Трихроматизм и принцип оппонентности цветного зрения

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
  • Данная статья отражает видение известных учёных и базируется на данных источников исследований, приведенных в авторской статье.
КОЛБОЧКИ
Cones SMJ2 E.svg
  • Спектральная чувствительность колбочки примата в зонах
восприятия высоко-ярких лучей цвета с пиками S, M, L (синих, зелёных, красных) в НМ.
(См. Функция светимости).
Расположение Сетчатка (версия Миг)
Функция Экстерорецепторы (версия Миг)
Морфология Сформированные колбочки
Предсинапсические связи Ни одной
Постсинапсические связи Биполярные и горизонтальные ячейки
NeuroLexID = sao1103104164
Code = 3|11|08.3.01046
[1]
Рис. S. Распределение рецепторов в сетчатке бабуина . Синие колбочки были распределены регулярно в периферии, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих.[2]
Рис. 1а. Экстерорецепторы (версия Миг) глаза (птицы). Типы колбочек в сетчатке цыплёнка.
А. Ход световых лучей к «цветовоспринимающему» фоторецептору (колбочка)
Б.1-Б.4 — блок четырёх типов колбочек, характерных для многих видов птиц. Колбочка Б.4 с пигментом (кон-опсин) оппонентно выделила красный луч света.
Оппонентный принцип восприятия цвета
Схема аддитивного синтеза цвета
Мозаика колбочек S, M, L, содержащих разновидности опсинов (2009)[3]

Трихроматизм и принцип оппонентности цветного зрения — теория, которая определяет способ, который позволяет зрительной системе, человеческому глазу обнаруживать цвет благодаря трём разновидностям колбочек RGB (S, M, L) на базе принципа оппонентного восприятия цвета (белый-чёрный, красный-зелёный, синий-жёлтый),[4][5]

Нормальное объяснение трихроматизму состоит в том, что у обычного человека сетчатка глаза содержит три разновидности «цветных» фоторецепторов, названных колбочками сетчатки глаза. В зависимости от сфокусированной на них предметной точки изображения они способны воспринимать видимые лучи предметной точкии и выделять из них три вида основных, базисных самых ярких световых лучей RGB, S, M, L с последующей передачей их в мозг.

Доктору Р.Е.Марку и его лаборатории в 2009 году при повторной микроскопии живой сетчатки глаза без особых усилий удалось в плане сфотогрфировать дно сетчатки и получит в цвете работу трёх колбочек S,M,L, которые с помощью histochemically стимулируемого света вызвали сокращение nitroblue tetrazolium хлорида и колбочками выделили биосигналы синего, зелёного, красного цвета (см. рис.S).

Наши визуальные системы способны извлечь сотни цветов с помощью действий только трех видов колбочек (Сине, возможно, новые (зелёные) и красные чувствительные колбочки), что выполнено в виде листа датчика (изображение рис.S)(фокальная поверхность сетчатки глаза в плане) в задней части глаза. Гарри Сперлинг и Роберт Марк были первыми, которые получили изображения хроматического массива колбочки. [6]

Иногда, при определённых генетических заболеваниях или отклонениях от «средней человеческой нормы» число таких типов фоторецепторов может быть меньше или больше, чем три, так как различные типы фоторецепторов могут быть активными в различной области интенсивности света. Предполагается, что у позвоночных животных с тремя типами колбочек, в области низкой интенсивности света, палочки могут внести вклад, чтобы сделать зрение цветным, давая небольшую область четырехроматизму (например, при частичном восприятии ультрафиолетового излучения или др.), однако, последние данные исследований 2011 г. (см. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза у рыб) показали, что палочки никакого отношения к трихроматизму не имеют. Они работают в условиях тусклого и ночного освещения.

Несмотря на то, что трихроматизм и оппонентная теория цветовосприятия, как первоначально думали, имели разногласия, многое стало понятым после принятия принципа, согласно которому механизмы, ответственные за процесс цветоразличения, получают сигналы от трех разновидностей колбочки и обрабатывают их на более сложном уровне (чёрно-белые, зелёно-красные и сине-жёлтые).[7] То есть во вех случаях цветное изображение, отражённое или непосредственно излучаемое, образуется на базе существования и восприятия предметных точек изображения, несущих электромагнитные излучения видимого спектра света.

Особое внимание уделяется колбочкам с мутационными изменениями в генах, регулирующих опсины S-колбочек, обнаруженные у обычных обезьян и проводивших жизнь в условиях ночного видения Aotus — platyrrhine приматов. Aotus — platyrrhine примат, который, как классически полагали, был ночным. Ранее исследование показало, что это животное испытывает недостаток в цветной вместимости видения, потому что, в отличие от всех других platyrrhine обезьян, Aotus имеет дефект в opsin гене, который обязан выделять короткую длину волны S (синюю) чувствительным фотопигментом цианолабом колбочки, входящий в общую группу фотопигметов колбочек йодопсина. Следовательно, Aotus сохраняет только единственный тип фотопигмента колбочки. Другие млекопитающие, как с тех пор находили, показывали подобные потери, и это часто размышлялось, что такое изменение находится с некоторым образом жизни, когда они привязаны к ночному образу жизни (nocturnality). Хотя большинство разновидностей Aotus — действительно ночной вид, что показало недавнее наблюдение, что Aotus azarai, разновидность обезьян из Аргентины и Парагвая, показывает разнообразный образец деятельности, являющийся активным в течение часов дневного света так часто как в течение ночных часов. были упорядочили части Булочки opsin ген в A. azarai и Aotus nancymaae, что показало, что последний типично ночная разновидность. Опсин-регулирующие гены в обеих разновидностях содержит те же самые фатальные дефекты, ранее обнаруженные для Aotus trivirgatus (трихроматизма). На основе филогенетических отношений этих трех разновидностей эти результаты подразумевают, что Aotus, должно быть, потерял вместимость для цветного видения рано в его истории, и они также предлагают, что отсутствие цветного видения навязчиво не связано с ночным образом жизни.[8] Следовательно, игнорирование системы трихроматизма, или трёхкомпонентной теории цветного зрения основано на предположениях, которые в настоящее время не подтверждаются.[9]

Введение[править]

Рис.2а. Нефтяные капельки и классификация фоторецепторов колбочек цыплёнка (обладающего, как и большинство птиц, четырёхкомпонентным цветовосприятием) (см. Цветное зрение у птиц (версия Миг))[10]

В настоящее время, на основе множества гипотез, концепций, теорий, объясняющие способность человека различать цвета основаны на наблюдаемых фактах, предположениях, их экспериментальной проверке и последних данных исследований и открытий признала и приняла принцип цветного зрения трихроматизма (Trichromacy). Это связано с тем, что она основана на принципах аддитивного синтеза цвета, на доказанных материалах существования фоторецепторов сетчатки колбочек, палочек, ipRGC, воспринимающих сигналы предметных точек RGB, S, M, L, основана на принципах оппонентного отбора цветового наиболее яркого биосигнала и обладает предсказательной силой, позволяя обнаружить новые особенности, явления цветного зрения.

