Цветное зрение (версия Миг)

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Зрение
рис. 1. Строение колбочки (сетчатка глаза).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро (эллипс с жировой каплей);
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент;
8 — граница мембранной части;
9 — пигмент сократимых фибрилл.
Цветовое зрение человека: При освещении предметов светом с определёнными спектральными характеристиками часть света отражается. Рецепторы глаза воспринимают это излучение, формируют нервные сигналы, которые обрабатываются в нервных клетках размещённых в слоях сетчатки глаза и отправляют его в мозг, где формируется ощущение, которое ассоциируется у человека с понятием, цвет.

Цветное зрение — это способность зрительной системы организма различать объекты, освещённые дневным светом при воздействии на них длин волн (или частот) света прямого или отражённого объектами окружающей среды. Или это вид зрительного ощущения, восприятия, которое происходит при взаимодействии дневного света с внешними долями мембран фоторецепторов колбочек сетчатки глаза.

Цвета можно измерить количественно различными способами. Человеческое восприятие цвета — это субъективный процесс, посредством которого мозг реагирует на стимулы, которые создаются, когда падающий свет на фокальную поверхность сетчатки глаза воспринимается фоторецепторами колбочками. Разные люди видят тот же самый освещаемый объект источником света по-своему.

Работа колбочек (LMS (цветное зрение)|S,M,L) с точки зрения биологической выявлена в области цветного зрения. Начиная с 1966 по 2009 годы (Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории) на базе полученных экспериментальных данных рентгеноскопических, а впоследствии флюоресцентных исследований живой клетки на срезах сетчатки установлено, что в условиях дневного освещения при цветном зрении работают только колбочки. В период сумеречного и ночного освещения (не цветного зрения) работают только палочки. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).

Работа фоторецепторов колбочек и палочек связана с видоизменяющимися разновидностями фотопигментов на базе белков опсинов.

Общие сведения[править]

Рис.А. Восьмугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в 7-8° (степенях) оригинальности, где статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек[1].
Рис.Б. Восьмугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в 7-8° (степенях) оригинальности, где статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек[2].
Рис.1. Цветочная сцена с и без цвета.[3]
Рис.14b. Близко связанная молекулярная структура опсина колбочек. Опсин синей колбочки по сравнению с родопсином. Опсин синей колбочки по сравнению с зеленым opsin и минимальным различием между краснотой - и опсином зелёной колбочки. Розово-заполненные круги представляют замены аминокислоты между этими молекулами. Открытые круги указывают идентичные аминокислоты. (Приспособленный от Nathans и др. (1986))[4]
Рис.14a. Для трёх разновидностей колбочек (cones) дан принцип так называемого трехцветного дневного видения (трихроматизм)) у приматов, который также имеется у большинства людей. Т.е. к длинным волнам чувствительны L-колбочки (красный цвет), как известно они максимально чувствительны к длинам волн максимума вокруг 559 нм, к средним волнам чувствительны M-колбочки (зелёный цвет) с пиком вокруг 531нм и к коротким волнам — S-колбочки (синий цвет) с пиком-419 нм. Палочки чувствительны к длинам волн максимума вокруг 496нм и менеее. Палочки (rod) даны точечной кривой, т.к. в цветном зрении они не участвуют. (См. также Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).[5]

Цветное видение — вид зрительного ощущения, которое происходит от взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза. Это места на сетчатке, где происходит первичное взаимодействие со светом через пространственную размерность (названной «nano-антеннами»), который оппонентно выделяется в виде трёх основных цветов RGB. Падающий на сетчатку свет и поглощение его связано с поглощением света в пространственной размерности между смежной колбочкой и палочкой (см. рис.А,Б), но не в виде чистого кванта и подразумевается, что фотоны взаимодействуют в пределах непосредственно тел фоторецепторов[6].

Ощущение цвета — иллюзия, созданная взаимодействиями миллиардов нейронов в нашем мозге. Во внешнем мире нет никакого цвета; это создано в соответствии с нервными программами и спроектировано с внешнего мира, который мы видим. Это глубоко связано с восприятием формы, где цвет облегчает границы обнаружения объектов.

С точки зрения биологии (Мастер, 1946) цвет создан, используя два свойства света, энергию и частоту колебаний электромагнитной волны или длину волны. И то, как наш мозг разделяет эти два свойства света, энергию и длину волны (чем меньше длина волны, то энергия её больше), и затем повторно комбинирует их в цветное восприятие, - это тайна, которая интриговала ученых в течение всего времени. Мы много знаем о природе света и о субъективных впечатлениях от цвета, определимого по физическим стандартам (Мастер, 1946), но в конечном счете красим, и нужно объяснить на уровне единственных клеток в нашем мозге. Экспертиза ответов единственных нейронов или множеств таких нейронов обеспечивает лучшие понимания в физиологии цветного зрения. В конечном счете наше понимание этого процесса позволит нам моделировать нервные кругообороты, которые лежат в основе восприятия цвета и формы. Хотя все еще это вне досягаемости, но успехи делаются в расшифровке этих умных кругооборотов, которые создают наше восприятие внешнего мира.

Далее, всё начинается с описания природы (анатомия) фоторецепторов, которые преобразовывают легкую (световую) энергию в нервные сигналы. Мы рассматриваем параллельные каналы, ведущие от сетчатки до таламуса, несущего информацию в зрительную кору, где цвет в конечном счете определен. Наконец мы используем нашу информацию с пониманием, чтобы размышлять на том, как зрительная кора использует нервные кругообороты, чтобы создать восприятие цвета и формы[7].

