвета ON в системе отбора цвета из пары синий-жёлтый с участием горизонтальных клеток H. При этом также OFF желтый сигнал может быть предоставлен по центру диффузному биполярному типу клеток Bi (см. рис.Ф). (См. более подробно также в Тропы синих колбочек-S сетчатки глаза) [33]
Рис.1. Глаз с центральной ямкой сетчатки и её периферийной областью.

При зрении лучи света предметных точек изображения проходят (см. рис.1) через оптическую систему глаза (роговицу, хрусталик), где он фокусируется на фокальную поверхность сетчатки глаза. На ней расположены экстерорецепторы колбочки, палочки, которые накрываются оптическим изображением, состоящим из множества предметных точек этого изображения оппонентно отобранных и выделенных самых ярких базовых лучей S,M,L (RGB — красных, зелёных, синих). При этом, при цветном зрении в условиях дневного освещения работают колбочки, а при сумеречном и ночном освещении работают палочки. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).

На сетчатке глаза имеется жёлтое пятно, где расположена центральная фовеальная ямка диаметром 0,2 мм, где расположены колбочки L/M (зелёные, красные) без палочек. Колбочки-S (синие) располагаются в периферии центральной ямки с радиусом более 0,13 мм в поясе с углом охвата 7-8 градусов. (Имеются три пояса с углами 7-8 , 20 и более 40 градусов.) При фокусировании лучей предметной точки на колбочки в ямке 0.2 мм синие лучи направляются со скоростью в фемтосекунды на колбочки-S, расположенные на периферии центральной ямки. (См. рис. 8b,1p).

Так как колбочки в периферийной зоне окружены палочками, то наше визуальное зрение работает в зависимости от вида освещения и связано с подключением колбочек и палочек в период дневного или сумеречного освещения, т.е. колбочки включаются днём, палочки — вечером и ночью.

На рис. Ф показан поперечный разрез сетчатки глаза со всеми связями колбочек и палочек с рецепторными клетками всех слоёв сетчаки глаза, которые участвуют в зрительном процессе на рецепторном уровне. Т.е. перед отсылкой выбранного биосигнала в мозг, на высший, нейронный уровень, где формируется наше цветное изображение.

Луч предметной точки в сетчатке проходит через сеть фото и просто рецепторов, пересекая слои: GC, IPL, INL, OPL, ONL, IS, OS, где расположены фоторецепторы и рецепторы G, A, M, Bi, H, C, R (см. рис.Ф).

Работа рецепторов и фоторецепторов в отборе синего луча колбочки-S[править]

Горизонтальные клетки сетчатки H (cм. рис.Ф) соединены между собой электрическими синапсами и образуют функциональный синцитий. Возбуждение одной горизонтальной клетки распространяется на другие. В центральной ямке (лат. fovea) сетчатки приматов одна горизонтальная клетка соединяется примерно с 6-ю колбочками, а на периферии — с 30-40.[34] Например, демонстрировалось, что горизонтальные клетки H (cм. рис.Ф) производят отрицательную обратную связь с колбочками M.,L (зелёные, красные) (Baylor и др., 1971; Fuortes и Саймон, 1974; Burkhardt, 1993), которые заняты в центре ямки фовея 0,2 мм, и окружают поколение в биполярных клетках. Они красят ответы противника (оппонентно отобранных биосигналов) в горизонтальных клетках животных с хорошим цветным видением (Fourtes и Саймон 1974). В данных объекта ПРИВЕТ работы горизонтальных клеток H сетчатки примата (см. рис.Ф)) было сложно проводить исследование для демонстрации цветного сопротивления во внутриклеточной регистрации и маркировки краски (Dacey и др., 1996); хотя анатомически известно, что есть цветная селективность их контактов (Ahnelt и Kolb, 1994). Dacey и соавторы (1996) заключили, что горизонтальные клетки H, которые конечно вступают в контакт с клетками L и М. колбочками также, но прежде всего они заинтересованы в Булочках (S-колбочках), когда L и М не должны участвовать в сигналах обратной связи с более длинными конусными мембранами S-колбочек. Однако, возможно, что обратная связь горизонтальнх клеток H относится только к Булочкам (колбочки-S), формируя таким образом сопротивление Булочек непосредственно с их биполярными клетками Bi (см. рис.Ф,9). Это должно привести к Булочке противника биполярного СЫНА, при закрытом L/M-OFF (синий НА/желтый цвет ПРОЧЬ) канале, где можно было бы нести сигнал прямо к клеткам нервного узла (см. рис.9). Это значит, что сфокусированные синие монолучи предметной точки на колбочки L/M фовеальной ямки сетчатки оппонентно (из пары зелёно-синий) отбираются предварительно ганглиозными клетками G из красно-зелёных , жёлтых монолучей (пара зелёно-синий) (из ямки фовея 0,2 мм) и через биполярные клетки Bi с участием горизоных клеток H перед передачей их S-колбочке (S-cone) для фототрансдукции синего сигнала в мозг. (См. рис.9).[35]

