Эволюция и генетика фотопигментов сетчатки глаза при цветном зрении

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Йодопсин (версия Миг)
Рис.1.[1]
Рис. Г. Белок, кодирующий компонент — геном человека, разбитый по категориям функций каждого Гена продукта. Учитывается как количество генов, так и процент всех генов.[2]

Эволюция и генетика фотопигментов сетчатки глаза при цветном зрении — направление исследований об эволюции и генетике зрительных фотопигментов колбочек йодопсина, связанной с наличием аутосомальных [3]генов, которые производят фотопигменты: в клетках колбочек сетчатки глаза (S-пигменты, «синие» колбочки), и X-связанные пигменты (см. рис. Г) с пиковой чувствительностью в зелёном и красном диапазоне длин волн (M/L-пигменты, «зелёные» и «красные» колбочки).

Красно-чувствительные гены, если ими кодируется белок в организме человека — OPN1LW Гена.[4] Этот ген кодирует поглощающие колбочками свет визуально фотопигментом, если налицо генная семья. Кодирование белка красной колбочки с фотопигментом длинных волн L (красных) происходит потому, что его главная реакция происходит на красный цвет с его длиной волны 625-740 нм. Тем не менее, колбочка имеет вторичный ответ в области высоких частот — X-связанных фиолетовых, синих длин волн с длинами волн 380-440 нм.[5] Это касается фотопигментов колбочек S,M.,L (синих, зелёных, красных). При нарушении работы генов могут быть болезни восприятия цвета, например, дальтонизм.

Введение[править]

Проведённая работа группой учёных Nathans J., Regan BC, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Charles-Dominique P, and Mollon JD. Fruits (1999, 2001) изучала генетическую базу примата с точки зрения теории трёхкомпонентного цветного зрения (trichromacy).[6][7] Все живущие приматы вероятно имеют автосомальный ген, который производит фотопигмент колбочки-S (синий цвет) (см. рис.Ф,S) и ген X-linked, который создаёт фотопигмент с пиковой чувствительностью для длин волн в диапазоне волн M/L (M-зелёных (534‒545) метр|нм), L-красных (564‒580 нм)). (Ночные приматы, которые испытывают недостаток в пигменте колбочки-S поэтому ночные, потому что автосомальный ген не выражен.) Таким образом, скорее всего от того, что самые ранние приматы были двуцветными (двухроматики), как большинство других млекопитающих. Т.е. они воспринимали колбочками красные и зелёные цвета при дневном освещении.

Приматы старого света[править]

При расхождении представлений о происхождении старых и новых мировых приматов, ген фотопигмента M/L (зелёный, красный цвета) был дублирован в приматах Старого Света, приводя к двум копиям гена на единственной хромосоме X. Полагается, что во время этого дублирования, эти два гена произвели идентичные пигменты, отклоняясь впоследствии, чтобы произвести отличающийся пигмент М.(зелёный) и пигменты колбочек L (красный). Кроме людей, конец трихроматизма (trichromacy) в приматах Старого Света, как полагают, является однородным в смысле, что те же самые три пигмента (S,M.,L) присутствуют во всех видах разновидностей. Один из которых пигмент S в колбочках-S (синих) испытывал недостаток, хотя колбочки-S были.

Одним из самых замечательных полученных данных недавней работы является появление того, что степень образования человеческого цветного видения не однородна.[8] Человеческие гены пигмента L и М. расположены друг рядом с другом на хромосоме X и на 98 % идентичны, так что в итоге обычно создаются гибридные или фантастические гены. Они производят небольшое разнообразие различных пигментов. Диморфизмы аминокислоты, которые являются способными к созданию существенных спектральных изменений, могут произойти в семи различных положениях вперёд в цепи с 300 аминокислотами, включающей компонент опсина пигментов (который производит ген X-linked). Пиковая спектральная чувствительность L и М. пигментов отделена ~30 нм, и большинство этого разделения происходит из-за замен аминокислоты в двух из этих семи положений (положения 277 и 285); замены в любом из других пяти положений производят меньшие спектральные изменения в пределах каждого класса пигмента. Эти диморфизмы аминокислоты в людях — те же самые как изменения аминокислоты, которые лежат в основе полиморфного цветного видения новых мировых приматов (см. ниже).

Взгляд двух форм аномального трихроматизма (trichromacy), protanomaly (уменьшенная чувствительность к длинным длинам волны — L (красным)) и deuteranomaly (уменьшенная чувствительность к средним длинам волны — M.) изменился значительно. Классическое представление, что protanomalous и deuteranomalous люди перенесли от уменьшенной или неправильной функции L или М. фотопигментов, соответственно. Новое доказательство предлагает, однако, что protanomalous trichromats пропускают ген фотопигмента L и вместо этого имеют гены пигмента на Два M., которые производят пигменты с заменами аминокислоты, которые не достаточны, чтобы поддержать нормальный trichromacy. Точно так же deuteranomalous trichromats имеют два гена пигмента L, которые производят немного различные фотопигменты (кон-опсины). Эти люди не пропускают М. ген пигмента (зелёные лучи), однако; он присутствует, но по причинам, которые не поняты, это не выражено.

Приматы нового света[править]

Приматы нового света имеют делецию во втором гене пигмента X-linked, но их единственный ген M/L полиморфен, с пятью различными аллелями в некоторых разновидностях, отчего синтезируются пигменты с несколько различной спектральной чувствительностью.

Таким образом существует различное количество пигментов у женских особей этих разновидностей (с различными аллелями на каждой хромосоме X), и поведенческие тесты на беличьих обезьянах указывают, что такие различия встречаются приблизительно у 66 % самок. О полиморфизме гена пигмента M/L также недавно сообщили о множестве человекообразных обезьян, возможно, такие вариации присутствовали у всех приматов.

Единственное известное исключение к этой полиморфной форме трихроматизма (trichromacy) у приматов нового света (исключая монохроматические разновидности, в которых не выражен пигмент колбочки — S (синей)) происходит в howler обезьянах. Эти животные имеют два гена пигмента X-linked, производя отличный М. и пигменты колбочки L, которые дают им униформу трихроматизма (trichromacy) подобный тому из приматов Старого Света. Однако, случай дублирования, который произвел дополнительный ген, произошел независимо в этой разновидности и как думают, является более свежим, чем дублирование, которое произошло в приматах Старого Света. Кроме того, в отличие от ситуации у приматов Старого Света, это дублирование, как полагают, привело к двум различным аллелям полиморфного гена M/L, помещаемого в каждую хромосому X, создавая непосредственный потенциал для формы трихроматизма как у самцов, так и у самок.[9]

Выводы[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цианолаб (версия Миг)
Рис. S.[10]

Вся ценность данного исследования состоит в том, что при цветном зрении участвуют только колбочки, содержащие пигменты красного, зелёного, синего цветов. Доказано, что синие колбочки существуют. В цветном зрении палочки не участвуют. (См. также Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).

  • На рис.S показано:

Распределение рецепторов в сетчатке бабуина . Синие колбочки-S были распределены регулярно в периферии, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих. Наличие синих колбочек говорит о наличии не открытого пигмента синего цвета в фотопигметах колбочек йодопсина — цианолаба.

См. также[править]

Примечания[править]

  1. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93
  2. пантера " круговая Диаграмма" на пантеру система классификации homepage. Проверено 25 мая 2011 года
  3. http://ru.wikipedia.org.advanc.io/wiki/%D0%90%D1%83%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0
  4. Entrez Gene: OPN1LW opsin 1 (cone pigments), long-wave-sensitive (color blindness, protan)".
  5. Mathpages http://www.mathpages.com/home/kmath579/kmath579.htm
  6. Nathans J. The evolution and physiology of human color vision: insights from molecular genetic studies of visual pigments. Neuron 24: 299‒312, 1999.[Web of Science][Medline]
  7. Regan BC, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Charles-Dominique P, and Mollon JD. Fruits, foliage and the evolution of primate colour vision. Phil Trans R Soc Lond B Biol Sci 356: 229‒283, 2001.[Abstract/Free Full Text]
  8. Neitz M and Neitz J. Molecular genetics of color vision and color vision defects. Arch Ophthalmol 118: 691‒700, 2000.[Free Full Text]
  9. Michael H. Rowe. "Trichromatic Color Vision in Primates". Physiology. Retrieved 8 ноября, 2010.  Check date values in: |accessdate= (help)
  10. "Seeing in color". Prometheus. Retrieved 8 сентября, 2012‎.  Check date values in: |accessdate= (help)