С точки зрения физики и пересмотра прежнего мнения процесса видения, основанного на базе труда учёного физика[8] Джеральда К. Хата, который на основе физики и только физики рассматривал взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза. (Хотя в настоящее время такие процессы рассматриваются в области биофизики, биохимии)[Замечание необходимое]. Это участки на сетчатке, где происходит первичное взаимодействие со светом. В основе лежит «nanostructural», который определяет, что свет рассматривается с вопросом электромагнитной волны в классической физике, с вопросом прохождения её через пространственную размерность (названной «nano-антеннами») и которая фильтруется в виде трёх основных цветов RGB. Падающий на сетчатку свет следует подразумевать, что поглощение света имеет место в пространственной размерности между смежной колбочкой и палочкой, а не в виде чистого кванта и подразумевается, что фотоны взаимодействуют в пределах непосредственно тел фоторецепторов.[9]

Основа зрительной системы[править]

В основе зрительной системы лежат ощущения, связанные с сенсорным восприятием живыми организмами предметных точек под воздействием светового излучения, прямыми лучами источника света, или отражёнными лучами света с последующей дифференциацией ощущений в зависимости от длины волны света. Нервная система получает, сравнивает преобразованные цветовые сигналы — ответы, которые формируются вначале в экстерорецепторах (фоторецепорах) — колбочках и палочках в фокальной поверхности сетчатки глаза. При этом участвуют независимые фоторецепторы ipRGC. На рецепторном уровне происходит выделение основных сигналов RGB (S,M,L — "синих", "зелёных", "красных"). Фоторецепторы ipRGC связаны с ними (рецепторный уровень) и участвуют в последующей трансдукции этих биосигналов (бесцветных) в головной мозг. В мозгу происходит окончательное формирование (нейронный уровень) цветного, стерео оптического изображения (в зрительных отделах головного мозга) — появления ощущения цвета.

Экстерорецепторы[править]

Рис.9. Нейроны троп Булочки — «синей» Колбочки-S, расположенной в периферийной зоне ямки фовеа, воспринимающей сфокусиованные синие лучи света предметной точки на колбочки M/L в центральной ямке фовеа 0,2 мм из блока основных лучей RGB сфокусированного луча. Оппонентно выделенные биосигналы синего цвета ON в системе отбора цвета из пары синий-жёлтый с участием горизонтальных клеток H. При этом также OFF желтый сигнал может быть предоставлен по центру диффузному биполярному типу клеток Bi (см. рис.Ф). (См. более подробно также в Тропы синих колбочек-S сетчатки глаза) [10]
Рис.2. Показаны различные длины волн (цвета синего, зелёного, красного), производящие идентичные ответы от колбочек, например, при воздействии лучей зелёного цвета на колбочки. Пример метамерии[11]

Фоторецепторы (экстерорецепторы сетчатки) (см. Фоторецепторные клетки сетчатки глаза) — нервные клетки (колбочки, палочки и ганглиозные клетки ipRGC сетчатки глаза), предназначенные для восприятия света, цвета. Обнаружение происходит в органоиде, названном внешней долей c перепончатой структурой в виде дисков — мембране, где находятся вложенные легкие абсорбирующие G-белки, опсины (opsins). Есть два главных типа фоторецепторов у большинства позвоночных в сетчатке глаз в фокальной поверхности — колбочки и палочки. Палочки очень чувствительны, но медленны, и их ответ происходит при насыщении светом в условиях лёгких уровней освещенности (вечерний и ночной), где колбочки не работают. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)). Палочки — не используются в местах где искусственное освещение, адекватное для зрения колбочки, которое является вездесущим. Колбочки менее чувствительны, но быстры и могут приспособиться к самым ярким огням. Как выяснилось в 2007 году с открытием фоторецепторов сетчатки ipRGC с фотопигментом меланопсином, связанных с колбочками и мозгом, кроме всего они являются фильтрами УФ излучения на пути попадания световых лучей на мембрану колбочек. Колбочки работают в условиях дневного освещения, когда зрение было большим необходимым преимуществом для жизни в окружающей среде. В «широком» солнечном свете, тени более сильны и более контрастны, более важны для обнаружения объектов, нежели в условиях более слабого света и важны в борьбе за выживание. В процессе зрения тени деполяризуют колбочки, приводящие к открытию передатчиков зрительных сигналов, которые в течение секунды влияют на работу нейронов сетчатки глаза. Появление света гиперполяризует колбочки, приводящие к сокращению (удалению) этих передатчиков. При восприятии лучей света предметной точки изображения колбочки оппонентно выделяют самые яркие биосигналы RGB, которые отправляют в зрительную кору мозга.

Колбочка только отвечает на энергию, которую она поглощает (Максвелл 1872). Полная длина волны света может произвести идентичные ответы колбочкой, если энергия, поглощённая колбочкой — аналогична для этой длины волны (рис. 2). Колбочки — страдающие дальтонизмом, создающие не адекватный (univariant) ответ, отражают только количество энергии, которую они поглощают. Обнаружение объектов энергии, отражённой от их поверхностей, может терпеть неудачу, когда объекты отражают подобное количество энергии как их фон. Вот — то, где цветное видение становится важным. Контраст длины волны может обнаружить объекты, когда контраст энергии отсутствует или минимальный. Объект может отразить ту же самую энергию, но редко отражает тот же самый состав длины волны в качестве его фона. Цветное видение комбинирует и энергию, и контрастирует длину волны, чтобы обнаружить объекты, и это преимущество, вероятно, развилось рано с развитием зрения. При дневном зрении колбочки воспринимают лучи света с длиной волны более 498нм. Палочки работают в условиях слабого освещения, но принимают более энергонасыщенные лучи синего и ультрафиолетового спектра с длинами волн менее 498нм. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)).

Специфика работы мембраны колбочек[править]

1гр. Рисунки Грефа морфологии колбочки по различным областям сетчатки. (См. также Специфика работы мембраны колбочек сетчатки глаза). [12]

Известно (см. рис. 1гр), что форма колбочки не идентична всюду в человеческой сетчатке. Фоточувствительная внешняя часть доли мембраны колбочек изменяется систематически, чтобы быть длинной и мягко сужающимся, образованием конусности в центральной (foveal) части сетчатки к тому, чтобы быть более короткой, и более приземистой (более очевидно сужающейся, с большей конусностью) в периферийных частях сетчатки (von рисунки Грефа).

