Теория оппонентного цветного зрения (версия Миг)

• См. также Оппонентная теория цветного зрения

Рис.2 Оппонентный принцип восприятия цвета

Рис.14a. Для трёх разновидностей колбочек (cones) дан принцип так называемого трехцветного дневного видения (трихроматизм (цветное зрение)) у приматов, который также имеется у большинства людей. Т.е. к длинным волнам чувствительны L-колбочки (красный цвет), как известно они максимально чувствительны к длинам волн максимума вокруг 559 нм, к средним волнам чувствительны M-колбочки (зелёный цвет) с пиком вокруг 531нм и к коротким волнам — S-колбочки (синий цвет) с пиком-419 нм. Это оппонентно выделяемые самые яркие основные лучи S,М.,L (синие, зелёные, красные) колбочками с длинами волн спектра, данными в нанометрах. Палочки чувствительны к длинам волн максимума вокруг 496нм и менеее. Палочки (rod) даны точечной кривой, т.к. в цветном зрении они не участвуют (cм. также Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).

Рис. 1a. Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка. Свет проходит сквозь хрусталика и до пигментов колбочки расположенных на её «дне».
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре типа колбочек (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков.

Теория оппонентного цветного зрения — цветной процесс противника — это, когда человеческая зрительная система интерпретирует информацию о цвете, обрабатывая сигналы колбочек и палочек в антагонистической манере. Три типа колбочек (L — «длинноволновых» (красный цвет), М. — «средневолновых» (зелёный цвет) и S — «коротковолновых» (синий цвет), где цвета оппонентно отбираются по наибольшей яркости светимости фотопигментов колбочек) имеют некоторое наложение в длинах волны света, на который они отвечают, что таким образом это более эффективно для зрительной системы выбрать и зафиксировать различия между ответами всех колбочек, а не каждого типа индивидуального ответа колбочки (аддитивный синтез цвета).

Теория цвета противника предлагает, что есть три канала противника: красный против зеленого, синий против желтого, и черный против белого (см. рис.2) (последний тип бесцветен и обнаруживает легко-темное изменение, или светимость). Ответы на один цвет канала противника являются антагонистическими к каждому цвету трёх пар цветов (см. рис.2). Таким образом, так как один цвет производит возбудительный эффект, а другой производит запрещающий эффект, цвета противника никогда не воспринимаются одновременно (визуальная система не может быть одновременно возбуждена и запрещена).

В то время как trichromatic теория en:Trichromatic_theory определяет способ, которым сетчатка глаза позволяет визуальной системе обнаруживать цвет с тремя типами колбочек, теория процесса противника (оппонентная теория) является механизмами, которые получают и обрабатывают информацию от колбочек. Хотя трихроматизм (trichromatic) и оппонентные процессы противника, как первоначально думали, имели разногласия, это было в начале, и чтобы это стало понятым требуется принять, что механизмы, ответственные за процесс противника получают сигналы от трех типов колбочек и обрабатывают их на более сложном уровне.

Помимо колбочек, которые обнаруживают свет, входящий в глаз, биологическая основа теории противника вовлекает два других типа ячеек: биполярные ячейки, и ячейки нервного узла. Информацию от колбочек передают к биполярным ячейкам en:Bipolar_cell (Биполярная ячейка — тип нейрона, который имеет два расширения и которая как ячейка сетчатки служит, чтобы управлять мускулами и передавать выходной (двигатель) зрительный сигнал в зрительные отделы головного мозга из сетчатки. Они являются ячейками в оппонентном процессе противника, которые преобразовывают информацию от колбочек и передают информацию к ячейкам нервного узла, которые представляют два главных класса ячеек: magnocellular en:Magnocellular_cell, или слои большой ячейки, и parvocellular en:Parvocellular_cell, а также представляют слои маленькой ячейки. Ячейки Parvocellular, или ячейки P, работают в основном с большей частью информации о цвете, и его попадании на сетчатку в виде двух групп: той, которая обрабатывает информацию о различиях между L и М колбочками при отборе, и той, которая обрабатывает различия между колбочками S и объединенным сигналом, а также и от L и от М. колбочек. Первый подтип клеток ответственен за обработку красно-зеленых различий сигналов, и второй тип — за синие-желтые различия. P ячейки также передают информацию об интенсивности света (выбор более ярких цветов), в зависимомости от их восприимчивости в этих областях (см. Зрительная кора).