Теория трихроматизма,[4] или принцип трихроматизма определяет способ, которым сетчатка глаза позволяет визуальной системе обнаруживать цвет при работе колбочек (три разновидности её работы обусловлены сфокусированным на неё и оппонентно выделенным ею самого яркого одого из трёх основного светового луча RGB, S, M, L на рецепторном уровне при получение адекватного, рецепторного сигнала предметной точки не в цвете. Принцип оппонентного отбора (противника) — Теория оппонентного цветного зрения (версия Миг)) является механизмом, который отбирает и обрабатывает информацию колбочек, пересылает в зрительные отделы головного мозга (нейронный уровень), где формируется цветное оптическое изображение. Хотя трихроматизм и оппонентная теория, как первоначально думали, имели разногласия, позже стало понятым, когда поняли, что механизмы, ответственные за процесс вычитания цветов получают сигналы от трёх типов колбочек и обрабатывают их на более сложном уровне (чёрно-белые, зелёно-красные и сине-жёлтые.[7] Больше того, они дополняют друг друга.

Помимо колбочек, которые обнаруживают видимые лучи света, входящие в глаз, биологическая основа теории противника вовлекает два других типа клеток: биполя́рные кле́тки сетча́тки глаза Bi (cм. рис.Р). Каждая биполярная клетка зрительной системы соединяет через синапсы одну колбочку или несколько палочек зрительной системы с одной ганглионарной клеткой G (cм. рис.Р). Колбочки связаны ганглиозными клетками G при помощи горизонтальных H, биполярных клеток Bi. Палочки связаны с ганглиозными клетками при помощи горизонтальных H, биполярных Bi, амакриновых клеток А и косвенно через горизонтальные клетки H cвязаны с ганглиозными клетками G (cм. рис.Р). (Прямых связей между колбочками и палочками нет!). Информация от колбочек передается к биполярным клеткам (Биполярная клетка — тип нейрона, который имеет два расширения и которая как клетка сетчатки служит, чтобы передавать выходной (двигатель) зрительный сигнал из сетчатки через ганглиозные клетки G в зрительные отделы головного мозга. Они являются клетками, которые работают в оппонентном процессе противника в режиме ON, OFF (да, нет) при отборе и передачи самого яркого биосигнала RGB к колбочкам S, M, L c последующей передачей с участием ганглиознын клеток к клеткам нервного узла зрительной коры. В зрительной коре имеются два главных класса клеток: magnocellular en:Magnocellular_cell, или слои большой клетки, и parvocellular en:Parvocellular_cell, которые представляют слои маленькой клетки. Клетки Parvocellular, или клетки P работают в основном с большей частью информации о цвете, и попадании его сигнала на сетчатку в виде двух групп: той, которая обрабатывает информацию о различиях между L (зелёные)и М (красные) колбочками при отборе, и той, которая обрабатывает различия между колбочками S (синяя) и объединенным сигналом (жёлтый цвет), а также и от L и от М. колбочек. Первый подтип клеток ответственен за обработку красно-зеленых различий сигналов, второй тип — за синие-жёлтые различия. P клетки также передают информацию об интенсивности света (выбор более ярких цветов, включая бело-чёрный), в зависимости от их восприимчивости в этих областях (см. Зрительные отделы головного мозга) [11] [12] и т. д.

Фиг. 1 (R). Структура сетчатки глаза (у приматов) впервые получена в лаборатории доктора Марка в 1966 году и повторно на живых клетках в 2009 году. На фиг.1 получены три вида колбочек S,M,L (синие, зелёные, красные), участвующие в дневном зрении. (Доказан принцип трихроматизма цветного зрения).[13]
Рис. N. Согласно эквивалентной схемы нелинейной модели: 1 - колбочка, 2 - палочка, 3 - узел сравнения, то согласно данными трёхкомпонентного принципа цветного зрения (см. рис.R,P) и Ретиномоторной реакции фоторецепторов сетчатки глаза колбочки и палочки работают отдельно в разных условиях освещения и нет никакого "узла срвнения". Колбочки работают при дневном освещении, палочки — при сумеречном и ночном.
Слои, фоторецепторы и клетки сетчатки глаза

(Свет снизу)

Рис. Р.[14]

Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана

На основании вышесказанного отбор сигнала на рецепторном уровне проходит по более сложной схеме. (см. фиг. 1) Восприятие диспергированных фотонов монолучей предметной точки с последующей фильтрацией их в ганглиозном слое фоторецепторами GC (ipRGB) (рис.Р), нейронными слоями: IPL, INL c последующим оппонентным отбором и распределением биосигналов по каналам палочек и колбочек. При этом «цветовые сигналы» колбочек в зависимости от сфокусированной на них предметной точки изображения воспринимают видимые лучи и оппонентно выделяют из них три вида основных, базисных. Далее через синапсы эти биосигналы идут к мембранам блоков колбочек, проходя области жировых капелек, где они усиливаются (образование контурных сигналов) с последующим попаданием их в мембранные слои, где после трансдукции попадают в зрительный оптический тракт. Можно заметить, что даже на рецепторном уровне параллельно работают рецепторная (сетчатка) и нейронная (мозг) системы перед созданием оптического изображения в зрительных отделах мозга.

На изображении рентгеноскопии сетчатки можно заметить, что работа палочек и колбочек идёт параллельно, но независимо до попадания сигналов в слой RPE.