Таким образом, по сравнению с остальной частью сетчатки, колбочки в foveal яме имеют меньший диаметр и могут, поэтому, быть более плотно упакованы (в шестиугольном образце). Высокая пространственная плотность колбочек составляет высокую визуальную способность остроты зрения в ямке. Это увеличено местным отсутствием в сетчатке глаза кровеносных сосудов от ямки, которая, как подарок, при их наличии столкнулась бы с проходом света, падающего на foveal мозаику колбочек. Отсутствие внутренних клеток сетчатки глаза от ямок приматов, как предполагают, вносит вклад далее в высокую функцию остроты зрения ямки.

Фоторецепторы и фотопигменты сетчатки глаза[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Опсины (версия Миг)

Анатомия позвоночной сетчатки[править]

Анатомия позвоночной сетчатки

(Свет снизу)

Рис. Ф.[13]

Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана

Фоторецепторные клетки сетчатки глаза воспринимают электромагнитное излучение в диапазоне видимых длин волн. Фоторецепторы R,C,G (см. рис.Ф) обеспечивают создание оптического изображения — функцию зрения, и внешнюю коррекцию биоритмов сна и бодрствования, зависящую от общей освещённости.

Это группа специализированных светочувствительных образований в сетчатке воспринимает свет и по-разному возбуждается от воздейстаия на них световых лучей, с ответом в виде фототрансдукции (передачи «преобразованного» биосигнала). Фоторецепторы создают т.н. потенциалы действия — нервные импульсы, дополнительно обрабатываемые в зрительной коре головного мозг при помощи совокупного движения, поведения биологических систем, которые замкнуты и одновременно имеют модулятор движения (рефлексы), который связывает фоторецепторы и все его внутренние элементы с движением внешней среды (электромагнитнх волн), из которой поступает движущийся сигнал, и регулируют по амплитуде или частоте величину саморегуляции биологических систем. Например, регулировка функции регулируемого органа, фоторецепторов (мембран колбочек, палочек) означает процесс автоматического взаимного расположения колбочек или палочек в зоне видимости прохождения лучей света с оптимальным положением их при раздражении падающими фокусирующимся основными спектральными лучами. При этом при дневном освещении колбочки оппонентно выделяют самые яркие основные, базисные лучи света RGB, отправляемые в мозг. Здесь диспергированный «белый» луч света попадая на колбочку и колбочка выделяет один из трёх один самый яркий основной базовый луч — S,M,L (красный, зелёный, синий). Это вызвано работой трёх колбочек с фотопигментом йодопсином благодаря чему отбираются и выделяются три основных базовых луча RGB в виде биосигналов.

Диспергированный белый луч света предметной точки имеет минимум семь спектральных лучей, которые при фокусировке имеют кружок нерезкости около 7-9 мкм в диаметре. В данной зоне может разместиться блок как минимум из 3-х колбочек, что достаточно с точки зрения теории оппонентности Эвальда Геринга — обработки цветового воздействия. Т.е. теория цвета противника (или оппонентная теория) считает, что есть три канала противника: красный против зеленого, синий против желтого, и черный против белого. (См. Теория оппонентного цветного зрения (версия Миг)).

Т.о. спектральные лучи любой точки оптического изображения при цветном зрении фокусируются в виде кружков нерезкости диаметром 7-9мкм и улавливаются подвижной системой клеток экстерорецепторов колбочек, чувствительных к своему цвету в фокальной поверхности сетчатки при дневном освещении. Палочки работают при сумеречном, ночном освещении не в цвете, не в цветном зрении. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза)[14][15].

Восприятие спектра цветов[править]

Схема спектра основных цветов и их смешения

Впервые непрерывный спектр (версия Миг) цветов был открыт великим учёным Исааком Ньютоном. Именно Исаак Ньютон впервые обнаружил, что белый свет, пройдя через призму диспергирует (распадается) на непрерывный спектр (рис. 1). Он также заметил, если все цвета полученного спектра опять смешать, то они в итоге образуют «белый» свет. Ньютон, находясь под действием европейской нумерологии и основываясь на аналогии с семью нотами в октаве (сравните: 7 металлов, 7 планет…) разделил непрерывный спектр на составляющие его 7 основных цветов. Это разбиение во многом случайно и условно.

Сейчас эти цвета называются:

Эти основные 7 цветов спектра достаточно хорошо различимы. Глаз (версия Миг) может отличить до нескольких сотен оттенков, когда «смешаны» различные чистые спектральные цвета, или «разбавлены» белым светом. Тренированный глаз может различать значительно больше оттенков.

Восприятие света (цвета)[править]

Восприятие «белого» цвета обычно происходит благодаря воздействию всего спектра видимого света, или является реакцией глаза при воздействии нескольких длин волн, типа красного, зелёного, и синего, или даже, смешением только пары цветов, типа синего и жёлтого[16]. При этом лучи света (фотоны (частицы света)) вначале проходят через верхний ганглиозный слой, где сталкиваются с фоторецепторами ipRGC, раньше, чем с фоторецепторами на фокальной поверхности сетчатки с колбочками, палочками. При этом рефлекторно они взаимодействуют с колбочками, палочками и мозгом, где импульсы из правого глаза идут в левое полушарие мозга, и наоборот. И находящийся у них пигмент меланопсин, чувствительный к фиолетово-синему спектру (к длине волны 460-484нм), участвует вместе с колбочками и палочками в трансдукции биосигнала фиолетово-синего цвета.