Введение

Если яркое зеленое кольцо окружает серый круг, то последний в результате одновременного цветового контраста приобретает красный цвет. Явления одновременного цветового контраста и последовательного цветового контраста послужили основой для теории процесса оппонентных цветов или процесса противника, предложенной в XIX в. Эвальдом Герингом в 1892 году. Геринг предполагал, что имеются четыре основных цвета — красный, желтый, зеленый и синий — и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов — зелено-красного механизма и желто-синего механизма. Постулировался также третий оппонентный механизм для ахроматически дополнительных цветов белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары оппонентными цветами . Из его теории следует, что не может быть таких цветов, как зеленовато-красный и синевато — желтый . Таким образом, теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронных механизмов. Например, если такой нейрон возбуждается под действием зеленого светового стимула, то красный стимул должен вызывать его торможение. Предложенные Герингом оппонентные механизмы получили частичную поддержку после того, как научились регистрировать активность нервных клеток, непосредственно связанных с рецепторами. Так, у некоторых позвоночных, обладающих цветовым зрением, были обнаружены красно-зеленые и желто-синие горизонтальные клетки. У клеток красно-зеленого канала мембранный потенциал покоя изменяется и клетка гиперполяризуется, если на ее рецептивное поле падает свет спектра 400‒600 нм, и деполяризуется при подаче стимула с длиной волны больше 600 нм. Клетки желто-синего канала гиперполяризуются при действии света с длиной волны меньше 530 нм и деполяризуются в интервале 530‒620 нм. На основании таких нейрофизиологических данных можно составить несложные нейронные сети, которые позволяют объяснить, как осуществить взаимную связь между тремя независимыми системами колбочек, чтобы вызвать цветоспецифическую реакцию нейронов на более высоких уровнях зрительной системы.

Если в свое время между сторонниками каждой из описанных теорий велись жаркие споры. Однако сейчас эти теории можно считать взаимно дополняющими интерпретациями цветового зрения. В зонной теории Крисса, предложенной 80 лет назад, была сделана попытка синтетического объединения этих двух конкурирующих теорий. Она показывает, что трехкомпонентная теория пригодна для описания функционирования уровня рецепторов, а оппонентная теория — для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы.

В настоящее время они на базе последних открытий всё больше утверждаются. То есть, если считалось, что Теория трёхкомпонентного цветного зрения рассматривает восприятие цвета на всех уровнях фоторецепторов сетчатки, то теория оппонентного цветного зрения служит для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы (с участием головного мозга) и сейчас принято рассматривать цветное зрение с точки зрения трихроматихма, неразрывно связанной с работой низших отделов зрительной системы (см. рис.1а, 2а) — работой сетчатки глаза во взаимодействии с головным мозгом.

История

Эдвальд Геринг предложил теорию цвета противника в 1892. Он думал, что цвета, красные, желтые, зеленые, и синий являются особенными в том любом другом цвете, что их можно описать как их соединение, и что они существуют в противоположных парах. То есть могут восприниматься из пары цветов красный-зеленый и никогда зеленовато-красный; хотя желтый цвет — смесь красных и зеленых в теории цвета RGB глаз не чувствует также.

В 1957, Hurvich и Jameson обеспечили количественные данные для цветной теории сопротивления Геринга. Их метод называли отменой оттенка. Эксперименты отмены оттенка начинаются с цвета (например, с желтого) и пытаются определить, сколько из цвета противника (например, синего) одного из компонентов стартового цвета должно быть добавлено, чтобы устранить любой намек того компонента от стартового цвета (Wolfe, Kluender, и Леви, 2009).

