Цветное зрение у птиц (версия Миг)

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Наилучшие глаза в природе у Лысого орла, имеющих широкую область бинокулярного зрения
Четыре пигмента колбочек птиц, расширяющих диапазон воспринимаемого, видимого электромагнитного спектра в зону ультрафиолетовых лучей

Цветное зрение у птиц заметно отличается от зрения человека. В частности, воспринимаемый диапазон длин волн у птиц шире, и заметно сдвинут в УФ-область. Как и у человека, обработку зрительного сигнала у птиц обеспечивают два вида фоторецепторов на сетчатке глаз птицы (палочек и колбочек), но их количество, свойства, морфология и биохимия несколько иные.

Птицы, в отличие от людей, как рыбы , земноводные и рептилии имеют четыре типа цветовых фоторецепторов в глазу. Они дают птицам способность воспринимать не только видимый диапазон, но и ультрафиолетовую часть спектра. Имеются другие приспособления зрительной системы, которые позволяют для обнаружения поляризованного света или магнитных полей . Птицы имеют строение глаз, способное получать пропорционально больше света фоторецепторами в сетчатке, чем млекопитающие, и имеют больше нервных связей между фоторецепторами и мозгом.

Рецепторы сетчатки, именуемые колбочками (по английски cone — «конус, колба») обеспечивают восприятие большого количества цветов при дневном зрении, что особенно важно для дневных птиц.[1] Большинство птиц — тетрахроматы (en:tetrachromatic) и обладают, по сравнению с человеком, дополнительным типом колбочек, чувствительных к ультрафиолету, помимо колбочек, чувствительных к «красному», «зеленому» и «синему» диапазону.[2] Некоторые птицы, например голуби, имеют дополнительный, пятый тип колбочек, поэтому их относят к пентахроматам (en:pentachromatic).,[3][4]

Предполагают, что четыре структурно и химически различных пигмента колбочек (их строение близко к молекуле ретинола и витамина А), опсины (версия Миг), имеют несколько различный спектр поглощения, и, следовательно, определяют спектральную чувствительность 4-х типов колбочек. Поглощение света, упавшего на сетчатку глаза, тем или иным пигментом, изменяет мембранный потенциал соответствующей клетки-колбочки, связанной с нейронами в слое ганглий сетчатки. Каждый нейрон в слое нервного узла может воспринимать информацию от множества фоторецепторов, и может в свою очередь вызвать нервный импульс и передать информацию по оптическому нерву для дальнейшей обработки в специализированные зрительные центры мозга. Чем более интенсивный свет, тем больше фотонов поглощено зрительными пигментами, и большее возбуждение каждой клетки стимулирует появление более яркого оптического изображения.[5]

Считается, что цветное зрение у птиц, ведущих дневной образ жизни, обеспечивается большим количеством колбочек различного типа в сетчатке. Установлено, что больше всего в ней двойных колбочек — 40,7 % (клетки, реагирующие на движение), далее зеленых — 21,1 %, красных — 17,1 %, синих — 12,6 % и фиолетовых — 8,5 %). Они все между собой перемешаны в строгом порядке: колбочки каждого цвета независимо от других колбочек образуют сложную и строгую, созданную природой мозаику. При этом «колбочка каждого цвета» окружена преимущественно фоторецепторами — колбочками, чувствительными к другим цветам, образуя условный «элементарный блок» мозаики (подобно блокам в искусственном фотодатчике типа фотосенсора — ячейки Байера). Расстояния между колбочками одного цвета во всей мозаике блоков сетчатки описывается кривой Гаусса. Такой тип распределения носит название мозаичной диаграммы Вороного.

