Мозаика экстерорецепторов сетчатки глаза человека

Фоторецепторы и нейроны сетчатки глаза (Свет снизу)

Рис. B. RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — Наружный сегмент экстерорецепторов IS — Внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой — Внешний ядерный слой. OPL — Внешний сплетениевидный слой сетчатки глаза INL — Внутренний ядерный слой IPL — Внутренний сплетениевидный слой сетчатки глаза GC — Ганглионарный слой BM — мембрана Бруха P — пигментные эпителиоциты R — Палочки сетчатки глаза C — Колбочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — Внешняя пограничная мембрана H — Горизонтальные клетки сетчатки глаза Bi — Биполярные клетки сетчатки глаза M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки сетчатки глаза G — Ганглиозные клетки сетчатки глаза ipRGC Ax — Аксоны

Рис.1. Глаз с центральной ямкой.

Мозаика экстерорецепторов сетчатки глаза человека — она рассматривается отдельно как мозаика каждого из различных типов экстерорецепторов колбочек и палочек. Существует два принципиально разных типа экстерорецепторов в нашем глазу — это колбочки и палочки. Есть около 5 миллионов колбочек и 100 миллионов палочек в каждом глазу. Позиции этих двух типов фоторецепторов во многом отличаются по всей сетчатке. Рисунок 3.1 показывает, как относительная плотность колбочек и палочек фоторецепторов различаются по сетчатке.

Рис.3.1. Распределение экстерорецепторов палочек и колбочек по сетчатке глаза человека с углами по отношению к центральной ямке фовеа в градусах. Показана работа колбочек красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения $\phi$, примерно, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа), работа колбочек-S (синих) на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400-700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм).

Рисунок 3.1: Распределение палочек и колбочек photorceptors по сетчатке глаза человека. (А) плотность рецепторов показана в градусах угла зрения по отношению к положению ямки для левого глаза. (Б) Рецепторы колбочек сосредоточены в центральной ямке. Палочки (стержненвые фоторецепторы) отсутствуют в ямке и их высокая плотность достигает от 10 до 20 градусов в периферийных зонах ямки. Фоторецепторы не присутствуют в зоне оптического диска (отверстие зрительного нерва и кровеносных сосудов). Палочки инициируют зрение при низких уровнях освещенности, вызванное скотопическими легкими уровнями, в то время как колбочки инициируют видение при более высоких, фотопических уровнях освещенности. Диапазон интенсивностей, в которой оба экстерорецептора палочки и колбочки могут инициировать видение называется мезопическими уровнями интенсивности. В большинстве длин волн света, колбочки менее чувствительны к свету, чем палочки. Это различие чувствительности сочетается с тем, что нет никаких палочек в ямке, и объясняет, почему мы не можем видеть очень тусклые источники в виде слабого света звезд, это когда мы стремимся разобраться почему лучи света звезд попадая прямо на ямки и мы их не видим. Эти источники являются слишком тусклым, чтобы быть видимыми через все колбочки ямки. Тусклый источник становится видимым только тогда, когда он находится на периферии и может быть обнаружен с помощью палочек. Палочки очень чувствительные фотодетекторы: они генерируют фототок при поглощении одного фотона света (Хехт и др, 1942; Schwartz, 1978; Бэйлор др 1987..).

Областью высокой остроты зрения в сетчатке глаза человека является ямка фовеа. Как показано на рисунке 3.1 (b) ямка не содержит палочек, но она содержит самую высокую концентрацию колбочек. Важную роль здесь играют биполя́рные кле́тки сетча́тки глаза — (Bi ) (см. рис. B) или биполя́рные нейро́ны сетча́тки — биполярная клетка зрительной системы, соединяющая через синапсы одну колбочку или несколько палочек зрительной системы с одной ганглионарной клеткой. Биполярные клетки палочек не образуют синапсов непосредственно с ганглионарными клетками; их синапсы находятся на амакриновых клетках типа А II. Т.о. каждая колбочка связана через карликовые биполярные клетки Bi с ганглиарными клетками G (см. рис. B).