Griggs расширил понятие, чтобы отразить широкий диапазон процессов противника для биологических систем в этой книге Биологическая Относительность (c) 1967.[цитата, необходимая]

В 1970, Соломон расширил общую неврологическую модель процесса противника Хервича, чтобы объяснить эмоцию, наркоманию, и побуждение работы.[цитата, необходимая]

Теория цвета противника может быть применена к компьютерному видению и осуществлена как Гауссовская цветная модель. Таким образом в настоящее время принята и доказана модель оппонентного цветного зрения тремя колбочками: Белый- Чёрный, Зелёный-Красный, Жёлтый-Синий.

Связь оппонентной теории и трихроматизма

Трихроматизм — теория, которая определяет способ, которым сетчатка глаза глаза позволяет зрительной системе обнаруживать цвет (версия Миг) с тремя типами колбочек RGB, S,M.,L с использованием принципа оппонентного восприятия цвета (белый-чёрный, красный-зелёный, синий-жёлтый).

Слои, фоторецепторы и клетки сетчатки глаза (Свет снизу)

Рис. Р. RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — Наружный сегмент Экстерорецепторы фокальной поверхности сетчатки глаза IS — Внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой сетчатки глаза — Внешний ядерный слой OPL — Внешний сплетениевидный слой сетчатки глаза INL — Внутренний ядерный слой IPL — Внутренний сплетениевидный слой сетчатки глаза GC — Ганглионарный слой сетчатки глаза BM — Мембрана Бруха P — Пигментные эпителиоциты C — Колбочки сетчатки глаза R — Палочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана H — Горизонтальные клетки сетчатки глаза Bi — Биполярные клетки сетчатки глаза M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки сетчатки глаза G — Фоторецепторные клетки ганглиозного слоя сетчатки ipRGC Ax — аксоны

Принципиальная схема трёхкомпонентного цветного зрения человека, приматов на примере работы колбочек в режиме оппонентного отбора биосигналов S,M,L, палочек, ганглиозных фоторецепторных клеток сетчатки глаза ipRGC, головного мозга и явления ретиномоторной реакции фоторецепторов.

Нормальное объяснение трихроматизму состоит в том, что сетчатка глаза содержит Экстерорецепторы фокальной поверхности сетчатки глаза колбочки, которые морфологически подобны, но в зависимости от воздействия на каждую из них светового луча предметной точки изображения, каждая колбочка способна оппонентно выделить один из основных лучей спектра S,M.,L (синий, зелёный, красный) RGB в виде биосигнала, который посылается в мозг. На этом этапе сигнал не имеет цвета, но по своей энергии равен длине волны отобранного наиболее яркого луча луча (всего пучка монолучей данной предметной точки), например, синего, зелёного, красного. В действительности число таких выделенных основных лучей может быть больше чем три, так как фоторецепторы могут быть активными в различной области интенсивности света. При восприятии и выделении сигналов более трёх, таких животных называют, например, что у них четырехроматизм. У позвоночных животных цветное зрение осуществляется колбочками, работая в режиме S,M.,L при дневном освещении, палочки работают в условиях сумеречного и ночного освещения при чёрно-белом цветовосприятии. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)).

Но несмотря на то, что трихроматизм и оппонентные процессы противника, как первоначально думали, имели разногласия (что было раньше), то это стало понятым после принятия принципа, согласно которому механизмы, ответственные за процесс противника, получают сигналы от трех типов колбочек и обрабатывают их на более сложном уровне (чёрно-белые, зелёно-красные и сине-жёлтые). То есть во вех случаях цветное изображение, отражённое или непосредчсвенно излучаемое, образуется на базе существования и восприятия предметных точек изображения, несущих электромагнитные излучения видимого спектра света.

Фиг.1. Структура сетчатки глаза (у приматов) впервые получена в лаборатории доктора Марка в 1966 году и повторно на живых клетках в 2009 году. На фиг.1 получены три вида колбочек S,M.,L (синие, зелёные, красные), участвующие в дневном зрении. (Доказан принцип трихроматизма цветного зрения).