Только этого достаточно, чтобы сказать, что одна искусственная колбочка не может провести сложнейший механизм трансдукции сигнала предметной точки. А если добавить, что в отборе сигнала работает оппонентная система, состоящая из центрального более сильного контурного (рецепторного) сигнала из окружения более слабых, которые подавляются, что в итоге происходит отбор 1,2 млн сигналов (1,2 млн колбочек) из 6 млн, что подпадает под соотношение 1:6 или, а если учесть, что работают три пары оппонентных колбочек — получаем 1:2. Даже здесь просматривается оппонентная модель системы трихроматизма. Более того, одна колбочка, размером в сечении мембраны = 3мкм не способна принять весь поток монохрматических лучей одной предметной точки кружка нерезкости размером в 7мкм и по расчёту только блок минимум из трёх колбочек это может сделать.

Откуда, какая речь может идти о моделировании работы глаза без учёто этих факторов. На модели одной искусственной колбочки с применением стеклянных светофильтров разве можно оценить получение аналогичного светового и цветового сигнала. При данном беглом анализе не затронуты фотопигменты, связей колбочек с биполярными ячейками и т. д. К тому же при анализе работы колбочек на рецепторном уровне, без участия головного мозга, работа даже такой биологической модели не может обьективно оценить работу колбочки сетчатки глаза. В итоге использование универсального широкодиапазонного колориметра и аналогов на базе фототранзисторов вместо живой колбочки приводит к неправильным выводам — в цветном зрении работают колбочки+палочки (см. рис. N). (См. Нелинейная теория зрения).

Рентгеноскопия сетчатки и отделов мозга, проведенная ещё в 1977 году Р.Марком, на атомно-молекулярном уровне подтверждает ранее сформулированные гипотезы о работе сетчатки, где заложены фоторецепторы колбочки, которые на рецепторном уровне воспринимают, выделяют и передают только основные, базисные сигналы RGB оптического изображения (контурного) перед отпрвкой их в высшие зрительные отделы (нейронные) головного мозга. Уже только данная информация позволяет сформулировать основу трёхкомпонентной теории цветного зрения (некоторые участники бездоказательно пытаются это опровергнуть, ссылаясь на нелинейную теорию цветного зрения С.Ременко).

Рис.Sa. Фигура «синей» колбочки сетчатки примата при электронной микроскопии и её связи с ячейками ганглиозного слоя сетчатки.[15]

В настоящее время уже вообще не стоит вопрос о восприятии цвета в сетчатке блоками из трёх колбочек RGB (R.Marc, 1977).[16][17] Группа учёных в Лаборатории Р.Марка уже работают над созданием атласа основных нервных клеток сетчатки и отделов головного мозга, на основании электронной микроскопии их у кроликов и крыс. При этом используется разработанная мощная программа обработки данных современных микроскопов и компьютерных систем. При этом открывается возможность визуально анализировать работу здоровых и больных клеток с целью лечения целого ряда болезней (слепота, дальтонизм и др.).[18]

Что важно, при рентгеноскопии среза сетчатки основные фоторецепторы колбочки и палочки в процессе формирования оптического изображения работают независимо. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)). Так синяя колбочка (а не палочка) (см. Особенность работы S-колбочек (версия Миг)) при дневном зрении воспринимает диапазон синих лучей под присмотром фоторецепторов ipRGC. Например, сильные сигналы ультрафиолетовых, синих лучей под действием ipRGC и мозга закрывают вообще ресницами глаза глаз от их попадания во внутрь (скорость реакции 1/2000сек) и имеются также другие функции у них, связанные с трансдукцией синего сигнала.

Мозаичное фоторецепторное зрение[править]

Рис.2;Схема фокусирования и восприятия предметной точки с остротой зрения 1,0
Рис.3,Интервалы между фоторецепторами сетчатки цыплёнка в блоках, образующих мозаику сетчатки

Согласно исследованиям зрительной системы цыплёнка 2006—2009 г.г. (Цветное зрение у птиц (версия Миг)), с применением флюоренаноскопии, получены данные исследований,[19][20] которые показали, что восприятие света и цвета основано на работе экстерорецепторов колбочек сетчатки глаза с мозаикой (см. рис.3), состоящей из блоков («ячеек») с разным количеством колбочек, которые воспринимают сфокусированные на них лучи предметных точек с последующим оппонентным выделением основных, базовых лучей S,M,L. Например, у птиц мозаика сетчатки состоит из основных лучей V,S,M,L (+фиолетовые лучи V) блоков, содержащих систему колбочек «четырехроматик» (четыре колбочки), у человека — «трихроматик» (три колбочки). (см. рис.3а,6). То есть в каждом блоке мозаики сетчатки могут содержаться по три, четыре, пять и т. д. колбочек, воспринимающих специализировано лучи на базе RGB.

В жёлтом пятне (у человека) 6 млн колбочек на площади 6 мм². Они воспринимают цвет. Можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии выдать нужную информацию цветов, сфокусированной на сетчатку предметной точки (мозаика сетчатки человек из блоков по три колбочки). Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находитя в пределах 0,072‒0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума, примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических групп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т. д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8). Основное количество фоторецепторов желтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6‒6 мм², (то есть оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноименными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3‒4мкм(диаметральный наибольший размер конуа мембрны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки в виде облачков, кружков нерезкости с просветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит.

При этом из условия разрешающей способности глаза (остроты зрения) резкое восприятие возможно при остроте зрения 1,0, когда расстояние между двумя точками с просветом между ними равно 0,0725 мм. Откуда, каждую точку следует принять как площадь круга или квадрата со стороной 0,0725 мм. А это значит, что в границах каждой предметной «точки» — квадрата со стороной 0,0725 мм расположено бесконечное множество монолучей сочетаний RGB, которые накрывают блок RGB мембраны колбочки размером ≈7мкм и которые суммируются в один выходной сигнал, идущий через жировую капельку в головной мозг. Каждая предметная точка в границах, например, квадрата со стороной 0,0725 мм при резком видении воспринимается блоком RGB с просветом между любыми точками также 0,0725 мм. И при визуальном зрении любого изображения, скажем, две соседние предметные точки с просветом воспринимаются мин. двумя блоками RGB, то есть шестью колбочками. Как видим налицо происходит процесс оппонентного восприятия изображения при цветном зрении. Одна колбочка, и блок трёх одинаковых колбочек не в состоянии оппонентно оценить палитру цветов RGB. [Замечание необходимое.]

