Горизонтальные клетки сетчатки глаза

Горизонтальные клетки сетчатки глаза (Свет снизу)

Рис. Р. RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — Наружный сегмент экстерорецепторов IS — Внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой — Внешний ядерный слой OPL — Внешний сплетениевидный слой сетчатки глаза INL — Внутренний ядерный слой IPL — Внутренний сплетениевидный слой сетчатки глаза GC — Ганглионарный слой BM — Мембрана Бруха P — Пигментные эпителиоциты C — Колбочки сетчатки глаза R — Палочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана H — Горизонтальные клетки сетчатки глаза Bi — Биполярные клетки M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки (версия Миг) G — Ганглиозные клетки ipRGC Ax — Аксоны

Горизонтальные клетки сетчатки глаза — H — располагаются сразу за фоторецепторами R,C и отдают им большое количество дендритов, которые, переплетаясь, образуют сплошное густое кружево. Их аксоны могут тянуться на значительные расстояния и имеют сильно разветвленные концевые образования. Горизонтальные клетки соединены между собой электрическими синапсами и образуют функциональный синцитий. Возбуждение одной горизонтальной клетки распространяется на другие. В центральной ямке (лат. fovea) сетчатки приматов одна горизонтальная клетка соединяется примерно с 6-ю колбочками, а на периферии — с 30-40.Дендритное поле горизонтальной клетки на периферии сетчатки достигает диаметра 250 мкм. В то же время, размер рецептивных полей горизонтальных клеток может изменяться в пределах 300мкм ÷ 5мм, что значительно превышает протяженность дендритных разветвлений. За счет этого горизонтальные клетки могут формировать периферию рецептивных полей биполярных нейронов. При освещении фоторецепторов горизонтальные клетки отвечают гиперполяризацией. (Увеличение разности потенциалов между наружной и внутренней сторонами биологической мембраны в возбудимых тканях).

Рис.14. Наслоение и выключение биполярных аксонов клеток кошки внутреннего плексиформного слоя (IPL). OFF — (отключение) ганглиозных клеток ( αGC и βGC ) дендритных и конусных мембран колбочек OFF биполярных аксонов клеток ( OFF CB ) совместно слоиться в sublamina из IPL. НА (включение) — биполярных аксонов (O N CB ) и ганглиозных клеток дендритов со-стратификацией в sublamina б в IPL. Это параллельные включения и выключения колбочковых путей, которые происходят с биполярными клетками дендритных контактов с мембранами колбочекко. На рисунке изменяется от Nelson и соавт, 1978 (100).

Учитывая связь горизонтальных клеток H с колбочками (cones) (см. рис.14) в центральной ямке сетчатки глаза, где нет палочек, они активно участвуют в цветном зрении.

Фоторецепторы вместе с горизонтальными клетками и биполярами образуют так называемую триаду. Триада состоит из пресинаптической мембраны (утолщенный участок мембраны синаптической бляшки в области синапса) фоторецептора, в которую заходит дендрит биполяра, а по бокам от него заходят отростки горизонтальных клеток. Значение и принципы функционирования триады пока остаются неизвестными. За счет таких связей между фоторецепторами, горизонтальными клетками и биполярами, центр рецептивного поля биполяров формируется прямым путем при передаче сигнала от фоторецепторов, периферия формируется за счет непрямого пути через горизонтальные клетки за счёт возбуждающих или тормозных синапсов.

См. также

• Цветное зрение