Помимо колбочек, которые обнаруживают видимые лучи света, входящие в глаз, биологическая основа теории противника вовлекает два других типа клеток: биполя́рные кле́тки сетча́тки глаза Bi (cм. рис.Р). Каждая биполярная клетка зрительной системы соединяет через синапсы одну колбочку или несколько палочек зрительной системы с одной ганглионарной клеткой G (cм. рис.Р). Колбочки связаны ганглиозными клетками G при помощи горизонтальных H, биполярных клеток Bi. Палочки связаны с ганглиозными клетками при помощи горизонтальных H, биполярных Bi, амакриновых клеток А и косвенно через горизонтальные клетки H cвязаны с ганглиозными клетками G (cм. рис.Р). (Прямых связей между колбочками и палочками нет!). Информация от колбочек передается к биполярным клеткам (Биполярная клетка — тип нейрона, который имеет два расширения и которая как клетка сетчатки служит, чтобы передавать выходной (двигатель) зрительный сигнал из сетчатки через ганглиозные клетки G в зрительные отделы головного мозга. Они являются клетками, которые работают в оппонентном процессе противника в режиме ON, OFF (да, нет) при отборе и передачи самого яркого биосигнала RGB к колбочкам S,M,L c последующей передачей с участием ганглиознын клеток к клеткам нервного узла зрительной коры. В зрительной коре имеются два главных класса клеток: magnocellular en:Magnocellular_cell, или слои большой клетки, и parvocellular en:Parvocellular_cell, которые представляют слои маленькой клетки. Клетки Parvocellular, или клетки P работают в основном с большей частью информации о цвете, и попадании его сигнала на сетчатку в виде двух групп: той, которая обрабатывает информацию о различиях между L (зелёные)и М (красные) колбочками при отборе, и той, которая обрабатывает различия между колбочками S (синяя) и объединенным сигналом (жёлтый цвет), а также и от L и от М. колбочек. Первый подтип клеток ответственен за обработку красно-зеленых различий сигналов, второй тип — за синие-жёлтые различия. P клетки также передают информацию об интенсивности света (выбор более ярких цветов, включая бело-чёрный), в зависимости от их восприимчивости в этих областях (см. Зрительные отделы головного мозга) и т. д.

Замечание

При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркость света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).

Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками S,M,L, (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 496 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие (вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмомв), хотя они физически по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи S,M,L,, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т.д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза являются не яркими, и колбочками не воспринимаются, т.к. они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс). (См. рис. Ф).

При решении задачи на различение лучей при слабом освещении в условиях цветного зрения — "монохромных лучей" с длинами волн менее 498нм, в условиях "ночного видения" служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсином к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 496нм). (Колбочки их не воспринимают).

Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физическbх понятий яркости и контрастности света.

Фотопигменты экстерорецепторов колбочек и палочек сетчатки глаза

Различные опсины (версия Миг) различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.

Фотопигменты экстерорецепторов сетчатки глаза колбочек

У человека идентифицировано три вида фотопигментов колбочек йодопсина (фотопсина):

• 560 nm: rot-sensitives L‒Iodopsin mit L-Photopsin, Шаблон:UniProt. Defekte am OPN1LW-Gen sind die Ursache der Protanopie (красный цвет).
• 530 nm: grün-sensitives M‒Iodopsin mit M-Photopsin, Шаблон:UniProt. Defekte am OPN1MW-Gen sind die Ursache der Deuteranopie (зелёный цвет).
• 420 nm: blau-sensitives S-Iodopsin mit S-Photopsin, Шаблон:UniProt. Defekte am OPN1SW-Gen sind die Ursache der Tritanopie (синий, УФ цвет).