Некоторые группы птиц имеют конкретные изменения их зрительных систем, связанные с их образом жизни. Хищные птицы имеют очень высокую плотность фоторецепторов и других приспособлений, которые максимизируют остроту зрения. Размещение их глаз дает им хорошее бинокулярное зрение для благоприятной точной оценки расстояний. Ночные виды птиц имеют трубчатые глаза, небольшое число цветовых детекторов, но высокую плотность палочек, которые хорошо функционируют при плохом освещении. Крачки , чайки и альбатросы являются одними из морские птицы , которые имеют красные или желтые масляные капли (нефтяная капелька), которые находятся в экстерорецепторах колбочек для улучшения цветного зрения вдаль, особенно в туманных условиях.[6]

Введение[править]

Исследования Тимоти Голдсмит[править]

Тимоти Голдсмит, доктор философии

С именем Тимоти Голдсмит связано фундаментальное исследования вопросов цветного зрения у птиц[7], которые подтвердили не доказанные до него многокомпонентные теории цветного зрения. Он провёл на гистологическом уровне с применением современного оптического устройства — флюоресцентного микроскопа исследования живых клеток (разрешение 1‒10нм) с получением цветных стереоизображений.

Сетчатка дневных птиц богата колбочками, что есть несколько причин полагать, что цветное зрение птиц превосходит наше собственное. В отличие от колбочек плацентарных млекопитающих, каждая колбочка птиц имеет свой собственный цвет, зависящий от состава и формы масляных капелек, содержащих высокую концентрацию каротиноидов. Эти естественные «фильтры» сужают эффективные поглотительные полосы зрительных пигментов, с интересными теоретическими следствиями для цветовосприятия птиц. Кроме того, в большинстве разновидностей есть больше чем три пигмента колбочек в сетчатке, включая один чувствительный в ультрафиолетовой области. В недавних экспериментальных исследованиях поведения птиц волнистые попугайчики делали выбор из образцов смесей монохроматического света, и результаты сравнивали с количественными предсказаниями, основанными на независимых размерах визуального пигмента и поглощения масляных капелек.[8]
Рис.1 Жировые капельки (нефтяные капельки) определяют классификацию фоторецепторов колбочек цыпленка.

Большинство птиц, как и рыбы, амфибии, рептилии, имеют четыре типа цветовых рецепторов в глазу. В то же время большинство млекопитающих, кроме приматов, имеет два типа цветовых фоторецепторов. Это дает птицам способность чувствовать не только видимый диапазон, но также и ультрафиолетовую часть спектра, а другая адаптация учитывает обнаружение поляризованного света или магнитных полей. Птицы имеют много больше цветовых рецепторов в сетчатке, чем млекопитающие, и больше связей зрительного нерва между фоторецепторами и мозгом.

Некоторые группы птиц имеют определенные модификации в их визуальной системе, связанной с их образом жизни. Хищные птицы имеют очень высокую плотность рецепторов и другую адаптацию, которая повышает визуальную остроту. Размещение их глаз дает им хорошее бинокулярное видение, позволяющее точно оценивать расстояния. Ночные разновидности (например, совы) имеют трубчатые глаза, мало цветовых фоторецепторов, но высокую плотность фоторецепторов палочек, которые функционируют хорошо при плохом освещении (слабом свете). Крачки, чайки и альбатросы — морские птицы имеют красную или жёлтую масляную каплю, которая размещается в колбочках — цветовых фоторецепторах, позволяющие видение на больших расстояниях в условиях тумана.

Нефтяные капельки[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Капля масла
(Свет снизу). Колбочка птицы с каплей масла [9]

Капельки масла (нефтяные капельки) находятся в глазах некоторых животных, находясь в фоторецепторных клетках. Они особенно распространены в глазах (активны в течение дня) птиц, рептилий (например, ящериц, черепах) круглосуточно.[10] Хотя присутствуют в других таксонах, таких как lungfish. Они находятся в колбочковых клетках гораздо чаще, чем в палочках, участвующих в цветовом зрении. Вхождение в клетки-палочки можно только предполагать, что они были в измененных колбочках их предка.[11] Они изредка встречаются в виде двойных диффузоров/двойных палочек.[12] Некоторые капли масла цветные, в то время как другие, кажется, бесцветными. Они расположены в колбочках во внутреннем сегменте, где они перехватывают и фильтруют свет прежде, чем свет проходит через наружный сегмент колбочки (мембрану), где расположен зрительный фотопигмент (например, опсины (версия Миг)).[13]