Особенность работы S-колбочек[править]

Рис.14a. Для трёх разновидностей колбочек (cones) дан принцип так называемого трехцветного дневного видения (трихроматиз), который имеется у большинства людей и приматов. Т.е. к длинным волнам чувствительны L-колбочки (красный цвет), как известно они максимально чувствителен к длинам волн максимума вокруг 560 нм, к средним волнм чувствительны M-колбочки (зелёный цвет) с пиком вокруг 530нм и к коротким волнам S-колбочки (синий цвет) с пиком-420 нм. Палочки — 496нм (rod) даны точечной кривой, т.к. в цветном зрении они не участвуют.[21]
Рис. 1p. В центре ямки 0,2 мм идёт распределение только колбочек. В зоне c радиусом от центра ямки более 0,13 мм расположены колбочки и палочки. Здесь расположены также синие колбочки-S, которые воспринимают биосигналы сфокусированных синих лучей предметных точек на колбочки ямки фовеа M,L. Колбочки с окружением 8 палочками распределены вначале периферии, где наибольшая плотность колбочек и палочек. С уменьшением плотности — идут шестиугольные колбочки..[22]
Рис.9. Нейроны троп Булочки — «синей» Колбочки-S, расположенной в периферийной зоне ямки фовеа, воспринимающей сфокусиованные синие лучи света предметной точки на колбочки M/L в центральной ямке фовеа 0,2 мм из блока основных лучей RGB сфокусированного луча. Оппонентно выделенные биосигналы синего цвета ON в системе отбора цвета из пары синий-жёлтый с участием горизонтальных клеток H. При этом также OFF желтый сигнал может быть предоставлен по центру диффузному биполярному типу клеток Bi. (См. более подробно также в Тропы синих колбочек-S сетчатки глаза) [23]

Особенность работы S-колбочек  выражается особенностью работы экстерорецепторов "синих" колбочек при цветном зрении, когда впервые световой луч фокусируется на колбочки M/L (красные, зелёные) в центральной ямке фовеа сетчатки глаза и со скоростью в фемтосекунды пересылается в периферийную зону ямки фовеа, где расположены синие колбочки-S.

При этом происходят взаимодействия света с внешними долями конусных мембран колбочек сетчатки глаза. Особенность работы колбочек-S ещё состит в том, что их контролируют фоторецепторы гаглиозного слоя ipRGC с фотопигментом (синий) меланопсином. Синапсически связанные с колбочками и расположенные в слое GC первыми встречают проходящие лучи света в глазу. Совместно с биполярными и амакриновыми клетками Bi, A они участвуют в работе колбочек в поляризации и деполяризации биосигналов в пределах ямки фовеа и её периферии, управляют работой выделения синего сигнала колбочкой-S, фильтруют сильные УФ лучи, также вместе с палочками регулируют работу колбочек и нейронов зрительных отделов мозга и участвуют на всех уровнях цветного зрения — рецепторном и нейронном. Самая критическая и высокая (энергетическая) чувствительность колбочек-S относится к сфокусированным спектральным лучам света равна 420 нм — зона синего S спектра лучей. При этом работая в режиме ON, OFF (да, нет) в зависимости от освещения фоторецепторы ipRGC совмесино c клетками Bi, A управляют работой колбочек (см. рис.9,1р). (См. также Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории, Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).

Хрусталик и роговая оболочка человеческого глаза являются также сильными поглотителями более высокочастотных колебаний видимых лучей — в сторону синих, фиолетовых и УФ, что устанавливает более низкий предел длины волны человеческого видимого света, приблизительно равный 380 нм, что в зоне ультрафиолетовфх лучей (УФ). Люди с aphakia, условие (без хрусталика), иногда сообщают о способности видеть объекты в ультрафиолетовом диапазоне освещения.[24] В умеренных уровнях яркого света, где функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтоватому-зеленому свету, потому что эта зона лучей стимулирует две, самые обычные из трех видов колбочек M,L (особенно в ямке фовеа) почти одинаково. На более низких легких уровнях освещения, особенно в условия слабого освещения, где только функционируют клетки палочек (менее 500нм), чувствительность является самой большой в зоне сине-зеленой области длин волн. При граничном освещении ≈550нм — базовая полоса, зона работы красно-зелёных лучей, расположенная в центре ямочки фовея, середина полосы 400-700нм, когда периферийной зоне ямки фовеа с радиусом более 0,13 мм подключаются или отключаются колбочки-S в зависимости от вектора направления градиента освещённости. (Например, при уменьшении освещённости с длинами волн менее 498 нм начинают работать палочки). При этом сфокусированные лучи предметной точки на колбочки M,L в ямке фовея оппонентно воспринимают, выделяют базове сигналы M,L (красные, зелёные), а синие со скоростью в фемтосекунды напрвляются в колбочки-S (S,M,L), расположенные в периферийной зоне ямки фовея с поясом в зоне центрального угла 7-8 градусов.[25](См. рис.1p, 14a).

Рецепторное оптическое изображение (не цветное)[править]

Сетчатка глаза (версия Миг), в отличие от фотосенсора фотокамеры, посылает картину в мозг не так просто. Сетчатка пространственно кодирует (сжимает) изображение, чтобы соответствовать ограниченной вместимости зрительного нерва. Сжатие необходимо, потому что есть в 100 раз больше ячеек Фоторецептора, чем каналов, ячеек нервного узла как упомянуто выше. Сетчатка делает «decorrelating» поступающих изображений в манере, которая будет описана ниже. Эти операции выполнятся при помощии центрового сигнала, который окружён структурами по типу работы биполярных клеток и клеток нервного узла, например, нервная система состоит из нейронов, или нервных клеток и нейроглии, или нейроглиальных клеток. Нейроны — это основные структурные и функциональные элементы как в центральной, так и периферической нервной системе. Нейроны — это возбудимые клетки, то есть они способны генерировать и передавать электрические импульсы (потенциалы действия). Нейроны имеют различную форму и размеры, формируют отростки двух типов: аксоны и дендриты. У нейрона обычно несколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следуют к телу нейрона, и один длинный аксон, по которому импульсы идут от тела нейрона к другим клеткам (нейронам, мышечным либо железистым клеткам). Передача возбуждения с одного нейрона на другие клетки происходит посредством специализированных контактов — синапсов.