Cone type	Name	Range	Peak wavelength
S (OPN1SW) — «tritan», «cyanolabe»	β	400—500 nm	420‒440 nm (УФ, синий)
M (OPN1MW) — «deutan», «chlorolabe»	γ	450—630 nm	534‒545 nm (зелёный)
L (OPN1LW) — «protan», «erythrolabe»	ρ	500—700 nm	564‒580 nm (красный)

О существовании и идентификации цианолаба

Рис. S. Распределение рецепторов в сетчатке бабуина . Синие колбочки были распределены регулярно в периферии, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих. Данные получены доктором Марком и его лабораторией впервые, где видны синие колбочки с предполагемым фотопигментом цианолабом.

Рис.9. Нейроны троп Булочки — «синей» Колбочки-S, расположенной в периферийной зоне ямки фовеа, воспринимающей сфокусиованные синие лучи света предметной точки на колбочки M/L в центральной ямке фовеа 0,2 мм из блока основных лучей RGB сфокусированного луча. Оппонентно выделенные биосигналы синего цвета ON в системе отбора цвета из пары синий-жёлтый с участием горизонтальных клеток H, что говорит о наличии не выделеннрго пока фотопигмента синего цвета цианолаба. При этом также OFF желтый сигнал может быть предоставлен по центру диффузному биполярному типу клеток Bi. (См. более подробно также в Тропы синих колбочек-S сетчатки глаза)

* С точки зрения принципа трихроматизма следует:

1. Идентификация спектральной чувствительности двух пигментов колбочки, относящейся к сетчатке глаза, денситометрией Руштона (Руштон, 1963) (См. Денситометрия (версия Миг), Денситометр (версия Миг)).
2. Идентификация трех пигментов колбочки микроспектрометрией (Марки, Dobelle и MacNichol, 1964).
3. Инентификация генетического кода для красных колбочек — L, зелёных колбочек — М. и синих колбочек — S (Nathans и другие, 1986a, b).
4. Цвет, соответствующий функциям.
5. Изолируя фоторецепторы и измерение их физиологического repsonses как функция длины волны (Baylor и другие, 1984).
6. Спектральные размеры чувствительности (Wald-Marre — фунуционирование спектральной чувствительности и функционирование «$~\pi\dots$ Турникетов» механизмов).

Если теория трихроматизм (trichomatic) ранее была не в состоянии составлять четыре уникальных цвета: красный, зеленый, желтый и синий, и также не в состоянии объяснить, почему dichromats может чувствовать белый и желтый, то в настоящее время Трихроматизм с открытием третьего фоторецептора ipRGC сетчатки с фотопигментом меланопсином, с расшифровкой изменчивости опсинов, которые входят в мембраны клеток фоторецепторов палочек и колбочек в виде разновидностей опсина как родопсин (версия Миг) (палочки), йодопсин (версия Миг)(колбочки) и др., позволяют дифференциацироваться колбочкам и реагировать на нормализованные спектральные зоны лучей S,M,L (синих, зелёных, красных), участвуя в оппонентном отборе более ярких сигналов.

Недавние открытия ретиномоторной реакции фоторецепторов палочек и колбочек, проведенные флюоресцентные микроскопические исследования сетчаток птиц, дали возможность рассмотреть клетки колбочек, палочек на молекулярном уровне в цвете и стерео, где мозаика сетчатки содержит блоки из четырёх колбочек (четырехроматизм): фиолетовой, синей, зелёной и красной и т. д. Модель оппонентного цветного зрения в сочетании с работой нейронов мозга рассматривается на уровнях рецепторном и нейронном, которые дополняют друг друга. И вообще уже вопрос многокомпонентной модели цветного зрения как трихромаик, четырехроматик и т. д. не подлежит рассмотрению. (См. Цветное зрение у птиц (версия Миг), Лаборатория Р.Е.Марка (версия Миг), Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг), Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC (версия Миг), Опсины (версия Миг)).