См. также[править]

Примечания[править]

  1. http://commons.wikimedia.org/wiki/User:%D0%AE%D0%BA%D0%B0%D1%82%D0%B0%D0%BD#mediaviewer/File:Retina_layers.svg
  2. а б Robert E. Marc. FNAR/ "FNAR" (PDF). Retrieved Лаборатория доктора Марка,2009.  Check date values in: |accessdate= (help)
  3. http://webvision.med.utah.edu/OPL1.html
  4. http://www.ghuth.com/
  5. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/ganglion-cell-physiology/
  6. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/roles-of-amacrine-cells/
  7. http://webvision.med.utah.edu/book/part-v-phototransduction-in-rods-and-cones/bipolar-cell-pathways-in-the-vertebrate-retina/
  8. http://www.ghuth.com/
  9. http://www.conesandcolor.net/home.htm
  10. М. А. Островский. "ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИЙ ПАРАДОКС ЗРЕНИЯ" (PDF). Retrieved 26 июля, 2012.  Check date values in: |accessdate= (help)
  11. Тонквист Г. Аспекты цвета. Что они значат и как могут быть использованы // Проблема цвета в психологии / Отв. ред. А. А. Митькин, Н. Н. Корж. М.: Наука, 1993. С. 5‒53. (С. 7)
  12. М. А. Островский. "ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИЙ ПАРАДОКС ЗРЕНИЯ" (PDF). Retrieved 26 июля, 2012.  Check date values in: |accessdate= (help)
  13. Gerald C. Huth, Ph.D. "A Modern Explanation for Light Interaction with the Retina of the Eye Based on Nanostructural Geometry: Rethinking the Vision Process". Ghuth.com. Retrieved 8 августа, 2011.  Check date values in: |accessdate= (help)
  14. http://www.conesandcolor.net/home.htm.
  15. http://dictionary.sensagent.com/FOVEA%20CENTRALIS%20IN%20MACULA/en-en/
  16. http://www.iovs.org/content/27/12/1698.full.pdf
  17. http://en.wikipedia.org/wiki/Encyclop%C3%A6dia_Britannica_2006_Ultimate_Reference_Suite_DVD#Optical_disc.2C_online.2C_and_mobile_versions
  18. http://en.wikipedia.org/wiki/Fovea_centralis
  19. http://www.ghuth.com/2011/01/16/found-the-first-elusive-blue-cone/
  20. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  21. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html
  22. http://www.ghuth.com/
  23. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  24. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/
  25. http://www.ghuth.com/2011/01/16/found-the-first-elusive-blue-cone/
  26. http://webvision.med.utah.edu/photo1.html
  27. http://www.ghuth.com/
  28. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/
  29. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  30. http://www.ghuth.com/
  31. http://www.ghuth.com/2011/01/16/found-the-first-elusive-blue-cone/
  32. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/
  33. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/
  34. Ralph Nelson and Victoria Connaughton. "bipolar-cell-pathways-in-the-vertebrate-retina". Webvision. Retrieved Лаборатория доктора Марка,28 сентября, 2012.  Check date values in: |accessdate= (help)
  35. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/