Физиология цветного восприятия[править]

Рис. 1ф. Современные модели цветового восприятия, как это происходит в сетчатке глаза, касаются трехцветного и оппонентного процесса теории (см. Теория оппонентного цветного зрения (версия Миг)), введенной в 19 веке.[26]

Восприятие цвета начинается со специализированных клеток сетчатки глаза, содержащих зрительные пигменты опсины (версия Миг) с различной спектральной чувствительностью, известных как колбочки сетчатки глаза. В организме человека существует три типа колбочек, чувствительных к трём различным спектрам, в результате чего у нас трехцветное цветовое зрение. (Cм. рис. S).

Каждая отдельная колбочка содержит зрительные пигменты (опсины (версия Миг)), состоящие из апротеинов (на базе G-белков), ковалентно связанных либо с 11-цис-hydroretinal или, реже-11-цис-dehydroretinal..[27]

Колбочки, условно названные по порядку длин волн из пиков их спектральной чувствительности (см. рис.1b): типы колбочек с короткой длиной волны (S), средней (М)и длиной (L). Эти три типа не соответствуют хорошо определенным цветам, как мы их знаем. Скорее, восприятие цветов достигается комплексным процессом, который начинается с дифференциальной работой этих клеток в сетчатке, и она будет завершена в зрительной коре и ассоциативных зон зрительной коры головного мозга..

Например, в то время как L колбочки называли просто красными экстерорецепторами, (microspectrophotometry) Денситометрия показала, что их пик чувствительности в зеленовато-желтой области спектра. Аналогичным образом, S и M-колбочки напрямую не соответствуют синим и зеленым, хотя они часто изображаются как таковые. Важно отметить, что RGB (цветовая модель) (версия Миг) — это всего лишь удобное средством для представления цвета, и не имеет прямой зависимости от типа колбочек в глазу человека.

Пик реакции человеческой колбочковой клетки меняется, даже среди лиц с «нормальным» цветовым зрением;[28] у некоторых видов, кроме человека, это полиморфные вариации — больше того, это вполне может быть адаптивным.,.[29][30] Например, явление метамерии, когда разные цвета человек ощущает как один цвет.

Оппонентный отбор центральных трансдукцированных биосигналов[править]

Оппонентный отбор центральных трансдукцированных биосигналов выполнятся центром, который окружают структуры как осуществлено биполярными ячейками и ячейками нервного узла.

Есть два типа центра, которые окружают структуры в сетчатке-на-центрах и вне центров. На-центрах имеется положительно взвешенный центр, а отрицательно взвешенный — окружают. Вне центров — только имеется противоположность. Положительная надбавка более обычно известна, как столь же возбудительная, а отрицательная надбавка более обычно известна как запрещающая.

Они сосредотачиваются, окружают структуры, не являются физическими в смысле, что Вы не можете видеть их, окрашивая образцы ткани и исследуя анатомию сетчатки. Центр окружают структуры, логичны (то есть, математически резюмированные) в смысле, что они зависят от сил связи между нервным узлом и биполярными клетками. Полагается, что силы связи между ячейками вызваны числом и типами каналов иона, вложенных в синапсы между нервным узлом и биполярными клетками. Стивен Каффлер в 1950-ых был первым человеком, который начнет понимать, что они сосредотачиваются, окружают структуры в сетчатке котов. См., что область Receptive для фигур и большего количества информации относительно центра окружает структуры. См. главу 3 книги Дэвида Хабэля онлайн (упомянутой ниже) для превосходного введения. {Hubel}

Центр окружают структуры, математически эквивалентны алгоритмам обнаружения края, используемым компьютерными программистами, чтобы извлечь или увеличить края на цифровой фотографии. Таким же образом сетчатка выполняет операции на изображении, чтобы увеличить края объектов в пределах его визуальной области. Например, на картине собаки, кота и автомобиля, это — края этих объектов, которые содержат самое информационное. Для более высоких функций в мозге (или впрочем в компьютере), чтобы извлечь и классифицировать объекты, типа собаки и кота, сетчатка делает первый шаг к тому, чтобы выделить различные объекты в пределах сцены.

Как пример, следующая матрица — в основе компьютерного алгоритма, который осуществляет обнаружение края. Эта матрица — компьютерный эквивалент центру, который окружает структуру. В этом примере, каждая коробка (элемент) в пределах этой матрицы была бы связана с одним фоторецептором. Фоторецептор в центре — текущий обрабатываемый рецептор. Фоторецептор центра умножен на +1 фактор веса. Ближайшие фоторецепторы — самые близкие соседи к центру и умножены ценностью — 1/8. Сумма всех девяти из этих элементов наконец вычислена. Это суммирование повторено для каждого фоторецептора в изображении, при сканировани оставленного до конца ряда и затем вниз к следующей линии.

-1/8 -1/8 -1/8
-1/8 +1 -1/8
-1/8 -1/8 -1/8

Полная сумма этой матрицы — ноль, если все входы от этих девяти фоторецепторов — та же самая ценность. Нулевой результат указывает, что изображение было однородно (неизменение) в пределах этого маленького участка. Отрицательные или положительные суммы означают, что кое-что изменялось (изменение) в пределах этого маленького участка девяти фоторецепторов.

Вышеупомянутая матрица — только приближение к тому, что действительно случается в сетчатке. Различия:

  • Вышеупомянутый пример называют «уравновешенным». Срок уравновешивал средства, что сумма отрицательных весов равна сумме положительных весов так, чтобы они уравновесились совершенно. Относящиеся к сетчатке глаза ячейки нервного узла почти совершенно никогда не уравновешиваются.
  • Стол квадратен, в то время как центр окружает структуры в сетчатке, являются круглыми.
  • Нейроны работают на поездах шипа, путешествующих вниз по аксонам нервной клетки. Компьютеры работают на единственном числе Плавающей запятой, которое является чрезвычайно постоянным от каждого пиксела входа. (Компьютерный пиксел — в основном эквивалент биологического фоторецептора.)
  • Сетчатка выполняет все эти вычисления параллельно, в то время как компьютер работает на каждом пикселе по одному. Нет никакого повторного суммирования и перемены, поскольку есть в компьютере.
  • Наконец, горизонтальные и amacrine ячейки играют существенную роль в этом процессе, но это не представлено здесь[31]

Вот — пример изображения входа и как обнаружение края изменило бы это.

Edge-detection-2.jpg

Как только изображение пространственно закодировано центром, окружают структуры, сигнал отослан оптический нерв (через аксоны ячеек нервного узла) через оптический перекрест к LGN (боковое geniculate ядро). Точная функция LGN неизвестна в это время. Продукцию LGN тогда посылают задней части мозга. Определенно продукция LGN «исходит» к Первичной визуальной коре V1.

Упрощенный Поток Сигнала: Фоторецепторы → Биполярный → Нервный узел → Перекрест → LGN → V1 кора

ERP - optic cabling +.jpg

Замечание[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Функция светимости

При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркости света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).

Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками RGB, S, M, L (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 496 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие (вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмомв), хотя они физически по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи RGB, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т.д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза являются не яркими, и колбочками не воспринимаются, т.к. они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс). (См. рис. Ф).

При решении задачи на различение лучей при слабом освещении в условиях цветного зрения — "монохромных лучей" с длинами волн менее 498нм, в условиях "ночного видения" служат экстерорецепторы, называемые палочками, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсином к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 496нм). (Колбочки их не воспринимают).

Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физическbх понятий яркости и контрастности света.

Фотопигменты[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Опсины (версия Миг)
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Родопсин (версия Миг)

Фотопигменты — непостоянные пигменты, которые подвергаются химическому изменению, когда на них воздействуют лучами света, который они поглощают. Название, вообще, применяется к хромофору небелка, к половине фоточувствительного хромопротеина (спрягаемый белок, типа гемоглобина, который содержит пигментированную протезную группу, окружающий гемоглобин, который делает кровь красной).

Благодаря существоанию таких веществ в природе и последним достижениям в области науки и техники — например, в разработке оптических устройств. Например, создание микроскопов с разрешающей способностью в 1‒10нм позволяют учёным рассмотреть вещества на атомномолекуляярном уровне (атомы, молекулы)в трёхмерном пространстве на мониторе да ещё в цвете не разрушая их. То есть рассматриваются живые клетки, что очень важно при гистологических исследованиях живых тканей (на срезах) билогических систем, а также применения микроскопии в медицине и в других областях. Речь идёт напрмер, о созданием флюоресцентного микроскопа в 2006 году (см. Флюоресцентный наноскоп), применение которого позволило учёным рассмотреть на срезах сетчатки глаза работу фоторецепторов колбочек и палочек, которые строго расположены в ячейках, по количеству штук в зависимости от зрящего индивидума, приспособленного к восприятию определённых спектральных лучей, то есть живущих в условиях выживания в окружающей среде. Например, у человека, способного видеть в основном три основных цвета RGB, работают в ячейках по три или четыре колбочки («трихроматик» или «четырехроматик»), воспинимающие RGB или RGGB (предполагается, что у женщин имеется четыре колбочки.) Например, у птиц ячейка содержит больше фоторецепторов (пять, шесть и более). См. Цветное зрение у птиц. И что очень важно, удалось рассмотреть ячейку на срезе сетчатки (птиц) с фоторецепторами колбочек и палочек с окрашенными нефтяными капельками в разные цвета. То есть под действием спектрального светового луча, колбочки цыплёнка дифференцировано трансформировали (светились) фиолетовые, синие, зелёные, красные лучи света. (нефтяные капельки). Это доказывает многокомпонентность восприятия света и цвета индивидумами и что каждый фоторецептор сетчатки (колбочка, палочка) способен передать один спектральный монолуч. [цитата необходимая].

Фотопигменты колбочек[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Опсины (версия Миг)
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Йодопсин (версия Миг)
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цианолаб (версия Миг)
Рис. 1b. Спектры лучей синих, зелёных, красных в точках S, М и L на графиках электромагнитных волн, которые колбочки оппонентно выделяют в виде самых ярких сигналов лучей этих точек КЗС, из всех пучков монохроматических волн сфокусированных предметных точек с длинами в нм
Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б), где:S—445нм, M—535нм, L—570нм. (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами[32] .

Различные опсины (версия Миг) отличаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.

У человека идентифицировано три вида фотопигментов — разновидностей фотопигментов кон-опсинов колбочек — йодопсина (фотопсина), работающих в условиях дневного освещения:

  • 560 nm: rot-sensitives L-Iodopsin mit L-Photopsin, Шаблон:UniProt. Defekte am OPN1LW-Gen sind die Ursache der Protanopie — красные лучи света;
  • 530 nm: grün-sensitives M-Iodopsin mit M-Photopsin, Шаблон:UniProt. Defekte am OPN1MW-Gen sind die Ursache der Deuteranopie — зелёные лучи света;
  • 420 nm: blau-sensitives S-Iodopsin mit S-Photopsin, Шаблон:UniProt. Defekte am OPN1SW-Gen sind die Ursache der Tritanopie — синие лучи света. Открытие колбочек-S связано с наличием у них не открытого синего фотопигмента цианолаба.
Cone type Name Range Peak wavelength[33][34]
S (OPN1SW) — «tritan», «cyanolabe» β 400—500 nm 420‒440 nm
M (OPN1MW) — «deutan», «chlorolabe» γ 450—630 nm 534‒545 nm
L (OPN1LW) — «protan», «erythrolabe» ρ 500—700 nm 564‒580 nm

Фотопигмент палочек[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Родопсин (версия Миг)
Трансдукция (перенос фрагмента молекулы) родопсина

Родопси́н (от др.-греч. ρόδον — роза и др.-греч. όπσις — зрение; иногда в качестве синонима используют устаревшее название — зри́тельный пу́рпур) — основной зрительный пигмент. Содержится в виде модификаций в палочках, колбочкахсетчатки глаза морских безпозвоночных, рыб, почти всех наземных позвоночных и человека. Относится к сложным белкам хромопротеинам. Модификации белка, свойственные различным биологическим видам, могут существенно различаться по структуре и молекулярной массе (см. Опсины (версия Миг)).

Функции родопсина[править]

Под действием света зрительный пигмент изменяется и один из промежуточных продуктов его превращения непосредственно ответствен за возникновение зрительного возбуждения. Зрительные пигменты, содержащиеся в наружном сегменте фоторецепторной клетки, представляют собой сложные окрашенные белки (хромопротеиды). Та их часть, которая поглощает видимый свет, и называется хромофором. Это химическое соединение — альдегид витамина А, или ретиналь. Белок зрительных пигментов, с которыми связан ретиналь, называется опсином.