Рис.1. Спектральная чувствительность графика трёх колбочек: S-колбочек, М-колбочек и L-колбочек. Комбинированные результаты от разных авторов, используя различные способы, в том числе сетчатки денситометрия от Раштон (т и Ñ), microspectrometry от Коричневого и Вальд (n и ") и прирост порог производству искусственного monochromasy от Brinley (D и s) и прирост порог измерений от Wald (5) (От Моисея, р. а., Харт, в. м. (Ред.), Адлер " Физиология Глаза, Клиническое Применение. Сент-Луис: C. V. Мосби Компании, 1987

Получены снимки колбочек (см. кривую S графика трёх колбочек), графики трёх колбочек (см.рис.1), воспринимающих основные лучи S,M,L,на которых видны графика точек синих лучей S колбочки-S, которые она выделяет, видны сами синие колбочки, снятые в плане фокальной поверхности сетчатки. Т.е вопрос пока не открытого фотопигмента йодопсина цианолаба не означает, что нет синей колбочки, и что разновидности опсина не содержат пока не открытый синий фотопигмент опсинов — ЦИАНОЛАБ, который находится в колбочках.

Фотопигмент палочек родопсин

Родопсин принадлежит к обширному семейству G-белоксопряжённых рецепторов (GPCR-рецепторов), названному так за механизм трансмембранной передачи сигнала, основанный на взаимодействии с внутриклеточными примембранными G-белками. Появление его пространственной структуры, полученной с высоким экспериментальным разрешением, является очень важным событием для биологии и медицины, поскольку родопсин как «родоначальник» семейства А GPCR-рецепторов является своего рода «моделью» структуры и функций множества других рецепторов, чрезвычайно интересных с фундаментальной и практической (фармакологической) точек зрения. Свое название родопсин получил за ярко-красный цвет (по-гречески rhodon — означает «розовый», a opsis — зрение).

Дневное и ночное зрение

Из спектров поглощения родопсина видно, что восстановленный родопсин (при слабом «сумеречном» освещении) отвечает за ночное зрение, а при дневном «цветовом зрении» (ярком освещении) разлагается и максимум его чувствительности смещается в синюю область. Это наглядно показывает известный Эффект Пуркинье (версия Миг)..

При достаточном, дневном освещении освещении палочка автоматически уходит из зоны восприятия дневных лучей КЗС и для восприятия дневного света открываются колбочки (см. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза), которые выделяют основные лучи видимого спектра сфокусированной предметной точки. Сигналы этих лучей равны длинам волн S,M,L (синих, зелёных, красных) не в цвете). Посылая их в мозг, в зрительных отделах создаётся цветное оптическое изображение стерео. Полное восстановление родопсина у человека (в темноте или при слабом освещении) занимает около 30 минут; в течении всего этого периода чувствительность нашего «сумеречного зрения» постепенно увеличивается, достигая максимума.

На основе проведённых фундаментальных исследований академика биохимика М. А. Островского в области работы фотопигмента родопсин в палочках (Биохимия зрения и свободно-радикальное окисление (версия Миг)) было также подтверждено, что палочки с фотопигментом родопсином участвуют в зрительном процессе в условиях сумеречного и ночного зрения (чёрно-белого).

Чистый спектральный контраст

При удвоении клеток противника (3 пары колбочек принципа относительности: L(красный цвет) — М.(зелёный цвет), S (синий цвет) — жёлтый цвет и белый цвет — чёрный цвет) имеют тенденцию устранять влияние контраста (диапазона яркости) в зависимости от энергии падающих монолучей (характеристик электромагнитных волн) при установлении чистого спектрального контраста в качестве индикатора границ объектов. С видением цвета trivariant это может быть сформировано, оппозиционным сравнением L с М. ответов колбочек и/или колбочками S против жёлтого (L&M) ответов колбочек. Иллюстрация 25 иллюстрирует организацию «красной/зеленой» двух клеток (колбочек) противника. Система использует спектральный контраст.

Иллюстрация 25. Пример оппонентного отбора цветов красный-зелёный.

На иллюстрации 25 показано, как организованные двойные клетки (колбочки) противника concentrically могут быть построены при наличии идентичных (красных) соседних клеток, которые запрещают центральную (красную) колбочку и имеют противоположные соседние (зеленые) колбочки, которые взволновали центральное (красное) образование этого более чувствителого к красному центральному объекту на зеленом фоне и безразличны к обратному.