Значение капель масла[править]

Адаптивное преимущество масляных капелек (капель нефти) не является твердо установленным. Цветные капли масла имеют ценность — они уменьшают количество света, доступного для зрительной системы. Они также уменьшают перекрытие спектральной чувствительности между различными типами колбочек (например, чувствительных к коротким длинам волны, чувствительным к средним длинам волны и др.). Это может быть преимуществом, поскольку это увеличивает количество цветов, которые могут быть дискриминированы, и расчеты Воробьева (2003) подтверждают гипотезу о том, что это чистая выгода.[14]

(Свет слева). Фоторецепторы сетчатки глаза Колбочки, Палочки, биполярные, горизонтальные, ганглиозные клетки ipRGC при большом увеличении.[15]
Схематическое изображение экстерорецепторов черепахи и связанных с ними капель масла. УФ, ультрафиолетовая колбочка; B, синяя колбочка; DC, двойная колбочка; G, зеленая колбочка; R, красная колбочка; Палочка (Rod), её стержень (без капелек масла).[16]

Чтобы понять цветовое зрение и как цветная визуальная информация обрабатывается в сетчатке глаза, мы должны начать с морфологических различий трех (или более) типов колбочек, что позволит затем идентифицировать их с любыми конкретными цветными соединениями, когда они позволят сделать подключения к горизонтальным, биполярным, клеткам и, наконец, к ганглиозным клеткам сетчатки глаза. К счастью, некоторые виды позвоночных имеют отчетливо различные морфологические типы колбочек в сетчатке и в последнее время стало возможным соотнести эти морфологии со спектральной чувствительностью. До настоящего времени в основном изучены типы колбочек человека, приматов (трихроматизм (цветное зрение)), которые участвуют в цветном зрении — это в основном разновидности трёх колбочек (RGB) с фотопигментами кон-опсинами, оппонентно выделяющих основные биосигналы S,M,L (RGB), отправляемые в мозг. (См. Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории).

Теперь можно выделить колбочки, воспринимающие высокочастотные S (область фиолетовых, синиих волн), среднечастотные M (область зелёных волн) и изкочастотные L (область красных волн) электромагнитные колебания. Например, можно выделить колбочки в сетчатке некоторых рыб, лягушек, птиц и рептилий (черепах) на основе различных морфологических различий. Сетчатки глаза черепах содержат, например, цветные капельки масла в их различных спектральных типах колбочек, которые легко их идентифицируют (см. обзоры Колб и Lipetz, 1991 и Ammermüller и Колб, 1996).[17]

Взаимное расположение колбочек[править]

На примере расположения колбочек на сетчатке показано, что пять типов колбочек цыплёнка независимо расположены на сетчатке в виде равномерно расположенной «черепичной» мозаики [18](Например, по аналогии расположения ячеек из 3‒4 пикселей в фотосенсоре) в виде прямоугольной мозаики). Это также относится к самым многочисленным двойным колбочкам (40,7 %). Мозаика расположения с характерным интервалом (расстоянием) между одноцветными колбочками в самом блоке и колбочками в сетчатке имеют определённый размер. Топология расположения двойных колбочек в блоках и в сетчатке в целом отличается более высокой плотностью, по сравнению с одиночными колбочками. Это даёт возможность благодаря этому обнаруживать движения.

Колбочки имеют определённые интервалы их расположения в блоках и в сетчатке, но они различны для каждого типа колбочек, и в любом случае все типы колбочек используют одинаковый критерий плотности. Это даёт возможность измерить расстояние между ними.

Распределения колбочек у трех дополнительных разновидностях птиц показали, что принципы идентичности построения являются универсальными для всех видов птиц. Так постоянный интервал фоторецептора является базой для однородного осуществления выборки визуального места в мозаике ячеек птичьей сетчатки. Это является изящным примером адаптивного глобального копирования местности, и вторично к простым внутренним взаимодействиям между индивидуальными фоторецепторами. Результаты показывают, что эволюционные процессы давали начало различной адаптации птичьей сетчатки в зависимости от вида птиц, и действовали для точной настройки пространственного осуществления выборки цвета и светимости.