В человеческой ямке фовеа имеется около 50000 колбочек. В каждом глазу здорового есть область на сетчатке, которая близко расположена к ямке фовея, она не чувствительна к свету — оптический диск. Здесь в зоне слепого пятна (оптического диска) нервные волокна от рецепторов собираются поверх сетчатки в зрительный нерв, который проходит сквозь сетчатку на другую её сторону и потому в этом месте отсутствуют световые рецепторы. Т.е. аксоны Ax (см. рис. B) ганглиозных клеток G (см. рис. B) имеют выход из сетчатки через оптический диск (Blindspot) (cм. рис. 3.1, 1). Этот диск выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят также сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.

Фоторецепторы и фотопигменты млекопитающих

Рис.3.2. У млекопитающих фоторецепторы палочки и колбочки содержат поглощающие свет пигменты, которые инициирует видение. Свет попадает на фоторецепторы через внутренний сегмент и направляется в наружный сегмент, содержащий photopigment.

Рисунок 3.2: У млекопитающих фоторецепторы палочки и колбочки содержат поглощающий свет фотопигмент, который инициирует видение. Свет входит в фоторецепторы через внутренний сегмент и направляются к наружному сегменту, который содержит фотопигмент. (После Baylor, 1987).

Рисунок 3.2 показывает схемные решения палочки и колбочки млекопитающих. Свет предметных точек фокусируется оптической системой роговицы и хрусталика на фокальную поверхность сетчатки глаза на фоторецепторы. Показан ввод биосигнала через рецепторы внутренних сегментов. Свет проходит в наружный сегмент, который содержит поглощающие свет фотопигменты. Когда свет проходит от внутреннего до наружного сегмента мембраны фоторецептора, то он будет либо поглощается одним из фотопигментов молекул наружного сегмента, или будет просто продолжать переход сквозь одной стороны фоторецептора с выходом на другую сторону мембранной складки внешнего сегмента. Некоторая часть света, проходя через оптическую систему глаза, пройдёт между фоторецепторами. В целом, менее десяти процентов света, поступающего в глаз, поглощается фотопигментами фоторецепторов. (Baylor, 1987).

Фоторецепторы палочки содержат фотопигмент родопсин (версия Миг). Палочки малы, и есть многие из них, которые пробуют воспринимать сфокусированные на них предметные точки оптического изображения сетчатки глаза очень не точно. В этой связи острота зрения при скотопических условиях наблюдения низкая и восприятие очень бедное по сравнению с высокой остротой зрения колбочек при фотопических условиях. Причиной этого является то, что сигналы от многих палочек сходятся в одном нейроне в сетчатке. Т.е. много-к-одному идут биосигналы от палочковых фоторецепторов к нейронам в оптических нервных волокнах. Плотность палочек и сходимость их сигналов к отдельным нейронам повышает чувствительность зрения с их инициативой. Однако, видение по линии палочек не решает тонкую пространственную детализацию.

Фовеальные сигналы колбочек с фотопигментом йодопсином не сходятся к отдельным нейронам. Наоборот, несколько нейронов кодируют биосигнал от каждой колбочки, и таким образом, что существует взаимосвязь один-ко-многим, между одним биосигналом колбочки и несколькими фовеальными нейронами оптических нервных путей. Плотное представление фовеальных колбочек предполагает, что пространственные выборки из колбочек должны быть важным аспектом визуального кодирования.

Есть три типа колбочек в пределах человеческой сетчатки. Каждая колбочка может быть классифицирована на основе чувствительности к длинам волн её фотопигментов в её наружном сегменте мембраны. Оценки спектральной чувствительности трех типов колбочек, показаны на рисунке 3.3. Эти кривые измеряются от роговицы и они включают в себя потери света в связи с роговицей, хрусталиком и инертными материалами глаза.

Зависимость цветного зрения от различий длин волн

Рассматривается три типа фоторецепторов колбочек — S,M,L. (синяя, зелёная, красная). (Буквы относятся к S короткие-волны — пик чувствительности, M средние-волны, L длинные-волны)

Рис.3.3. Спектральная чувствительность в S,M,L колбочках в человеческом глазе. Измерения проводились на основе источника света на роговице, так что потеря длины волны за счет роговицы, хрусталика и других инертных пигментов глаза играют важную роль в определении чувствительности.

Рисунок 3.3: Спектральная чувствительность S, M и L колбочек в человеческом глазе. Измерения производились на основе источника света на роговице, так что потеря длины волны за счет роговицы, хрусталика и других инертных пигментов глаза играют важную роль в определении чувствительности. (Источник: Стокман и Macleod, 1993).

Дискретизация фоторецептора

Рис.3.4. Пространственная мозаика колбочек человека. Поперечное сечение человеческой сетчатки на уровне внутренних сегментов. Колбочки в центральной ямке (а) меньше колбочек в периферии (б). Разделение между конусами растет, рецепторы палочки заполняют пробелы. (С) Плотность колбочек меняется с расстоянием от ямки. Плотность колбочек строится как функция эксцентриситета для семи поясов периферийной части ямки человеческой сетчатки.

Рисунок 3.4: Дискретизация Фоторецептора: Пространственная мозаика колбочек человека. Поперечное сечение человеческой сетчатки на уровне внутренних сегментов. Колбочки в центральной ямке (а) меньше, чем колбочек в периферии (б). Разделение между конусами растет, рецепторы палочки заполняют пробелы. (С) Плотность колбочек меняется с расстоянием от ямки. Плотность колбочек строится как функция эксцентриситета для семи поясов периферийной части ямки человеческой сетчатки. (После Curcio др, 1990).

Поскольку свет поглощается после прохождения через внутренний сегмент, положение внутреннего сегмента определяет пространственное положение дискретизации фоторецептора. Рисунок 3.4 показывает поперечные сечения фоторецепторов колбочек человека на уровне внутреннего сегмента в человеческой ямке (часть) и в непосредственной близости от центральной ямки (пункт б). В ямке фовеа, сечение показывает, что внутренние сегменты очень плотно упакованы и образуют регулярный массив выборки. Сечение в непосредственной близости от ямки показывает, что фоторецепторы палочки заполняют пространство между колбочками и нарушают правильное расположение упаковки. Масштабная линейка представляет 10 \ мкм; фоторецнпторы Колбочки внутренних сегментов в ямке фовеа равны примерно 2.3 \ мкмв по ширине с минимальным межосевым расстоянием около 2.5 \ мкм. На рисунке 3.4(с) представлены графики плотностей колбочек из нескольких разных сетчаток человека в зависимости от расстояния от фовеального центра ямки. Плотность колбочек варьируется в зависимости от физических лиц. (См. также Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза). Если полученные данные сравнить с данными работы С.Ременко согласно Нелинейной теории зрения, то становится очевидным, что палочки в цветном зрении не участвуют, что этот основной вывод об участии палочек в цветном зрении не состоятелен. [Замечание необходимое].

Распределение и виды фоторецепторов в сетчатке глаза

Рис. K. Иллюстрация распределения колбочек в ямке человека с нормальным цветовым зрением (слева), и цвета колбочек сетчатки глаза слепых (protanopic). Заметим (слева), что центр fovea (центральная ямка) размером в диаметре 0,2 мм содержит краснозелёные колбчки, а по мере удаления, на периферии ямки фовеа с радиусом более 0,13 мм расположены синие колбочет-S.

Рис. А. Восьмиугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза на периферии центральной ямки фовеа с радиусом более 0/13 мм с центральным углом обзора в 7‒8°, где 1 колбочка окружена восьмью палочками (нано-антена). Это когда статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек по мере удаления от центра жёлтого пятна — ямки фовеа к периферии. (Джеральд К.Хат)

Рис. F.Расположение фоторецепторов в сетчатке глаза. Палочки показаны не цветные (белые).

Распределение палочек и колбочек в человеческой сетчатке глаза — необходимая информация плотности распределения палочек и колбочек на фокальной поверхности сетчатки для понимания взаимодействия и связей клеток и фоторецепторов в сетчатке глаза.