Такая колбочка отвечает на спектральный (цветовой), а не на контраст энергии как индикатор границы. Это поведение иллюстрировано ячейкой, обнаруженной в визуальной коре, которая отвечает исключительно на спектральный, а не на контраст энергии (иллюстрация 26). Стимулы с максимальными контрастами энергии, типа красного или зеленого бруска на черном фоне или черной полосе на зеленом или красном фоне не производят никакого ответа от ячейки. Но зеленый брусок на красном фоне, где контраст энергии минимален, производит большой ответ. Мозг теперь отделил две главных формы контраста, спектрального против контраста энергии, чтобы использовать их как независимые переменные, чтобы создать цвет!

Иллюстрация 26. Пример оппонентного отбора цветов красный-зелёный.

Иллюстрация 26 показывает колбочку, отборную для ориентации, основанной на чистом спектральном контрасте. Это не в состоянии ответить на сильный контраст энергии, например, это происходит с движением цветного бруска на темном фоне (выше) и темном бруске на цветном фоне (ниже)..

Субъективный цвет и новые цвета

Красноватый зеленый и желтоватый синий цвет

Красновато-зеленый и желтовато-синий цвета при нормальных обстоятельствах не имеют никакого оттенка, который можно было описать как смесь оттенков противника; то есть, как оттенок, выглядящий redgreen" или "yellowblue. Однако, в 1983 Подъемный кран и Piantanidaвыполнил эксперимент при специальных условиях зрения, в которых красные и зеленые полосы (или синие и желтые полосы) были помещены в видн смежные друг с другом и изображением, проведенным в том же самом положении относительно глаз зрителя (использующий шпиона глаза, чтобы дать компенсацию за незначительные движения мускула). При таких условиях, границы между полосами, кажется, исчезают, и цвета текли друг в друга, делая это очевидно возможным отвергнуть механизмы сопротивления и, на мгновение, заставить некоторых людей чувствовать новые цвета.

[s] ome (некоторые) наблюдатели указали, что, хотя они знали, что то, что они рассматривали, было цветом (то есть, область не была бесцветна), они были неспособны назвать или описывать цвет. Один из этих наблюдателей был художником с большим цветным словарем. Другие наблюдатели новых оттенков описали первый стимул как красновато-зеленое.

Однако, о некоторых рассматриваемых предметах в исследовании Подъемного крана и Piantanida просто сообщалось как о видящих, характеризующихся галлюцинациями структурах, типа синих пятнышек на желтом фоне. Возможное объяснение состоит в том, что исследование не управляло системой для изменений в воспринятой светимости цветов от предмета, чтобы подвергнуть (два цвета — equiluminant для наблюдателя, когда быстрое чередование между цветами производит наименьшее количество впечатления от мерцания). Чтобы исследовать это, Винсент Байллок, Джеральд Глизон и Мозговой Tsou настраивают подобный эксперимент, который управлял светимостью. Они получили следующее наблюдения:

Мы нашли, что, когда цвета были equiluminant, предметы имели красновато-зеленые, синевато-желтые цвета, или мультиустойчивый пространственный цветной обмен (полностью новые перцепционные явления); когда цвета были nonequiluminant, предметы виглядели с поддельно сформированым образом.

Это принудило их предложить мягко-зашитую модель коркового цветного сопротивления, в которой поселения нейронов конкурируют, чтобы стрелять и в которой безвыигрышные нейроны идут полностью тихие. В этой модели, устраняя соревнование, например, запрещая связи между нервными поселениями, может быть разрешено взаимно исключительным нейронам стрелять вместе.

Другие использования принципа противника

Принцип противника используется и обрабатывает также явления, чтобы объяснить боль, контакт, выражение лица — эмоции, запах, вкус, и равновесие.[Цитата, необходимая].

См. также

• Естественная цветная система
• Теория трёхкомпонентного цветного зрения
• Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории