Трихроматизм (цветное зрение)

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Принципиальная схема трихроматизма цветного зрения человека, приматов с оппонентным отбором основных цветов предметной точки в условиях ретиномоторной реакции фоторецепторов в блоках колбочек RGB

Трихроматизм или Трихромат (от др.-греч. chromatismosокраска или три окраски или три колбочки с разным цветом поглощения) — необходимое условие обладания тремя независимыми каналами для передачи цветовой информации, полученных из трех разных типов колбочек.[1] Организмы с трихроматизмом называются трихроматами.

Нормальное объяснение трихроматизма заключается в том, что в организме позвоночных сетчатка глаза содержит три типа цветовых экстерорецепторов (называемых колбочками) с разными спектрами поглощения. В действительности число таких типов фоторецепторов может быть больше, чем три, так как различные типы фоторецепторов могут быть активными при различной интенсивности света. У позвоночных с тремя типами колбочек при дневном освещении воспринимаются видимые лучи света с длинами волн более 498нм и при оппонентном отборе выделяются основные лучи света LMS (цветное зрение), RGB; при сумеречном, ночном освещении работают фоторецепторы сетчатки глаза палочки с фотопигментом родопсином, которые высокочувствительны к синим и ультрафиолетовы лучам с длинами волн менее 498 нм.

Человек и другие животные — трихроматы[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цветное зрение у приматов
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: LMS (цветовая модель)
Крупным планом трехцветный in-line shadow mask CRT дисплей, который создает наиболее видимые цвета через комбинации и различные уровни трех основных цветов: красного, зеленого и синего.[2]

Человек и некоторые другие млекопитающие эволюционировали как трихроматы отчасти на основе фотопигментов, унаследованных от ранних позвоночных. У рыб и птиц, например, четыре пигмента используются для видения. Эти дополнительные колбочки фоторецепторов со зрительными пигментами способны обнаружить энергию других длин волн, в том числе иногда ультрафиолетового излучения. В итоге два пигмента были потеряны (у плацентарных млекопитающих), а другой был получен. В результате чего произошли трихроматы среди некоторых приматов.[3] Люди и близкородственные приматы обычно трихромы, как некоторые самки большинства видов широконосых обезьян как мужского, так и женского рода.[4]

Недавние исследования показывают, что трихроматы также могут быть достаточно общими среди сумчатых.[5] Исследования, проведенные в отношении сумчатых трихроматов в Австралии, предполагает наличие средней длины волны чувствительность, MWS или S,M,L, это колбочки мед поссума (Tarsipes rostratus) и курдючное dunnart (Sminthopsis crassicaudata), которые являются объектами, происходящие от унаследованных сетчатки рептилий. Возможно трихроматизм сумчатых потенциально имеет другую эволюционную основу, чем у приматов. Дальнейшие биологические и поведенческие тесты могут быть проверены, если трихроматизм — это общая характеристика сумчатых.[6]

Большинство других млекопитающих в настоящее время считается, что они дихроматы, только с двумя типами колбочек (хотя и с ограниченным трихроматизмом при низких уровнях освещенности — с длдинами волн более 498 нм. В данном случае работают в условиях дневного освещения колбочки, а палочки активны в условиях сумеречного и ночного освещения с длинами волн менее 498 нм). Большинство исследований плотоядных, как и других млекопитающих направлены на выявлении дихроматов, например, среди собак, хорьков и пятнистых гиен. Кальдероне, JB; Jacobs, Г.Х. (2003). "Спектральные свойства сетчатки и распределение хорек конусов." Visual Neuroscience. 20(1), 11-17.[7],[8]Некоторые виды насекомых (например, пчёл) также трихроматов, чувствительным к УФ, синим и зеленым, вместо синего, зеленого и красного излучения.[4]

Исследования показывают, что трихроматизм позволяет отличить животным красные плоды и молодые листья от другой растительности, которая не выгодна для их выживания.[9] Другая теория состоит в том, что обнаружение изменения цвета кожи и тем самым настроение животных может оказать влияние на развитие зрительной системы приматов с трихроматическим видением. Красный цвет также оказывает и другие эффекты на приматов и человека. Их поведение описано в статье психология цвета.[10]

Типы колбочек специально найденные у приматов[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цветное зрение у приматов
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: LMS (цветное зрение)
Формирование сигнала S-Колбочки

(Свет снизу)

Рис. Ф.[11]

Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана

Рис.14a. Для трёх разновидностей колбочек (cones) дан принцип так называемого трехцветного дневного видения (трихроматизм) у приматов, который также имеется у большинства людей. Т.е. к длинным волнам чувствительны L-колбочки (красный цвет), как известно они максимально чувствительны к длинам волн максимума вокруг 559 нм, к средним волнам чувствительны M-колбочки (зелёный цвет) с пиком вокруг 531нм и к коротким волнам — S-колбочки (синий цвет) с пиком-419 нм. Палочки чувствительны к длинам волн максимума вокруг 496нм и менеее. Палочки (rod) даны точечной кривой, т.к. в цветном зрении они не участвуют (cм. также Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).[12]
Рис. 1p. В центре ямки 0,2 мм идёт распределение только колбочек. В зоне c радиусом от центра ямки более 0,13 мм расположены колбочки и палочки. Здесь расположены также синие колбочки-S. Колбочки с окружением 8 палочками распределены вначале периферии, где наибольшая плотность колбочек и палочек. С уменьшением плотности — идут шестиугольные колбочки..[13]
Рис. 8b. Короткие аксоны клеток HII исключительно связываются с Булочками или синими колбочками-S.[14]

Приматы — трихроматы являются только из известных плацентарных млекопитающих.[15]Сетчатка их глаз имеет три вида колбочек, каждая из которых содержит различные фотопигменты опсины (версия Миг)(opsin). Их пик чувствительности лежит в синем спектре волн (коротковолновая S колбочка), зелёном (средняя-длина волны, M колбочка) и желто-зелёный спектр (длинная-длина волны L колбочка) областях спектра цветов. (Schnapf et al., 1987). Откуда пики колбочек — S,M,L. Количество S колбочек (см. Особенность работы S-колбочек сетчатки глаза) составляют 5-10% из шишек (колбочек) и формы их регулярной мозаики. Специальные биполярные Bi и ганглиозные G клетки (cм. рис.Ф) передают эти сигналы от S колбочек и существуют доказательства того, что они имеют отдельные сигнальные пути через таламус к зрительной коре. С другой стороны, L и M коколбочки трудно отличить от их формы или других анатомических клеток, значит их фотопигмент опсины отличаются только 15-тью из 363 аминокислот, поэтому никто пока не преуспел в производстве специфических антител к ним. Но Mollon и Bowmaker нашли, что L колбочки (шишки) и M колбочки (шишки) распределяются случайным образом и находятся в равных количествах.[16]

Механизм трехцветнго цветового зрения[править]

Рис.1. Спектральная нормализованная пиковая чувствительность S-колбочек, М-колбочек и L-колбочек. Комбинированные результаты от разных авторов, используя различные способы, в том числе денситометрия сетчатки глаза от Раштон (т и Ñ), microspectrometry от Коричневого и Вальд (n и ") и прирост порога производства искусственного monochromasy от Brinley (D и s) и прирост порога измерений от Wald (5) (От Моисея, р. а., Харт, в. м. (Ред.), Адлер " Физиология Глаза, Клиническое Применение. Сент-Луис: C. V. Мосби Компании, 1987 [17]

Трехцветное цветовое зрение — это способность человека и некоторых других животных видеть разные цвета, опосредованных взаимодействием между тремя типами цветового зондирования колбочек. Теория трехцветного цвета началась в 18 веке, когда Томас Юнг предложил цветовое зрение, была результатом трех разных фоторецепторных клеток. Германом фон Гельмгольцем теория позже была расширена на основе более ноывых идей с помощью подбора цветов в экспериментах, которые показали, что людям с нормальным зрением необходимы три длины волн (синих, зелёных, красных — SML), чтобы создать нормальный диапазон цветов. Физиологические доказательства трехцветной теории были даны позже Гуннар Svaetichin (1956).[18]

Каждый из трех типов колбочек в сетчатке глаз содержит другой тип светочувствительного фотопигмента, который состоит из трансмембранного белка и называется (opsin) опсином и светочувствительных молекулы под названием —11-цис ретиналя. Каждый разный фотопигмент особенно чувствителен к определенной длине волны света (то есть фотопигмент, скорее всего необходим для получения клеточного ответа при попадании фотона с определенной длиной волны, к которой этот фотопигмент наиболее чувствителен). Три типа колбочек L, M, S, которые имеют фотопигменты, отвечают за свет с длинами волн соответственно: длинных волн L (красных) (особенно, 560 нм), средних волн M (зелёных) (530 нм) и коротких волн (синих) (420 нм).[19][20]

Поскольку вероятность ответа конкретной колбочки изменяется не только с длиной волны света, что вызывает проблемы, но и с его интенсивностью. Мозг не смог бы различать разные цвета, если бы это был вход только из одного типа колбочки. Здесь происходит взаимодействие между, по крайней мере, двумя типами колбочек, чтобы оппонентно иметь способность выделять необходимые наиболее яркие биосигналы для отправки их в мозг для способности создавать восприятие, ощущение цвета. По крайней мере, сигналы от двух типов колбочек мозг может сравнивать их между собой и определить, выделить наиболее интенсивный, яркий сигнал света и цвета. Например, умеренная стимуляция средней длины волны колбочек может означать, что колбочка находится под влиянием очень ярко-красного (длинноволновый) света, или не очень насыщенного желтовато-зелёного света. Но очень яркий красный свет, будет производить более сильнее ответ от L колбочек (красных) (шишек), чем от M колбочек (зелёных) (шишек), в то время как не очень интенсивный желтоватый свет, будет производить более сильнее ответ от M (зелёных) колбочек (шишек), чем от других колбочек. Таким образом, трехцветное цветовое зрение осуществляется с помощью комбинации сотовых ответов (принцип оппонетного выделения наиболее яркого сигнала). Здесь следует учесть, что при дневном освещении, при цветном зрении колбочки сетчатки глаза наиболее чувствительны к лучам S,M,L c длинами волн более 498 нм, которые менее энергонасыщенны, чем УФ, фиолетовые и синие лучи с длинами волн менее 498 нм, которые колбочки не воспринимают (природа выбрала свой подход). Как известно, с наступлением сумерек и ночи начинают работать палочки с фотопигментом родопсином, которые воспринимают УФ, фиолетовые и синие лучи с длинами волн менее 498 нм, днём они в укрытии. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза). [Необходимое замечание].

Подсчитано, что средний человек может различать до семи миллионов различных цветов.[21]

Замечание[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Функция светимости

При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркость света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).

Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками S,M,L, (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 496 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие (вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмомв), хотя они физически по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи S,M,L,, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т.д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза являются не яркими, и колбочками не воспринимаются, т.к. они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс). (См. рис. Ф).

При решении задачи на различение лучей при слабом освещении в условиях цветного зрения — "монохромных лучей" с длинами волн менее 498нм, в условиях "ночного видения" служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсином к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 496нм). (Колбочки их не воспринимают).

Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физическbх понятий яркости и контрастности света.

См. также[править]

Примечания[править]

  1. Color Glossary
  2. http://en.wikipedia.org/wiki/Trichromacy
  3. Arrese, Екатерина; 1 Nathan S. Hart; Nicole Thomas; Лин д. Бизли; Юлия Шэнди (16 апреля 2002). "Trichromacy в австралийских Сумчатых". Current Biology 12 (8): 657-660. doi:10.1016/S0960-9822(02)00772-8. PMID 11967153. Проверено 7 Апреля 2012 Года.
  4. а б Arrese, Catherine (16 April 2002). ""Trichromacy in Australian Marsupials"". Current Biology 12 (8): 657–660. DOI:10.1016/S0960-9822(02)00772-8. PMID 11967153. Проверено 7 April 2012.
  5. Arrese, CA; Oddy, AY; Runham, PB; Hart, NS; Шанд, J; охота, DM (2005). "Конус топографии и спектральной чувствительности в два потенциально трехцветный сумчатые, quokka (Setonix brachyurus) и quenda (Isoodon obesulus)." Proceedings of the Royal Society of London серии б. 272(1595), 791-796.
  6. Arrese, Екатерина, Фома, Николь; Beazley, Lyn; Шанд, Джулия (2002). "Trichromacy в австралийских Сумчатых". Current Biology 12 (8): 657-660. doi:10.1016/S0960-9822(02)00772-8. PMID 11967153. Проверено 1 Апреля 2012 Года.
  7. Calderone, JB; Jacobs, GH (2003). "Spectral properties and retinal distribution of ferret cones." Visual Neuroscience. 20(1), 11-17.
  8. Calderone, JB; Reese, BE; Jacobs, GH (2003). "Topography of photoreceptors and retinal ganglion cells in the spotted hyena (Crocuta crocuta)." Brain Behavior and Evolution. 62(4), 182-192.
  9. Sharpe et al. (2006). Advantages and disadvantages of human dichromacy. Journal of Vision, 6, 213-223. Retrieved from http://www.journalofvision.org/content/6/3/3.full.pdf+html
  10. Диана Widermann, Роберт а. Бартон, и Russel A. Hill. Эволюционные взгляды на спорт и соревнования. В Roberts, S. C. (2011). Робертс, с. Крейг, ed. "Прикладная Эволюционная Психология". Oxford University Press. doi:10.1093/acprof:oso/9780199586073.001.0001. ISBN 9780199586073. редактировать
  11. http://commons.wikimedia.org/wiki/User:%D0%AE%D0%BA%D0%B0%D1%82%D0%B0%D0%BD#mediaviewer/File:Retina_layers.svg
  12. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  13. http://www.ghuth.com/2011/01/16/found-the-first-elusive-blue-cone/
  14. Helga Kolb. "S-Cone Pathways". Webvision. Retrieved 21 сентября, 2011‎.  Check date values in: |accessdate= (help)
  15. Perception of the visual environment. — Springer, 2002. — ISBN 978-0-387-98790-3>
  16. Wässle, Heinz (11 February 1999). "Colour vision: A patchwork of cones". Nature 397 (6719): 473–475. DOI:10.1038/17216. Проверено 2011-11-26.
  17. http://webvision.med.utah.edu/book/part-viii-gabac-receptors/colo perception/
  18. Svaetichin,G. (1956). Spectral response curves from single cones, Actaphysiol. scand. 39, Suppl. 134, 17-46.
  19. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principles of Neural Science (4th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 182–185. ISBN 0-8385-7701-6.
  20. Jacobs GH, Nathans J (March 2009). "Color Vision: How Our Eyes Reflect Primate Evolution". Scientific American. 
  21. Leong, Jennifer. "Number of Colors Distinguishable by the Human Eye". hypertextbook. Retrieved 21 February 2013. 

Внешние ссылки[править]

  • Прямой наркотик[1]: "кошки и собаки действительно дальтоники? Откуда они знают?"
  • Научная статья[2]: " механизмы сетчатки глаза хроматических и ахроматических видений"[3]