При поглощении кванта света хромофорная группа белка (11-цис-ретиналь) изомеризуется в транс-форму. Возбуждение зрительного нерва происходит при фотохимическом превращении родопсина, и изменениии ионного транспорта в экстерорецепторе. Впоследствии родопсин восстанавливается (регенерирует) в результате синтеза 11-цис-ретиналя и опсина или в процессе синтеза новых дисков наружного слоя сетчатки.

Родопсин относится к суперсемейству трансмембранных рецепторов GPCR (рецепторов, связанных с G-белками). При поглощении света конформация белковой части родопсина меняется, и он активирует G-бели — трансдуцин, который в свою очередь возбкждает фермент цГМФ-фосфодиэстеразу. В результате активации этого фермента в клетке падает концентрация цГМФ и закрываются цГМФ-зависимые натриевые каналы. Так как ионы натрия постоянно выкачиваются из клетки АТФ-азой, концентрация ионов натрия внутри клетки падает, что вызывает её гиперполяризацию. В результате фоторецептор выделяет меньше тормозного медиатора глутамата, и в биполярной нервной клетке, которая «растормаживается», возникают нервные импульсы.

Спектр поглощения родопсина[править]

Рис. 1. Спектры поглощения Родопсина

Специфический спектр поглощения зрительного пигмента определяется как свойствами хромофора и опсина, так и характером химической связи между ними (подробнее об этом см. обзор:[35]). Этот спектр имеет два максимума — один в ультрафиолетовой области (278 нм.), обусловленный опсином, и другой — в видимой области (около 500 нм.), — поглощение хромофора рис. 1. Превращение при действии света зрительного пигмента до конечного стабильного продукта состоит из ряда очень быстрых промежуточных стадий. Исследуя спектры поглощения промежуточных продуктов в экстрактах родопсина при низких температурах, при которых эти продукты стабильны, удалось подробно описать весь процесс обесцвечивания зрительного пигмента.[36]

На Рис.1, кривая 1, паказан ‎спектр поглощения родопсина, содержащий три основные полосы:

  • α — (500 нм),
  • β — (350 нм),
  • γ — (280 нм).

Полосы α — (500 нм) и β — (350 нм) относятся к области поглощения хромоформной группы. Полоса γ — (280 нм) — относится к группе поглощения ароматических аминокислот белка — триптофана, тирозина и фенилаланина. Так α-полоса в спектре поглощения родопсина расположена на графике кривой палочкового сумеречного видения (зрения) с предельной величиной в зоне лучей сине-зелёной области спектра (то есть 500нм). Это благодаря высокой фоточувствительности родопсина (ответная реакции выхода сигнала происходит при воздействии квантового фотосигнала величиной в 0,67).[37] Т.е. фотопигмент родопсин палочек воспринимает синие и УФ лучи с длиной волны менее 500нм в условиях сумеречного и ночного освещения. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)).

На Рис. 1. показаны спектры поглощения родопсина лягушки Rana temporaria в дигитониновом экстракте. Видны два максимума поглощения в видимой (500 нм.) и ультрафиолетовой (280 нм.) области. График 1 — родопсин (восстановленный пигмент); 2 — индикатор жёлтый (обесцвеченный пигмент). По оси абсцисс — длина волны (λ); по оси ординат — оптическая плотность (D).

В живом глазу наряду с разложением зрительного пигмента, естественно, постоянно идёт процесс его регенерации (ресинтеза). При темновой адаптации этот процесс заканчивается только тогда, когда весь свободный опсин соединился с ретиналем.[38]

Палочки, содержащие фотопигмент родопсин работают независимо от колбочек в условиях сумеречного и ночного освещения. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)).[Необходимое замечание].

Внутриклеточные сигналы рецепторов при трансдукции[править]

Внутриклеточным сигналом, который передаётся на выходное устройство сенсорного рецептора (экстерорецепторы (версия Миг)) — на синапс, служит изменение разности потенциалов на плазматической мембране клетки. Такое изменение принято называть рецепторным потенциалом, когда у сенсорнго рецептора отсутствует механизм импульсного кодирования, или называется генераторным, если рецепторный сигнал передается к синапсу импульсами.

Так потенциал покоя клетки отрицателен (это в пределах от −40 до −60 мВ). Под воздействием стимула он может или увеличиваться по абсолютной величине, становясь более отрицательным, тогда клетка гиперполяризуется, или уменьшаться, и клетка деполяризуется. На феноменологическом уровне эти события обусловлены изменением проницаемости клеточной мембраны для катионов (натрия, кальция и калия) или анионов (обычно хлора) за счет активации (открывания) или инактивации (закрывания) ионных каналов.

Таким образом, в сенсорной клетке имеется механизм преобразования, при помощи которого активность ионных каналов меняется в зависимости от состояния собственно сенсоров — рецептивных белков. Этот механизм внешний сигнал с языка физического воздействия переводит на универсальный язык, понятный нервной системе. Поскольку рецепторный потенциал — результат сложения индивидуальных токов многих ионных каналов, то говорят об «усилении» входного сигнала. Но такой термин не совсем применим к сенсорным рецепторам, так как усиление подразумевает операции с сигналами одной природы: это может быть электрический ток, напряжение или мощность (существуют пневматические усилители, работающие на потоках газа, и т. д.). В сенсорных же рецепторах осуществляется процесс, который преобразует единичное, физическое «микроскопическое» воздействие (квант света, молекула одоранта) на сенсор в макроскопический фоторецепторный потенциал. Отсюда такое преобразование получило общее название как сенсорной трансдукции (то есть «движение, направленное через, сквозь что-либо», «нахождение за пределами чего-либо», + ducto водить, вести). Частные случаи: фото-, хемо-, механотрансдукция.

Изучение сенсорной трансдукции стало в наши дни поистине одной из самых горячих точек современной биологии. Оказалось, что в сенсорной трансдукции действуют механизмы, во многом сходные с механизмами восприятия гормональных сигналов и нейромедиаторов. В известном смысле сенсорные рецепторы можно рассматривать как удобную модель для изучения общих принципов внутриклеточной и межклеточной сигнализации, которая играет важнейшую роль в обеспечении целостности многоклеточных организмов.

Зрительные отделы мозга и оптический тракт[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Зрительная кора
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Оптический тракт
Крупный план трихроматизма (trichromatic) аналогового телевизионного экрана (аналог цветного оптического изображения в зрительных отделах мозга), который создает самые видимые цвета через комбинации и различные уровни трех первичных цветов: «синий», «зелёный», «красный».

Зрительные отделы головного мозга  — восприятие цвета и света, получение оптического изображения в коре головного мозга — второй, окончательный этап работы зрительной системы образования цветного оптического изображения в зрительных отделах головного мозга.

Даже на начальном этапе визуального восприятия света и цвета (в пределах сетчатки) восприятие цвета начинается в визуальной системе — в пределах сетчатки, проходя через начальные цветные механизмы «противника».

Известно, что механизмы противника обращаются к противостоящему цветовому эффекту красно-зелёных, сине-жёлтых и бело-чёрных цветов. При этом визуальная информация возвращается назад через оптический нерв к оптическому перекресту en:Optic_chiasm: пункт, где два оптических нерва встречаются и информация от временных (контралатеральных) визуальных полевых крестов до противоположной стороны мозга. После оптического перекреста визуальные тракты en:Optic_tract нервного волокна упоминаются как оптические тракты, которые входят в таламус через синапс в боковом латеральном коленчатом ядре (LGN). LGN является отдельным отделом говного мозга из шести слоев: два magnocellular (большая ячейка) бесцветные слои (М. ячеек) и четырех parvocellular (маленькая ячейка) цветных слоёв (P ячейки). В пределах слоёв P-ячейки LGN есть два цветных типа противника: красного против зелёного и синего против жёлтого (зелёного/красного).

Выводы[править]

  • 1. Работа зрительной системы на этапах от сетчатки до зрительного отдела голового мозга при создании цветного оптического изображения — сложнейший биолого-физический процесс, который дал возможность использовать принцип работы зрительной системы при цветном зрении в создании цифровой электронно-механической системы получения оптического изображения на экране телевизора, в полиграфии, фотографии, видео; в создании цветовых моделей цветового пространства для получения цветовых атласов для развития лакокрасочной промышленносим, применения в автомобилестроении и др.
  • 2. Цвет — явление, связанное с объективно-субъективной реальностью, которое создаётся и ощущается в нашем сознании.
  • 3. Научно-исследовательская работа в области цветного зрения и цвета должна моделироваться с учётом получения данных на базе исследований зрительной системы на всех её этапах на живых клетках.
  • 4. В результате изменений внешней среды обитания в силу приспосабливаемости к ней и выживания, зрительная система претерпевает определённые изменения в результате чего вместе с изменением строения органов зрительной системы также меняются и био-физико-химисеские поцессы восприятия света и цвета.[31]

См. также[править]

Примечания[править]

  1. http://en.wikipedia.org/wiki/Cone_cell
  2. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html
  3. "Cone photoreceptor mosaic disruption associated with Cys203Arg mutation in the M-cone opsin". Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |accessdate= (help)
  4. а б Трихроматия
  5. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full.
  6. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html
  7. а б Principles of Neural Science, 4th ed.. — McGraw-Hill, New York. — С. 577–80.>
  8. David H. Levenson, Eduardo Fernandez-duque, Sian Evans, Gerald H. Jacobs (25 января, 2007). "Mutational changes in S-cone opsin genes common to both nocturnal and cathemeral Aotus monkeys". doi:10.1002/ajp.20402. Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |date=, |accessdate= (help)
  9. Levenson DH, Fernandez-Duque E, Evans S, Jacobs GH (Июль 2007). "Mutational changes in S-cone opsin genes common to both nocturnal and cathemeral Aotus monkeys". Am J Primatol. Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |date=, |accessdate= (help)
  10. http://www.biology.yale.edu/facultystaff/goldsmithTH.html
  11. http://en.wikipedia.org/wiki/Opponent_process
  12. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
  13. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  14. http://commons.wikimedia.org/wiki/User:%D0%AE%D0%BA%D0%B0%D1%82%D0%B0%D0%BD#mediaviewer/File:Retina_layers.svg
  15. http://uuhsc.utah.edu/MoranEyeCenter/faculty/robert_e_marc_phd.htm
  16. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html
  17. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/403607?dopt=Abstract
  18. "Retinal Diseases". Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |accessdate= (help)
  19. Goldsmith, Timothy H. (Июль 2006). "«What birds see» (PDF)" (PDF). Scientific American. pp. 69–75. Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |date=, |accessdate= (help)
  20. Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. — J Neurosci 29.>
  21. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  22. http://www.ghuth.com/2011/01/16/found-the-first-elusive-blue-cone/
  23. http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii-retinal-circuits/s-cone-pathways/
  24. Let the light shine in: You don’t have to come from another planet to see ultraviolet light EducationGuardian.co.uk, David Hambling (May 30, 2002)
  25. https://foundationsofvision.stanford.edu/chapter-3-the-photoreceptor-mosaic/
  26. http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision
  27. Натанс, Джереми; Томас, Дарси Hogness, Давид Сергеевич (11 Апреля, 1986). «Молекулярная Генетика Человека Цветового Зрения: Гены, кодирующие Синие, Зеленые и Красные, Пигменты». Наука 232 (4747): 193‒202. Bibcode:1986Sci…232 193N… doi:10.1126/science.2937147. JSTOR 169687. PMID 2937147.
  28. Нейтц Дж., Якобс GH (1986). «Полиморфизм длинноволнового конуса в нормальное цветовое зрение человека». Природа 323 (6089): 623‒5. Bibcode:1986Natur.323 623N… doi:10.1038/323623a0. PMID 3773989.
  29. Jacobs GH (январь 1996 года). «Предстоятель photopigments приматов и цветового зрения». Proc. Natl. Acad. Sci. США 93 (2): 577‒81. Bibcode:1996PNAS…577J 93… doi:10.1073/pnas.93.2.577. PMC 40094. PMID 8570598.
  30. http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision
  31. а б Сетчатка
  32. Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
  33. Günther Wyszecki Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. — 2nd. — New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics, 1982. — ISBN 0-471-02106-7>
  34. The Reproduction of Colour. — 6th. — Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology, 2004. — С. 11–12. — ISBN 0-470-02425-9>
  35. '. — Биофизика.>
  36. Cold Spring Harbor. — Symp. Biol..>
  37. http://library.biophys.msu.ru/PDF/3353.pdf
  38. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. — Издательство «Наука», Ленинградское отделение. — С. 94 - 101.>
Web colors black silver grey white red maroon purple fuchsia green lime olive yellow orange blue navy teal aqua