Физиология цветного зрения[править]

КОЛБОЧКИ
Cones SMJ2 E.jpg
  • Нормализованная спектральная чувствительность колбочки примата в зонах
восприятия лучей света, содержащей необходимые фотопигменты кон-опсины для
нормализованных лучей света S, M, L (синих, зелёных, красных)
Расположение Сетчатка (версия Миг)
Функция Экстерорецепторы (версия Миг)
Морфология Сформированные колбочки
Предсинапсические связи Ни одной
Постсинапсические связи Биполярные и горизонтальные ячейки
NeuroLexID = sao1103104164
Code = 3|11|08.3.01046
[17]
Рис. 1ф.Современные модели цветового восприятия, как это происходит в сетчатке глаза, касаются трехцветного и оппонентного процесса теории (см. Теория оппонентного цветного зрения (версия Миг)), введенной в 19 веке.[18]
Рис.3a, Четыре пигмента колбочек птиц, расширяющих диапазон воспринимаемого, видимого электромагнитного спектра в зону ультрафиолетовых лучей

Восприятие цвета начинается со специализированных клеток сетчатки глаза, содержащих зрительные пигменты опсины (версия Миг) с различной спектральной чувствительностью, известных как колбочки сетчатки глаза. В организме человека существует три типа колбочек, чувствительных к трём различным спектрам, в результате чего у нас трехцветное цветовое зрение.

Каждая отдельная колбочка содержит зрительные пигменты (опсины (версия Миг)), состоящие из протеинов (на базе G-белков), ковалентно связанных либо с 11-цис-hydroretinal или, реже-11-цис-dehydroretinal.[19].

Колбочки, условно названные по порядку длин волн из пиков их спектральной чувствительности (см. рис.1b): типы колбочек с короткой длиной волны (S), средней (М)и длиной (L). Эти три типа колбочек не обязательно специализированно воспринимают определенные цвета, как мы их знаем. Скорее, восприятие цветов достигается комплексным процессом, который начинается с дифференциальной работой этих клеток в сетчатке, и она будет завершена в зрительной коре и ассоциативных зон зрительной коры головного мозга.

Например, в то время как L колбочки называли просто красными экстерорецепторами, microspectrophotometry Денситометрия показала, что их пик чувствительности в зеленовато-желтой области спектра. Аналогичным образом, S - и M-колбочки напрямую не соответствуют синим и зеленым, хотя они часто изображаются как таковые. Здесь важно отметить, что RGB (цветовая модель) - это всего лишь удобное средством для представления цвета, и не имеет прямой зависимости от типа колбочек в глазу человека.

Пик реакции человеческой колбочковой клетки меняется, даже среди лиц с "нормальным" цветовым зрением;[20] у некоторых видов, кроме человека, это полиморфные вариации - больше того, это вполне может быть адаптивным.[21], [22]. Например, явление метамерии, когда разные цвета человек ощущает как один цвет.

Цветовосприятие у приматов[править]

Восприятие цвета у млекопитающих происходит через фоточувствительные рецепторы, содержащие пигменты с различной спектральной чувствительностью. (См. рис. 14а, 14b). У большинства приматов, близких к людям, обнаружено несколько типов фоточувствительных пигментов. На сегодня известны и подробно описаны родопсин (версия Миг) (содержащийся в палочках), эритролаб, хлоролаб содержащиеся в колбочках и меланопсин (версия Миг), содержащийся в фоторецепторах ipRGC находящихся в сетчатке в не фокальной поверхности, но тесно связанные синапсами с колбочками, палочками и головным мозгом. При этом они воспринимают первыми все преломлённые лучи света, падающие на сетчатку! Трёхкомпонентная теория зрения базируется на наличие в сетчатке глаза трёх типов фоторецепторов (по спектрам фоточувствительности) — колбочек. Откуда принимается, что видение цвета у большинства приматов — «трихроматики». Остальные приматы и часть млекопитающих, с точки зрения трёхкомпонентной теории цветовосприятия — «дихроматики». Считается, что у части животных вообще отсутствует цветное зрение.

Колбочки согласно восприятию максимумов спектральной чувствительности в зависимости от длин волн разделяются на S,M,L: короткая длина волны — (S), средняя -(M), и длинная —(L) типов колбочки (рис. 4), соответственно они названы «синими», «зелёными», и «красными» колбочками и допролнительно — колбочки с более короткой длиной волны — «фиолетовые» и двойные колбочки, которые участвуют в движении птиц. (cм. рис.3a,3b) Колбочки L часто упоминаются как красные рецепторы, микроспектрофотометрия фоточувствительных пигментов показала, что их пиковая чувствительность должна находится в красно-жёлтой (оранжевой) области спектра. Точно так же и М колбочки непосредственно не могут соответствовать зелёному цвету, так как их максимум получается в зелёновато-жёлтой области спектра (рис. 1). Важно отметить, что модель цвета RGB — просто удобное на сегодняшний день как средство для того, чтобы представить цвет, и не связано со строением глаза и количеством и типами колбочек в человеческом глазу.

Максимальная ответная реакция человеческих цветных экстерорецепторов изменяется даже среди людей с «нормальным» цветным зрением;[23]. Среди обитателей животного мира (не человекоподобных) это полиморфное изменение еще большее, и это может вполне быть адаптивным[24].

В последние годы на базе гистологического исследования (например, см. Цветное зрение у птиц (версия Миг) ), на основании которого при проведённой флюоресцентной микроскопии колбочек сетчатки, получены уникальные данные исследований 2006—2009 г.г[25][26].

Рис.3,Интервалы между фоторецепторами сетчатки цыплёнка в блоках, образующих мозаику сетчатки[27]

На основании них, например (см. Цветное зрение у птиц (версия Миг) ), доказано, что восприятие света и цвета основано на работе фоторецепторов сетчатки, состоящей из мозаики блоков («ячеек») с разным количеством колбочек, которые воспринимают основные монохроматические лучи спектра света предметной точки индивидуально в зависимости от строения сетчатки. Например, у птиц мозаика сетчатки состоит блоков, содержащих систему колбочек «четырехроматик» (четыре колбочки), у человека —«трихроматик» (три колбочки). (см. рис.3а,6). Т.е. в каждом блоке мозаики сетчатки могут содержаться по три, четыре, пять и т.д. колбочек, воспринимающих специализировано лучи на базе RGB.

Например, из условия наличия 6 млн. колбочек в жёлтом пятне (у человека), на площади 6 мм², которые воспринимают цвет, можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии выдать нужную информацию цветов, сфокусированной на сетчатку предметной точки. Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находитя в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума, примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических групп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т.д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8 (cм. Острота зрения (версия Миг) )). Основное количество фоторецепторов жёлтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (т.е. оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноимёнными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4мкм(диаметральный наибольший размер конуса основания мембраны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки с просветом между ними в виде облачков, кружков нерезкости с просветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит.

Схема фокусирования и восприятия предметной точки с остротой зрения 1,0

При этом из условия разрешающей способности глаза (остроты зрения) резкое восприятие возможно при остроте зрения 1,0, когда расстояние между двумя точками с просветом между ними равно 0,0725мм. Откуда, каждую точку следует принять как площадь круга или квадрата со стороной 0,0725мм. А это значит, что в границах каждой предметной «точки» - квадрата со стороной 0,0725мм расположено бесконечное множество монолучей сочетаний RGB, которые накрывают блок RGB мембраны колбочки размером ≈7мкм и которые трансдукцируются в один выходной сигнал, идущий через жировую капельку в головной мозг. Каждая предметная точка в границах, например, квадрата со стороной 0,0725 мкм при резком видении воспринимается блоком RGB с просветом между любыми точками также 0,0725 мкм. И при визуальном зрении любого изображения, скажем, две соседние предметные точки с просветом воспринимаются мин. двумя блоками RGB, т.е. шестью колбочками. Как видим налицо происходит процесс оппонентного восприятия изображения при цветном зрении. Одна колбочка, и блок трёх одинаковых колбочек не в состоянии оппонентно оценить палитру цветов RGB. [Замечание необходимое.]

Рассмотрим два варианта:

  • 1) Для людей с остротой зрения = 1.0 расстояние между двумя точками с просветом (штрихами) = 0,0725мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) фокусируется квадрат в виде кружка нерезкости в 7мкм, накрывающий блок из трёх колбочек с диаметром мембраны 3мкм. (Для остроты зрения 1,0 принимаем мембрану = 3мкм с диаметром кружка нерезкости ≈ 7мкм). В то же вреия при остроте зрения 1,0 расстояние между двумя предметными точками с просветом = 0,0725мм (принцип построения таблиц с букавми, или кружками с просветами для проверки остромы зрения с расстояния 5м из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм). Для глаза размер диаметра блока RGB будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0725мм и D —кружку нерезкости.

Кружок нерезкости (или квадрат) с размером стороны в среднем 0,0725 мм на расстоянии 250мм (см. Острота зрения (версия Миг) ) и на сетчатке (фокальной поверхности) он займёт линейно размер, пропорциональный отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величин: для разрешающей способности = 0.0725мм и D —кружка нерезкости.

Т.е.:

D = (bxc):a или D = (24x72,5):250 = 6,96 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;
a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250мм;
b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24мм;
c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 1,0 = 0,0725 мм.
  • 2) Для людей с остротой зрения = 0,8, диаметром мембраны 4мкм расстояние между двумя точками (штрихами) = 0,0896мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) сфокусируется квадрат в виде кружка нерезкости со стороной 0,0896мм, накрывающий блок из трёх колбочек диаметром мембраны 4мкм (меньшая острота зрения предполагает увеличенную мембрану) с диаметром кружка нерезкости примерно = 8,6мкм (из принципа построения таблиц с буквами, или кружками с просветами для проверки остроты зрения с расстояния 5м, из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм ) будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0896мм и D —кружку нерезкости.

Т.е.:

D = (bxc):a или D = (24x89,6):250 = 8,6 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;
a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250мм;
b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24мм;
c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 0,8, равное =0,0896мм.

Откуда:

  • 1) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 7 мкм свободно вмещают грубо минимум по 3 колбочки с диаметром мембраны = 3мкм в 1 блоке. В любом случае тремя колбочками в каждом блоке (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора получаем чёткую информацию предметной точки в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что одна колбочка это не в состоянии сделать.
  • 2) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 8,6 мкм вмещают по 3 колбочки с диаметром мембраны = 4мкм в одном блоке. Также в любом случае тремя колбочками (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора имеет возможность получить чёткую информацию предметных точек в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что также одна колбочка это не в состоянии сделать. (Варианты выбраны для людей с нормальным зрением, но отличающтеся остротой зрения 1,0 и 0,8).
ЗОНЫ ОСНОВНЫХ ЦВЕТОВ RGB
Обозначения основных цветов и фоторецепторов Обозначение фотопигментов (разновидностей опсинов) Диапазон Пиковая длина волны
S-Палочки — максимальный фиолетово-синий; (родопсин (версия Миг)) 450-530 нм 498 нм
S-Колбочки, ганглиозные фоторецепторы ipRGCсиний; β (разновидность йодопсина), меланопсин (версия Миг) 400-485 нм 437 нм
M-Колбочкизелёный;, желтовато-зелёный; сине-зелёный; (красный-мало); γ (разновидность йодопсина) 455–610 нм 533 нм
L-Колбочкикрасный, желтовато-красный; ρ (разновидность йодопсина) 480–650 нм 564 нм

Фоточувствительные нервные клетки[править]

Фоторецепторные клетки ганглиозного слоя сетчатки глаза (RGC — Retinal ganglion cell) (см. рис.4/2) — вид фоточувствительных ячеек (не колбочки и не палочки), которые относятся к сетчатке глаза[28].

  • pRGC (Retinal ganglion cell) — все фоточувствительные нервные клетки;
  • ipRGC — фоточувствительные нервные клетки, относящиеся только к сетчатке глаза.
Виды фоторецепторов сетчатки:

Цветовые различия между цветами[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Измерение цвета
Рис.4/1,Нахождение величины координат дельта D(ΔE)
Рис.5,Определяемые величины различий яркости, насыщенности, различий в цвете

Цветовые пространства L*a*b* и L*u*v* (см. рис.4/1) обладают преимуществом в представлениях цветовых различий, для равнорасположенных случаев при восприятии цветов одноимённых, но представленных для параллелного рассмотрения в двух вариантах: образцами (отобранными цветами на базе среднестатистических данных опроса людей с нормальным зрением) — номинальными и такими же реальными образцами цветов. Это делает оценку цветовых различий между номинальными и реальными образцами более лёгкой.

Способ оценки цветовых различий двух таких вариантов является основой для оценки качества цвета. Это относится ко всем областям деятельности, производства, а также к применению цветов в первую очередь в полиграфии.

Постоянно растущие запросы к качеству цветов, к стабильности и надёжности поставляемых красок в соответствии с принятыми нормативами, идентификации воспроизведения цветов разными производителями обеспечиваются специальными процессами и современной технологией измерения.

Количество цветовых различий определяется с помощью величин «дельта» — D (на рис. 4 это — (ΔE)). Определяемые величины D являются разницей между номинальными и реальными значениями. Все величины измерения цвета могут выражаться как значения приращений D. Пример: (рис. 5)

В данном случае важную роль играет отбор образцов цветов, при котором человеческий (субъективный фактор) является главным. Цвет до момента его стандартизации существует только в ощущениях, и работа всех разделов зрительной системы связаны с генетическими кодами, которые у каждого индивидуума свои, но в среднем одинаковы. Например, есть мнение, что женщины в отличие от мужчин воспринимают цвета одинаковых образцов иначе. В производственной деятельности (полиграфии) субъективный фактор мешает и поэтому он отходит на задний план.

Теории цветного зрения[править]

Ещё в 1802 году, Томас Юнг предположил, что глаз анализирует каждый цвет в отдельности и передаёт сигналы о нём в мозг по трём различным типам нервных волокон: один тип передаёт сигнал о наличии красного цвета, второй — зелёного, а третий — фиолетового (в настоящее время принято — синего цвета). (См. Основные цвета (версия Миг)).

Цветное зрение с точки зрения теории трихроматизма[править]

Цветное зрение с точки зрения биологии[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Лаборатория доктора Марка

Цветное зрение с точки зрения физики[править]

Принципиальная схема цветного зрения человека, приматов трихроматизма с оппонентным отбором основных цветов предметной точки в условиях ретиномоторной реакции фоторецепторов в блоках колбочек RGB
Рис.2a. Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка с пигментами. Свет проходит сквозь хрусталик и фиксируется (фильтруется) соответствующим пигментом в конусной мембране колбочки, расположенной на её «дне». Как видим имеются четыре сечения мембраны с пигментами четырёх цветов. (У человека три сечения цветов пигмента RGB — трихроматизм). Колбочка А с четырьмя вариантами работы при её освещении.
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре варианта работы колбочки (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков. Важно, что схема цветного зрения человека может быть показана в виде колбочки A, способная принимать любой луч основного цвета RGB в трёх соответственных сечениях внешней мембраны S,M,L — трихроматизма. В зависимости от расположения колбочки её внешняя мембрана может принять красные, зелёные лучи (M,L) в зоне фовея, лучи (L,M,S) в периферийной части сетчатки, а в наиболее удалённых поясах сетчати — (S - синие лучи спектра). Работа мембран фоторецепторов сетчатки глаза как волновод физика Медейроса, Специфика работы мембраны колбочек (версия Миг).[29]
Fig.15 Графики данных электронной рентгеноскопии работы колбочек (цветное зрение)[30]
Рис. А. Колбочки человека при микроскопии живых клеток среза сетчатки глаза также колбочки-S (синие).[31]

Теория трёхкомпонентная цветовосприятия исторически основана на многие наивные теории, предсказательная сила которых была невелика. Даже гениальные предположения учёных прошлого были в основном умозрительны, так как естественные науки прошлого не обладали необходимым инструментарием; не был сформирован понятийный аппарат, невозможно было провести многие критически важные эксперименты. Бурное развитие естественных наук можно отнести начиная с ХIХ столетия, когда специалисты в области биологии, химии и физики сделали огромный прорыв в естественных науках.

Уже в 1966 году впервые при рентгеоскопии среза сетчатки глаза получены изображения фоторецепторов палочек и колбочек и их связей между собой и клетками сетчатки глаза[32]. (см. Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории). Полученные им данные на рентгеноскопии образцов срезов сетчатки глаза приматов определила систему трихроматизма цветного зрения — участие трёх колбочек RGB в формировании трёх сигналов (синего, зелёного, красного) при трансдукции их в мозг. (См. также Работа мембран фоторецепторов сетчатки глаза как волновод физика Медейроса.)

Цветное зрение у человека[править]

В основе зрительной системы человека лежат ощущения, сенсорное восприятие живыми клетками светового излучения, испускаемого источниками света, или отражённого материальными объектами, с дифференциацией ощущений в зависимости от длины волны света, попадающего в глаз. Нервная система получает, сравнивает цветовые сигналы, которые формируются вначале на рецепторном уровне, в экстерорецепторах (фоторецепорах) — колбочках сетчатки глаза в фокальной поверхности сетчатки глаза с участием также независимых фоторецепторов ipRGC (связанных с ними). В дальнейшем при последующей трансдукции биосигналов в головной мозг окончательно формируется ЦВЕТНОЕ стерео оптическое изображение в зрительных отделах головного мозга на высшем уровне (нейронном) — мозговом. (См. также [33]).

Замечание[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Функция светимости

При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркость света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).

Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками S,M,L, (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 498 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие (вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмов), хотя они c точки зрения физики по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи S,M,L,, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т.д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, лучи наиболее энергетические как синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза оказываются не яркими, и колбочками не воспринимаются, т.к. они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс). (См. рис. Ф).

При решении задачи на различение лучей при слабом освещении (здесь слабое освещение связано с исчезновением, отсутствием основных лучей дневного освещения RGB) в условиях цветного зрения — "монохромных лучей" с длинами волн менее 498нм, в условиях "ночного видения" служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсином к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 496нм). (Колбочки их не воспринимают).

Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физических понятий яркости и контрастности света.