Идентификация колбочек[править]

Рис.2 Типы фоторецепторов колбочек в типичных отношениях
  • (A) — Диаграмма чашки глаза цыпленка, где показаны области середины периферийной сетчатки (в светло-голубом), из которого были получены все области, проанализированные в этом исследовании.
  • (B) — Проценты колбочек даны от каждого из четырех секторов (n = 7 областей для каждого сектора). Данные для фиолетовых, синих, зеленых и красных колбочек, покрашенных соответственно. Данные для двойных колбочек показаны в чёрном цвете.(см.рис.2)

Для идентификации индивидуальных фоторецепторов колбочек в сетчатке цыпленка использованы в своих интересах присутствие ярко цветных масляных капелек в их внутренних долях (иллюстрация A, B) (рис.1). За исключением тех, которые в фиолетовых колбочках, где все типы масляных капелек у колбочек содержат смесь пигментов — каротиноидов, которые вызывают в масляных капельках появление en:brightfield и способность флуоресцировать (окрашиваться в соответствующий цвет) (изображение B-F),.[19][20] Эти особенности идентичны во всех блоках каждого типа фоторецепторов и таким образом дают возможность провести определенную классификацию индивидуальных колбочек и блоков (группа колбочек, например, фиолетовых, синих, зелёных, красных). Используя этот подход, удалось определить пространственные координаты всех индивидуальных колбочек и проанализировать их числа и пространственные распределения (изображения G).

Исследования проводились в общей сложности 28 дней 15-ти сетчаток цыпленка (P15), включая семь середин периферийных областей сетчатки глаза — областей от каждого из четырех секторов (иллюстрация A) (рис.2). Найдено, что пять типов конуса присутствуют в характерных отношениях как предварительно описанные (изображение B).[21] В сетчатке в целом двойных колбочек было больше всех (40.7 %), сопровождаемые зелеными — (21.1 %), красными — (17.1 %), синими — (12.6 %) и фиолетовых одиночных колбочек — (на 8,5 %). Двойные колбочки были более часто представлены вентрально, нежели дорсально, в то время как синие и фиолетовые колбочки показали обратное распределение (иллюстрация B). Плотность всех типов колбочек уменьшилась с увеличением расстояния от центра самой плотной упаковки их (места сетчатки глаза не приведены), но относительное распределение расстояний между различными типами колбочек было почти постоянным в пределах данного сектора.

Мозаика и пространственное распределения колбочек[править]

На примере гистологического исследования сетчатки цыплёнка были использованы цветные масляные капельки во внутренней доле фоторецепторов колбочек, чтобы характеризовать пространственное распределение пяти функциональных классов колбочек цыпленка. Найдено, что каждый тип колбочки выстраивается в виде регулярной мозаики с характерным интервалом между колбочками одного типа (цвета). Все пять мозаик колбочек показывают высокую степень топологического и геометрического построения, и пространственно независимы друг от друга. Важно, все типы колбочек используют одинаковый зависимый от плотности расположения критерий для измерения интервала между собой. На основании этого получен единственный параметр, который характеризует регулярность всех мозаик колбочек в пределах сетчатки, что было подтверждено в трех дополнительных разновидностях птиц, у которых колбочки имеют пространственное копирование подобно тому как у цыпленка. Этот результат показывает, что принципы интервала колбочки, идентифицированного в цыпленке, могут быть универсальными среди дневных птиц. Эти результаты также подтверждают, что птичий фоторецептор колбочек (рассматривался основной вид животных — птиц, ведущих дневной образ жизни) имеет чрезвычайно высокую степень пространственной организации, которая является результатом эволюционного выбора.

Рис.3,Интервалы между фоторецепторами сетчатки цыплёнка в блоках, образующих мозаику сетчатки

Исходя из того, что формирование интервала расположения происходит в различных типах фоторецепторов, установлен единый биохимический механизм для всех типов фоторецепторов (см. рис.3).

В такой модели, наименее обильный тип фоторецептора (то есть, фиолетовые колбочки) установил бы интервал между колбочками в одном блоке вначале, возможно через боковой механизм запрещения, типа «Дельты метки»,.[22][23] Как только фиолетовый интервал, например, колбочек заполнен, эти клетки выключили бы боковое запрещение, и следующий самый обильный тип клеток (синие колбочки) установит интервал, используя тот же самый механизм. Этот процесс повторяется, пока все типы колбочек в блоке и блоков в сетчатке не установят свой интервал. Эти соотношения устанавливаются во всех местах сетчатки с разными относительными плотностями расположения колбочек. Во всех случаях каждый вид колбочек в блоках и блоков в сетчатке в целом занимают определённую дистанцию между собой, что в итоге даёт строгую равномерно расположенную мозаику одноимённых и разноимённых колбочек в блоках и в сетчатке в целом. В местах от высокой плотности колбочек и блоков до мест с наименьшей плотностью, относительные расстояния между ними меняются пропорционально плотностям, сохраняя равномерность расположения.

Интересна аналогия фотосенсоров с фильтрами Байера, где каждый блок или ячейка (в механике блоки называют ячейками, в отличие от биологии, где ячейкой или клеткой называют рецептор) содержит, например, 4 пикселя RGGB (как в фильтре Байера), с той лишь разницей, что удельная плотность пикселей в каждом искусственном фотосенсоре постоянная, в отличие от переменной общей плотности рецепторов в сетчатке и что в сетчатке сами блоки фоторецепторов по мере удаления от центра (жёлтого пятна) меняются по содержанию. Например, исчезающие колбочки меняются на палочки. Что позволяет создавать видеоизображения в динамике работы биологического фотосенсора.

Распределение одиночных и двойных колбочек в сетчатке[править]

Рис.4,Распределение колбочек в сетчатке в виде пяти мозаик

Где получено:

  • (A) Переведенное в цифровую форму изображения распределения только двойных колбочек . (Брусок размера = 10 мкм).
  • (B) Пространственная аутокоррелограмма для всей области двойных колбочек, из которых часть показана в (A).
  • (C) Профиль восстановления плотности получен из пространственной аутокоррелограммы в (B). Пики определяли в (С).
  • (D) Распределение было определено для самых близких соседних расстояний для каждой из пяти колбочек и найденно в пределах единственной области, относящейся к сетчатке глаза (спинная-носовая область).

Вертикальная оранжевая линия в (C), (D) указывает средний диаметр масляной капельки, соответствующей каждому из обозначенных типов колбочек.

Распределение цветных одиночных колбочек в сетчатке имеет свои особенности. При индивидуальном рассмотрении колбочек в сетчатке они показывают регулярное распределение с относительно однородным расстоянием между соседними колбочками (рис. 4)(иллюстрация A). Чтобы оценивать эту регулярность в системной связи, созданы пространственные аутокоррелограммы для каждого из типов конуса (иллюстрация B).[24] В этом анализе, каждая колбочка помещена в области полученной системе координат, и все другие колбочки повторно выстроены относительно этого состояния. Данный процесс повторен для всех блоков в области. Полученный графический анализ для двойных колбочек показывает круглую область, немедленно окружающую схему, которая является фактически лишенной других колбочек, проникающих в её зону (иллюстрация B). Это обнаружение указывает присутствие «зоны исключения» вокруг индивидуальных колбочек данного типа, в пределах которого они редко сталкиваются с колбочками того же самого типа. Подобные зоны исключений присутствуют вокруг каждого из единственных типов колбочек также (см. рис.3, блок фиолетовых колбочек).

Из аутокоррелограмм следует, что происходит чередование эквидистантных круговых зон увеличения и уменьшения плотности блоков колбочек, которая графически оценивается, изображая данные в виде графиков восстановления профиля плотности (DRP; иллюстрация C).[25] DRP изображает пространственную плотность колбочек на прогрессирующих больших расстояниях от центра происхождения autocorrelogram. Это показывает, что область очень низкой плотности колбочек находится в непосредственной близости удаляющихся зон, с образованием рядом пиков плотности на прогрессивно больших расстояниях от центра (иллюстрация C).

