Экстерорецепторы фокальной поверхности сетчатки глаза

Анатомия позвоночной сетчатки (Свет снизу)

Рис.С. RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — Наружный сегмент экстерорецепторов IS — Внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой сетчатки глаза OPL — Внешний сплетениевидный слой сетчатки глаза INL — Внутренний ядерный слой IPL — Внутренний сплетениевидный слой сетчатки глаза GC — Ганглионарный слой BM — Мембрана Бруха P — Пигментные эпителиоциты R — Палочки сетчатки глаза C — Колбочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана H — Горизонтальные клетки сетчатки глаза *Bi — Биполярные клетки сетчатки глаза M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки (версия Миг) G — Ганглиозные клетки ipRGC Ax — Аксоны

Рис. 1t. Трансмембранная передача сигнала — свойство мембран — способность воспринимать и передавать внутрь клетки сигналы из внешней среды. Рецепторы:
E=extracellular — Внеклеточное место — наружный сегмент мембраны колбочки, заполненный мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё (обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков - постоянно обновляется, за счет фагоцитоза "засвеченных" полудисков клетками пигментного эпителия, и постоянного образования новых полудисков, в теле фоторецептора);
P=plasma (обработка и передача сигнала) — внутренняя поверхность рецептора;
I=intracellular — Внутриклеточное место — клеточная мембрана, мембрана (см. рис.1а,2b).

Экстерорец́епторы (от лат. exter - внешний и рецептор; англ. эквивалент - sensory receptor англ. sensor — датчик, лат. receptor) — группа специализированных светочувствительных образований фокальной поверхности сетчатки глаза OS (см. рис. C), воспринимающих электромагнитные излучения видимого спектра света, воздействующие на организм из окружающей его внешней среды (антоним - интрорецепторы).

Чувствительное окончание нерва (OPL), которое принимает сигнал-раздражитель, из окружающей среды или от внутренних сред организма. В ответ на раздражители рецептор начинает сенсорную трансдукцию (выдачу «преобразованного» сигнала), создавая градуируемые потенциалы, т.н. потенциалы действия в той же клетке, или в смежной.

Экстерорецептор — сложное биологическое образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Например, внешняя информация может быть в виде света, попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса.

Принцип работы и виды экстерорецепторов

Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических) деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов), деполяризация ведёт к высвобождению медиатора из аксонных окончаний. Однако существуют исключения: при освещении колбочки потенциал на её мембране возрастает — мембрана гиперполяризуется: свет, повышая потенциал, уменьшает выделение медиатора.

Экстерорецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини — капсулированные экстерорецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера — экстерорецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
• Тельца Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
• Экстерорецепторы волосяных луковиц — реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини — экстерорецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Экстерорецепторы мышц и сухожилий

• Мышечные веретена — экстерорецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
  • с ядерной сумкой
  • с ядерной цепочкой
• Сухожильный орган Гольджи — экстерорецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Экстерорецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа — инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 — тельцам Паччини.

Экстерорецепторы сетчатки глаза

рис. 1a. Строение колбочки (сетчатка глаза).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро (эллипс с жировой каплей);
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент;
8 — граница мембранной части;
9 — пигмент сократимых фибрилл.

рис. 2b. Строение палочки сетчатки глаза:
1 — наружный сегмент (содержит мембранные диски),
2 — связующий отдел (ресничка),
3 — внутренний отдел (содержит митохондрии),
4 — основание с нервными окончаниями,
5 — граница мембранной части,
6 — ядро,
7 — синаптическая область.

Сетчатка (версия Миг) содержит палочковые (палочки), колбочковые (колбочки) — фоточувствительные клетки фокальной поверхности сетчатки глаза. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин (версия Миг). Колбочки требуют более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки колбочки содержит светочувствительный пигмент йодопсин который включает в себя три пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра), цианолаб (версия Миг)(чувствительный к синей области спектра) пока ещё не открытый (см. Идентификация разновидностей йодопсина — цианолаба), а клетки ганглиозного слоя сетчатки ipRGC — фотопигмент меланопсин (версия Миг) для синего света, связанного с палочками, колбочками и мозгом при цветовосприятии.

Эти экстерорецепторы - есть основа цветного зрения.

Под воздействием света в экстерорецепторах происходит выцветание — молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет (этой длины волны). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается — мембрана гиперполяризуется.

При слабом освещении палочки отвечают за "сумеречное" и ночное зрение. Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света состоящую всего из одного фотона, при этом максимум чувствительности палочки благодаря восстановленному родопсину находится в области 498 нм. При увеличении освещённости, палочки согласно ретиномоторной реакции фоторецепторов уходят из зоны дневного освещения и не могут воспринимать световые лучи зоны более 498 нм и в это время колбочки открываются для восприятия дневных лучей света, обеспечивая цветное зрение.

Ретиномоторная реакция колбочек и палочек

Рис. С. Сетчатка глаза рыбы состоит из светочувствительных рецепторов «палочек» и «колбочек». Ночное зрение рыбам обеспечивают «палочки», благодаря которым рыбы видят чёрно-белое изображение предметов в сумерках, колбочки (сморщенные, уменьшенные по высоте) находятся в зоне под палочками вне освещения, мембраны которых притянуты к ядру клетки.

Ретиномоторная реакция экстерорецепторов является общим свойством зрительного аппарата как для насекомых, так и для позвоночных животных. Особенно активно изучалась ретиномоторная реакция рыб. По данным Наумова и Карташева (1979) у костистых рыб на свету пигментные клетки расширяются и накрывают находящиеся около них палочки. Колбочки продвигаются к ядрам этих клеток и таким образом передвигаются в открытую для прохождения света зону. В темноте же к ядрам подтягиваются палочки и оказываются в зоне ближе к открытой поверхности, где проходит свет. Колбочки в это время приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их.

Вследствие ретиномоторной реакции палочки с более высокой светочувствительностью, чем у колбочек, экранируются пигментными гранулами от попадания на них света с наступлением дневного освещения и с наступлением темноты палочки продвигаются в зону с открытым пространством для попадания света, а колбочки экранируются в это время пигментными гранулами и опускаются в зону ниже палочек, куда не проходят более сильные синие и ультрафиолетовые лучи, которые воспринимают палочки. Пиковой зоной раздела длин волн спектра электромагнитных колебаний падающих лучей света на палочки и колбочки является длина волны 498нм. Палочки работают в зоне спектра длин волн синего и ультрафиолетового излучения до 498нм, колбочки работают в зоне более длинных волн после 498нм, за исключением Колбочек-S (синих), пиковая зона которых лежит в зоне длины волны 434нм. Это колбочки расположенные за пределами зоны желтого пятна, окружённые палочками. В любом случае процесс ретиномоторной реакции затрагивает все колбочки и все палочки: все колбочки видят дневной свет, палочки видят ночью и в сумерках только синие и ультрафиолетовые лучи света.

См. также

• Сетчатка глаза (версия Миг)
• Глаз (версия Миг)
• Сенсорные нервы
• Аксон
• Рецептор (версия Миг)
• Развитие экстерорецепторов колбочек и палочек сетчатки глаза

Литература

• Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение» перевод с англ. канд. биол. наук О. В. Левашова, канд. биол. наук Г. А. Шараева под ред. чл.-корр. АН СССР А. Л. Бызова, Москва «Мир», 1990