Эволюция восприятия цвета[править]

Цветные механизмы восприятия сильно зависят от эволюционных факторов, из которых самым очевидным, как думают, является удовлетворительное определение источников пищи. У травоядных приматов, цветное восприятие существенно связано с поиском надлежащих (съедобных) листьев и плодов. У колибри развиты специфические цветовые рецепторы, дающие возможность также часто пользоваться цветом. С другой стороны, ночные млекопитающие также снабжены развивающимся цветным зрением, так как адекватный свет и цвет, воспринимаемый колбочками, даёт взможность приспосабливаться должным образом. Есть свидетельство, что ультрафиолетовый цвет выполняет важную роль у многих видов животного мира, особенно насекомых, приспосабливаться к обстановке. Вообще, оптический спектр, который охватывает самые общие электронные переходы en:Molecular_electronic_transition и в данном вопросе даёт возможность раскрыть механизм цветного зрения. Больше того, он самый полезный для сбора информации об окружающей среде.

Развитие видения цвета en:Evolution_of_color_vision_in_primates trichromatic у приматов произошло на примере предков современных обезьян, обезьян, людей, переключенных к дневной en:Diurnal_animal деятельности и связанных с началом употребления фруктов и листьев во время цветения в природе.

Фиг.1. Структура сетчатки глаза (у приматов) впервые получена в лаборатории доктора Марка в 1966 году и повторно на живых клетках в 2009 году. На фиг.1 получены три вида колбочек S,M,L (синие, зелёные, красные), участвующие в дневном зрении. (Доказан принцип трихроматизма цветного зрения).[34]

Некоторые существа могут ориентироваться и отличить полезные объекты в ближней ультрафиолетовой области спектра. УФ лучи спектра находится в диапазоне более коротковолновом, чем видимый человеком фиолетовый цвет (см. рис.1). Есть работы описывающие, что птицы, черепахи, ящерицы, и рыбы имеют возможность различать цвета вплоть ближней ультрафиолетовой области спектра, которые являются невидимыми для человеческого глаза. Пока нет достаточного количества доказательств, показывающих, что млекопитающие способны к УЛЬТРАФИОЛЕТОВОМУ зрению.

Принято считать, что цветовосприятие, простирающееся вплоть до ближней УФ области является особенно важным для адаптации птиц. Это позволяет птицам определять мелкую добычу на больших расстояниях, сопровождать, избегая хищников, и фуража, летая с высокими скоростями на относительно разных высотах. Птицы также используют их широкое видение спектра для признания других птиц и в сексуальном выборе.

Цветное зрение у птиц[править]

Доказано [35] (2006 год), что сетчатка у птиц обладает одной из самых сложных систем фоторецептора колбочки среди позвоночных животных. Исследуя спектры поглощения сетчатки было получено, что птицы имеют пять типов колбочек, включая четыре одиночных, которые поддерживают видение цвета tetrachromatic и двойную (колбочку), которая обеспечивает восприятие движения[36].

Рис.4. Жировые капельки (нефтяные капельки) определяют классификацию фоторецепторов колбочек цыпленка, (обладающего, как и большинство птиц, четырёхкомпонентным цветовосприятием) (см. Цветное зрение у птиц (версия Миг) определяют классификацию фоторецепторов колбочек цыпленка.

Четыре спектрально различных пигмента колбочек, полученные из белка опсина, структурно подобны. Их строение близко к молекуле витамина А. Когда пигмент поглощает свет (версия Миг), падающий на сетчатку глаза (на палочки и колбочки), изменяется мембранный потенциал клетки-колбочки, затрагивающий нейроны в слое ганглий сетчатки. Каждый нейрон в слое нервного узла может воспринимать информацию процессов от множества фоторецепторов, и может в свою очередь вызвать нервный импульс и передать информацию по оптическому нерву для дальнейшей обработки в специализированные зрительные центры мозга. Чем более интенсивный свет, тем больше фотонов поглощено зрительными пигментами, и большее возбуждение каждой клетки стимулирует появление более яркого оптического изображения[37]. При этом предварительно созданные биосигналы восприятия света и цвета при фототрансдукции в мембране попадают в жировые ячейки колбочек и палочек, где они фильтрутся (согласно их цветовой специализации) и дальше по нервным клеткам через синапс попадают в зрительные нервные стволы, ведущие эти сигналы в мозг. Жировые капельки, окрашенные в цвета чере-, пять- и более «хроматик», яркое доказательство многокомпонентности работы восприятия света и цвета зрителной системы индивидуумов.

Математика цветного восприятия[править]

Математический конус — имитация «цветового» конуса внешней доли мембраны колбочки

У людей воспринимаемый цвет может быть смоделирован как три числа: степень стимуляции каждого из 3-х типов колбочек (то есть клетками, состоящими из трёх колбочек с зонами условного восприятия диапазона основных цветов RGB). Таким образом о человеческом восприятии цвета можно думать как о векторе в 3-мерном Евклидовом пространстве. Мы называем этот вектор цвет.[38]

Адаптация к цвету[править]

Левая половина показывает фотографию от цифровой камеры. Правильная половина — фотография, приспособленная к реальному свету в том же самом месте

Объект может рассмотреться при различных условиях. Например, это может быть освещено солнечным светом, свет огня, или резким электрическим светом. Во всех этих ситуациях, человеческое зрение чувствует, что объект имеет тот же самый цвет: яблоко всегда кажется красным, рассмотрено ночью или в течение дня. С другой стороны, камера без подстройки к свету может регистрировать яблоко с изменённым цветом. Эту особенность визуальной системы называют цветной адаптацией, или цветопостоянством; когда исправление происходит в камере, это известно как баланс белого цвета.

Цветная адаптация — один их аспектов зрения, которое может заметить любой — это оптическая иллюзия на основе цвета, по типу той же самой цветной иллюзии en:Same_color_illusion.

Хотя человеческая визуальная система вообще поддерживает постоянный воспринятый цвет при различном освещении, но есть ситуации, когда относительная яркость двух различных стимулов будет казаться полностью измененной на различных уровнях освещенни. Например, яркие жёлтые лепестки цветов будут казаться тёмными по сравнению с зелёными листьями в тусклом свете, в то время как разница верна в течение дня. Это известно как эффект Пуркинье (версия Миг), и возникает потому, что пиковая чувствительность человеческого глаза перемещается к синему концу спектра в более низких, слабых уровнях освещения[39].

Выводы[править]

Рис.2. Рисунок Каджала — основа нейроанатомии для позвоночной нервной системы вообще и сетчатки в частности[40]

В результате глубоких фундаментальных исследований, на базе полученных данных в области зрительной системы на протяжении многих столетий, особенно начиная с работ по морфологии отдельных нейронов, которые составляют сетчатку и вносят процессы для синаптического взаимодействия в сетевидных слоях. В период 1885-1892 при использовании различных анатомических методов, и главных из них — применения определенной окраски нервных стволов и ячеек в том числе сетчатки глаза. Методы названны в честь известного раннего итальянского neuroanatomist, Камило Голджи (1885). Его открытия были основой для дальнейших исследований. Этот красящий метод использовался наиболее экстенсивно и с экстраординарным успехом великим испанским анатомом Рамоном y Cajal (1892)[41].

Что на базе достижений Рамона y Cajal (1892) (см. рис.2) удалось продолжить, добавить существенное количество новых типов клеток к оригинальным описаниям. Кроме того, с появлением электронной микроскопии, гистохимической и флюоресцентной наноскопии (immunocytochemical), а также методом электрофизиологической одиночной регистрацией клеток и окрашиванием. Эти методы использованы и направлены на объяснение нервных кругооборотов в сетчатке в процессе, которые были не доступны для наших предшественников! Все описания клеток и кругооборотов, которые сделаны и продолжают развиваться в Лаборатории Р.Е.Марка и др. в настоящее время расширяются и углубляются. В последние годы также используется комбинация этих методов, и всегда с морфологическими данными от Гольджи. Все исследования на живой клетке используют методы Гольджи на современном уровне. Например, флюоресцентная наноскопия (микроскопия с высоким разрешением) позволяет рассмотреть все процессы и структуру клеток и тканей на атомно-молекуляреом уровне, исключая гипотетические, предполагаемые варианты работы зрительной системы при восприятии света и цвета, теории, которые выдвигаются в обход имеющимся достижениям и не согласуются с объективной и субъективной реальностью.

См. также[править]

Примечания[править]

  1. http://www.ghuth.com/2011/03/24/a-new-retinal-receptor-at-480-nm/
  2. http://www.ghuth.com/2011/03/24/a-new-retinal-receptor-at-480-nm/
  3. Peter Gouras. "Color Vision". Webvision. 
  4. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  5. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  6. http://www.ghuth.com/
  7. http://webvision.med.utah.edu/Color.html
  8. http://www.ghuth.com/
  9. http://www.ghuth.com/
  10. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/
  11. http://webvision.med.utah.edu/Color.html#Author
  12. http://www.conesandcolor.net/_E_Cone_Shape.htm
  13. https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Retina_layers.svg
  14. http://en.wikipedia.org/wiki/Sensory_receptor
  15. http://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell
  16. «Eye, human.» Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD, 2009.
  17. http://en.wikipedia.org/wiki/Cone_cell
  18. http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision
  19. Натанс, Джереми; Томас, Дарси Hogness, Давид Сергеевич (11 Апреля, 1986). "Молекулярная Генетика Человека Цветового Зрения: Гены, кодирующие Синие, Зеленые и Красные, Пигменты". Наука 232 (4747): 193–202. Bibcode:1986Sci...232 193N... doi:10.1126/science.2937147. JSTOR 169687. PMID 2937147.
  20. Нейтц Дж., Якобс GH (1986). "Полиморфизм длинноволнового конуса в нормальное цветовое зрение человека". Природа 323 (6089): 623–5. Bibcode:1986Natur.323 623N... doi:10.1038/323623a0. PMID 3773989.
  21. Jacobs GH (январь 1996 года). "Предстоятель photopigments приматов и цветового зрения". Proc. Natl. Acad. Sci. США 93 (2): 577–81. Bibcode:1996PNAS...577J 93... doi:10.1073/pnas.93.2.577. PMC 40094. PMID 8570598.
  22. http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision
  23. Neitz J, Jacobs GH (1986). «Polymorphism of the long-wavelength cone in normal human colour vision». Nature 323 (6089): 623-5. doi:10.1038/323623a0. PMID 3773989. http://www.nature.com/nature/journal/v323/n6089/abs/323623a0.html.
  24. Jacobs GH (January 1996). «Primate photopigments and primate color vision». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (2): 577-81. doi:10.1073/pnas.93.2.577. PMID 8570598.
  25. Goldsmith, Timothy H. (July, 2006). "«What birds see» (PDF)." (PDF). Scientific American. pp. 69–75. Retrieved 2010.  Check date values in: |date= (help)
  26. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
  27. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  28. Wong, Kwoon Y.; Dunn, Felice A.; Berson, David M. (22 December 2005). «Photoreceptor Adaptation in Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells» (HTML: Full text). Neuron 48: 1001—1010. doi:10.1016/j.neuron.2005.11.016. http://www.neuron.org/content/article/fulltext?uid=PIIS0896627305009645. Retrieved 2008-05-11.
  29. http://www.conesandcolor.net/home.htm
  30. http://webvision.med.utah.edu/HC.html
  31. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  32. http://webvision.med.utah.edu/HC.html
  33. http://thelib.ru/books/bse/bolshaya_sovetskaya_enciklopediya_cv-read-10.html
  34. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  35. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). "What birds see" (PDF). Scientific American: 69–75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  36. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0008992
  37. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf.
  38. http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision
  39. http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision
  40. http://webvision.med.utah.edu/OPL1.html
  41. http://webvision.med.utah.edu/OPL1.html