Т.е. в зависимости от места расположения каждого класса колбочек, сечения внешних мембран колбочек, которые имеют наименьшие размеры в силу большой плотности в центре сетчатки глаза и имеют увеличивающиеся размеры в диаметре по мере удаления колбочек от центра фовеа с уменьшающейся их плотностью. Размеры длин колбочек наибольшие в центре сетчатки. (См. рис. F, Возможности конической доли внешней мембраны колбочки глаза (версия Миг))

Это важно для понимания организации визуальной системы для нас. Это также связано со знанием пространственного распределения различных типов клеток в сетчатке. Известно, что фоторецепторы распределены и собраны в блоках с довольно строгой мозаикой. Поскольку мы видели в ямке, что мозаика — шестиугольная упаковка только колбочек. Вне ямки, колбочки образуют близкую восьмиугольную упаковку с колбочками, а по мере удаления к периферии сетчатки — создают шестиуголную структуру, но всё еще создают организованную архитектуру с палочками, скорее структуру с равномерно раздельными и окруженными кольцами палочек. Таким образом, в терминах удельных сочетаний — создаются распределения различных поселений фоторецепторов в сетчатке глаза человека и не только человека. Ясно, что плотность колбочек является самой высокой в foveal яме и падает быстро вне ямки с уменьшением градиента плотности с вектором в сторону движения к периферийной части сетчатки (Osterberg, 1935; Curcio и др., 1987). Есть пик фоторецепторов колбочек в кольце вокруг ямки и равен приблизительно диаметру 4.5 мм или центральному углу в 18 градусоа относительно центральной ямки фовеа. Место, где проходит зрительный нервный ствол (мертвая зона — оптический диск (см. рис. 3.1)) — конечно свободное место на жёлтом пятне, где нет фоторецепторов.

Расчёт угла обзора

Рис.3.5. Величина угла обзора глаза с учётом центральной ямки.

Рисунок 3.5: Расчет угла обзора: По тригонометрии, тангенс угла зрения, $\phi$ равен отношению высоты к расстоянию в прямоугольном треугольнике, показанного. Поэтому, угол $\phi$ является обратной (круговой функцией), аркфункцией тангенса угла — Арккотангенсом числа m или Арктангенсом числа m называется такое значение угла $\phi$, для которого $\operatorname{tg}\, \phi = m , \qquad -\frac{\pi}{2} < \phi < \frac{\pi}{2}.$

Единицы угла зрения

Если преобразовать размеры колбочки и разделения со степенями угла зрения и принять расстояние от эффективного центра оптики глаза к сетчатке 1,7 \ раз 10 ^ {- 2} м(17 мм) и расстояние между центрами двух центральных колбочек M/L равное 2,5мкм, то вычисляем угол зрения между центрами двух колбочек $\phi$ от тригонометрических отношений в рисунке 3.5: тангенс угла в прямоугольном треугольнике равен отношению длин сторон противоположных и прилегающм к углу (1). Приняв толщину колбочки фовеа равную 2,3 мкм, то вычисляем угол зрения одной колбочки M/L (2). Получаем соответственно уравнения (1), (2) зачения углов зрения:

• (1) $\tan(\phi(1))={(2.5\times10^{-6}m)}/{(1.7\times10^{-2}m)}=1.47\times10^{-4}$;
• (2) $\tan(\phi(2))={(2.3\times10^{-6}m)}/{(1.7\times10^{-2}m)}=1.47\times10^{-4}$.

Ширина колбочки 2,3мкм в градусах угла зрения \ Фи и угол зрения двух колбочек с расстоянием между центрами двух колбочек 2,5мкм \ Фи практически одинаковы и равны 0,0084 градусов. Т.е. угол зрения между центрами двух колбочек равен полминуте (30секунд). Т.о. в центре глаза (в центраьной ямке фовеа) фоторецепторы колбочки L/M упакованы плотно, сильно сжаты и их центры разделены примерно полминутными углами зрения. (См. рис. 1г).

Рис. 1г. На данном изображении показана работа колбочек красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения $\phi$, примерно, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа). Работа колбочек-S (синих) происходит на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400-700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм).

См. также

• Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории
• Трихроматизм и принцип оппонентности цветного зрения
• Цветное зрение — дифференцированное восприятие и выделение базовых лучей сфокусированных предметных точек
• Теория трёхкомпонентного цветного зрения (версия Миг)