Йодопсин (версия Миг)

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Опсины (версия Миг)

Йодопсин (или фотопсин; iodopsinum от греч. ioeides подобный цвету фиалки + ops глаз) — один из зрительных пигментов опсинов колбочек человека и животных, точнее — группа пигментов. В настоящее время установлено, что это группа изоморфных пигментов, несколько различающихся по составу и спектрам поглощения.

Виды зрительных пигментов[править]

Различные опсины (версия Миг) различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.

У человека идентифицировано три вида фотопигментов колбочек йодопсина (фотопсина):

  • 560 nm: rot-sensitives L‒Iodopsin mit L-Photopsin, Шаблон:UniProt. Defekte am OPN1LW-Gen sind die Ursache der Protanopie (красный цвет).
  • 530 nm: grün-sensitives M‒Iodopsin mit M-Photopsin, Шаблон:UniProt. Defekte am OPN1MW-Gen sind die Ursache der Deuteranopie (зелёный цвет).
  • 420 nm: blau-sensitives S-Iodopsin mit S-Photopsin, Шаблон:UniProt. Defekte am OPN1SW-Gen sind die Ursache der Tritanopie (синий, УФ цвет).
Cone type Name Range Peak wavelength[1][2]
S (OPN1SW) — «tritan», «cyanolabe» β 400—500 nm 420‒440 nm (УФ, синий)
M (OPN1MW) — «deutan», «chlorolabe» γ 450—630 nm 534‒545 nm (зелёный)
L (OPN1LW) — «protan», «erythrolabe» ρ 500—700 nm 564‒580 nm (красный)

История открытия[править]

Йодопсин — общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения.

Впервые существование колбочкого пигмента (косвенным образом) было обнаружено Уолдом, который и дал ему название йодопсин..[3] В 1967 г. за эти работы ему была присуждена Нобелевскую премию по физиологии и медицине. Согласно теории трёхкомпонентного цветного зрения, считается, что йодопсин должен состоять из трёх видов пигментов и сетчатка соответственно должна содержать колбочку с тремя вариантами цветовосприятия, которые чувствительны к голубому, зеленому и красному свету, которая при восприятии светового луча дифференцировано может оппонентно выделить один из трёх основных лучей RGB с соответствующей разновидностью пигмента кон-опсина. То есть три одинаковые колбочки (блок) работают при цветовосприятии с возможностью использования нужной разновидности опсина, которые она содержит, в зависимоти от цввета RGB опонентного выделения аналогового цветового биосигнала светового луча не в цвете. Однако пока известно, что йодопсин находящийся в колбочках глаза сетчатки, включает в себя только такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб. Оба пигмента чувствительны ко всей видимой области спектра. Различие их спектров поглощения в том, что; первый из них имеет максимум поглощения, соответствующий жёлто-зеленой, а второй жёлто-красной областям спектра. Третий, предсказанный сторонниками трёхкомпонентной гипотезы, пигмент цианолаб до сих пор не найден.

Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной гипотезы зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном,[4] который довёл до совершенства методику денситометрии для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны — в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано, что у цветоаномалов отсутствует один из пигментов, имеющихся у людей с нормальным зрением: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у протанопа и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) — у дейтеранопа.

Следует отметить, что применяя термин «приёмник», в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного приёмника; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три приёмника или только один. При этом не нарушается строгость понятия «приёмник», которое в таким образом не включает в себя конкретных морфологических особенностей..[5]

Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека [6] и макаки.[7] Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Но это только предположение. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках нельзя, однако, считать решённым. Наш глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках.[8] Вероятно, фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов. Это подтверждают например работы В. Маркса, В. Добеля и Е. Мак. Никола.[9]

Исследование оптических характеристик йодопсина[править]

Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б), где:
* 445нм — S(синие),
* 535нм — M(зелёные),
* 570нм — L(красные). (По. Marks et al., 1964).
Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами.[10]

Далее последовала работа Уолда.[11] Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм.[12]

Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности пигментов глаза нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами [13]