Каждый последовательный «круг» (блок колбочек) вне первого представляет самое близкое расположение соседей одиночных колбочек, прогрессивно удаляющихся от первичного блока ячеек (рецепторов) при образовании мозаики сетчатки (иллюстрация C). Присутствие этих последовательных зон показательно для мозаики двойных колбочек, которая простирается вне самых близких соседей данного фоторецептора. Аналогично происходит в мозаиках одиночных колбочек, но в меньшей степени.

Расстояния всех самых близких соседей каждого типа колбочек следуют с приблизительно Гауссовским распределением (иллюстрация трехмерная). В пределах каждой области, среднее самое близкое соседнее расстояние отлично для каждого типа колбочек, что очевидно с наличием сильной корреляции между средним самым близким соседним расстоянием и шириной распределения вокруг среднего параметра (r = 0.94) (иллюстрация трехмерная). Эти данные указывают, что homotypic (индивидуальный) интервал колбочек не связан с абсолютным радиусом исключения, в пределах которого располагаются колбочки одного типа. Скорее образуется привилегированное расстояние, которое колбочки одного типа самостоятельно образуют между собой со строгими размерами длин друг от друга (см.рис.3).

Выводы[править]

Четырёхкомпонентная система цветного видения[править]

На основании проведенной флюоресцентной микроскопии колбочек сетчатки (см. Флюоресцентный микроскоп) были определены вид и характеристики работы колбочек в одном блоке, и всех блоков сетчатки при цветном зрении птиц.

Установлено (см. рис.1):

Таким образом, получено, что сфокусированные лучи видимого спектра света на колбочки, из которых оппонентно отбираются самые яркие основные, базисные биосигналы S,M,L (КЗС) и оранжевые, отправляемые в мозг. (Палочки чёрно-белые — значит в цветном зрении не участвуют).

Остальные основные данные приведены на рис.1.[26][27]

Диаграмма колбочек (палочек) сетчатки цыплёнка[править]

На основании срезов сетчатки (слои сечений толщиной 10мкм) были получены данные гистологического исследования сечений колбочек, палочек и сетчатки птичьего глаза. Их исследование проводилось с помощью лабораторного флюоресцентного микроскопа, на полученных цветных стереофотографиях.

На рис. 1 показаны:

  • (A) — липофильные капельки окрашены приблизительно, в соответствии с их видом в проходящем свете. Палочки и дополнительный член двойных колбочек испытывают недостаток в липидных капельках.
  • (A) — окрашенное гематоксилин-эозином сечение сетчатки цыпленка показана справа. Рисунок основан на описаниях палочек и колбочек у птиц в плоскости среза Ramуn y Cajal.[28]RPE относится к сетчатке глаза эпителия пигмента; ONL — внешний ядерный слой; INL — внутренний ядерный слой; GCL — слой клетки нервного узла.
  • (B) — изображение в проходящем свете en:flatmounted P15 (номер рассматриваемых сечений сетчатки) стороны колбочек в сетчатке цыпленка. Рассматривался в срезах с шагом 10мкм, с помощью флюоресцентного микроскопа. Микроскоп — лабораторная оптическая система для получения увеличенных изображений малых объектов с разрешающей способностью 1‒10нм, с использованием различного характера свечения малых структурных элементов объекта под действием возбуждающего лазерного облучения. Микроскоп используется для исследования частиц, живых клеток, вплоть до молекул, с выдачей оцифрованных цветных в 3D пространстве стереизображений на экран монитора.
  • (С) — Свечение синим цветом у колбочек, вызванное действием ультрафиолетовых лучей (327 нм); коротковолновая флюоресценция.
  • (D) — Свечение зелёным цветом, вид колбочек под действием синего света (460—490 нм).
  • (E) — Свечение красным цветом, вид колбочек под действием зелёного света (529—550 нм) .
  • (G) — Переведенные в цифровую форму версии области, показанные на фото (B).