О существовании и идентификации цианолаба[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цианолаб (версия Миг)
  1. Идентификация спектральной чувствительности двух пигментов конуса относящейся к сетчатке глаза денситометрией Руштона (Руштон, 1963).
  2. Идентификация трех пигментов конуса микроспектрометрией (Марки, Dobelle и MacNichol, 1964).
  3. Идентификация генетического кода для красных колбочек — L, зелёных колбочек — М. и синих колбочек — S (Nathans и другие, 1986a, b).
  4. Цвет, соответствующий функциям.
  5. Изолируя фоторецепторы и измерение их физиологического repsonses как функция длины волны (Baylor и другие, 1984).
  6. Спектральные размеры чувствительности (Wald-Marre — фунуционирование спектральной чувствительности и функционирование «\(~\pi\dots\) Турникетов» механизмов).
Рис. S. Распределение рецепторов в сетчатке бабуина . Данное фронтальное изображение сетчатки глаза получено в лаборатори доктора Марка без приенения контрастных веществ. (См. Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории). Синие колбочки-S были распределены регулярно в периферии, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих. Наличие синих колбочек говорит о наличии не открытого пигмента синего цвета в фотопигметах колбочек йодопсина — цианолаба, находящегося в колбочках-S синего цвета.[14]

Если теория трихроматизм (trichomatic) ранее была не в состоянии составлять четыре уникальных цвета: красный, зеленый, желтый и синий, и также не в состоянии объяснить, почему dichromats может чувствовать белый и желтый, то в настоящее время Трихроматизм с открытием третьего фоторецептора ipRGC сетчатки с фотопигментом меланопсином, с расшифровкой изменчивости опсинов, которые входят в мембраны клеток фоторецепторов палочек и колбочек в виде разновидностей опсина как родопсин (версия Миг) (палочки), йодопсин (версия Миг)(колбочки) и др., позволяют дифференцироваться колбочкам и реагировать на нормализованные спектральные зоны лучей S,M,L (синих, зелёных, красных), участвуя в оппонентном отборе более ярких сигналов.

Недавние открытия ретиномоторной реакции фоторецепторов палочек и колбочек, проведенные флюоресцентные микроскопические исследования сетчаток птиц дали возможность рассмотреть клетки колбочек, палочек на молекулярном уровне в цвете и стерео, где мозаика сетчатки содержит блоки из четырёх колбочек (четырехроматизм): фиолетовой, синей, зелёной и красной и т. д. Модель оппонентного цветного зрения в сочетании с работой нейронов мозга рассматривается на уровнях рецепторном и нейронном, которые дополняют друг друга. И вообще уже вопрос многокомпонентной модели цветного зрения как трихромаик, четырехроматик и т. д. не подлежит рассмотрению. (См. Цветное зрение у птиц (версия Миг), Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории, Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг), Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC (версия Миг), Опсины (версия Миг), Визуальное цветное зрение человека).

Рис.1. Спектральная чувствительность S-колбочек, М-колбочек и L-колбочек. Комбинированные результаты от разных авторов, используя различные способы, в том числе сетчатки денситометрия от Раштон (т и Ñ), microspectrometry от Коричневого и Вальд (n и ") и прирост порог производству искусственного monochromasy от Brinley (D и s) и прирост порог измерений от Wald (5) (От Моисея, р. а., Харт, в. м. (Ред.), Адлер " Физиология Глаза, Клиническое Применение. Сент-Луис: C. V. Мосби Компании, 1987 [15]

Получены снимки колбочек (см.рис. S), графики трёх колбочек (см.рис.1), воспринимающих основные лучи RGB — S,M,L,на которых видны графика точек синих лучей S колбочки-S, которые она выделяет, видны сами синие колбочки, снятые в плане фокальной поверхности сетчатки. Т.е вопрос не открытого фотопигмента йодопсина цианолаба не означает, что нет синей колбочки, и что разновидности опсина не содержат пока не открытого синего фотопигмент опсинов — ЦИАНОЛАБА, который находится в колбочках.

См. также[править]

Ссылки[править]

  1. Günther Wyszecki Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. — 2nd. — New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics, 1982. — ISBN 0-471-02106-7>
  2. The Reproduction of Colour. — 6th. — Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology, 2004. — С. 11–12. — ISBN 0-470-02425-9>
  3. Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)
  4. Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
  5. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249
  6. Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
  7. Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
  8. Смирнов М. С. 1955. Докл. АН СССР, 103 Ж 427.
  9. Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
  10. Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
  11. Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.
  12. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246—258
  13. Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
  14. "Seeing in color". Prometheus. Retrieved 8 сентября, 2012‎.  Check date values in: |accessdate= (help)
  15. http://webvision.med.utah.edu/book/part-viii-gabac-receptors/colo perception/