Дополнительно зеленые колбочки и двойные колбочки также флюоресцируют при освещении их синим светом. Только красные колбочки флюоресцируют под действием зеленого луча.

  • (F) — Таблица, суммирующая появление липофильных капелек у цыпленка, в проходящем свете, и флуоресцентное освещение.

Таким образом в 2006 году доказано, что цветовосприятие при дневном освещении дневными птицами осуществляется только колбочками! Это открытие совпадает данными открытий учёного Роберта Е. Марка (R.E.Marc, 2009 [29]) при исследовании цветовосприятия приматов.

См. также[править]

Примечания[править]

  1. http://neurobiology.ru/res/ResourceFile/45/FILE_FILENAME/2006-10-44.pdf
  2. Wilkie, Susan E.; Vissers, PM; Das, D; Degrip, WJ; Bowmaker, JK; Hunt, DM (1998). «The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)» (PDF). Biochemical Journal 330: 541‒47. PMID 9461554. PMC 1219171. http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1219171&blobtype=pdf.
  3. Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M. «Color vision in birds» in Ziegler & Bischof (1993) 77‒94
  4. http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_vision#cite_note-ref7-14
  5. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69‒75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf.
  6. http://en.wikipedia.org.advanc.io/wiki/Bird_vision
  7. http://neurobiology.ru/res/ResourceFile/45/FILE_FILENAME/2006-10-44.pdf
  8. http://www.biology.yale.edu/facultystaff/goldsmithTH.html
  9. http://en.wikipedia.org.advanc.io/wiki/Oil_droplet
  10. Робинсон, С.Р. (1994). "В начале цветового зрения позвоночных". Природа 367: 121. doi:10.1038/367121a0
  11. Стены, G. (1942). У позвоночных глаза и его адаптивная радиация. Ми, Bloomfield Hills: Cranbrook Institute of Science.
  12. Стены, G. (1942). У позвоночных глаза и его адаптивная радиация. Ми, Bloomfield Hills: Cranbrook Institute of Science.
  13. Воробьев, М. (2003). "Цветные капельки масла и повышения цветовая дискриминация". Proc. R. Soc. Lond. B 270: 1255-1261. doi:10.1098/rspb.2003.2381.
  14. Воробьев, М. (2003). "Цветные капельки масла и повышения цветовая дискриминация". Proc. R. Soc. Lond. B 270: 1255-1261. doi:10.1098/rspb.2003.2381.
  15. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Fig_retine.png
  16. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  17. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  18. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
  19. Hart NS (2001) Variations in cone photoreceptor abundance and the visual ecology of birds. J Comp Physiol A 187: 685—697.
  20. Goldsmith TH, Collins JS, Licht S (1984) The cone oil droplets of avian retinas. Vision Res 24: 1661—1671.
  21. Bowmaker JK, Knowles A (1977) The visual pigments and oil droplets of the chicken retina. Vision Res 17: 755—764
  22. Kiernan AE, Cordes R, Kopan R, Gossler A, Gridley T (2005) The Notch ligands DLL1 and JAG2 act synergistically to regulate hair cell development in the mammalian inner ear. Development 132: 4353‒4362.
  23. Daudet N, Gibson R, Shang J, Bernard A, Lewis J, et al. (2009) Notch regulation of progenitor cell behavior in quiescent and regenerating auditory epithelium of mature birds. Dev Biol 326: 86‒100.
  24. Galli-Resta L, Novelli E, Kryger Z, Jacobs GH, Reese BE (1999) Modelling the mosaic organization of rod and cone photoreceptors with a minimal-spacing rule. Eur J Neurosci 11: 1461—1469
  25. Rodieck RW (1991) The density recovery profile: a method for the analysis of points in the plane applicable to retinal studies. Vis Neurosci 6: 95‒111.
  26. Bowmaker JK, Knowles A (1977) The visual pigments and oil droplets of the chicken retina. Vision Res 17: 755—764.
  27. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0008992
  28. Cajal S (1995) Histology of the nervous system of man and vertebrates. New York: Oxford University Press.
  29. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf