Возможности конической доли внешней мембраны колбочки сетчатки глаза

Первоисточник Эта статья является первичным источником части или всей изложенной в ней информации, содержа первоначальные исследования.

Дисперсия света в коническом волноводе.

Введение

Фоторецепторы имеют более высокий показатель преломления, чем среда, в которую они погружены и только эти условия должны существовать и необходимы для нормального, лёгкого рассмотрения и исследования палочек и колбочек. Специфические ценности показателей преломления фоторецепторов и их ближайшей среды, точные измерения рецепторов и условий запуска для света, входящего в рецепторы, влияет на способы размножения, диспергирования лучей в пределах них. Способы работы конусного волновода мембраны младшего порядка, размножающиеся лучи в рецепторах были непосредственно рассмотрены в микроскопической экспертизе вырезанной сетчатки (Энок, 1960, 1961, 1963). Широко признается, что объяснение Эффекта Турникетов-Crawford Первого Вида (НАУКА), посредством чего легкий инцидент, вне оси на рецепторах взволновал их менее эффективно, чем на-оси света, что является следствием поведения волновода (Snyder и Pask, 1973). Однако, несмотря на очевидное существование распространения способа волновода в пределах, относящихся к сетчатке глаза рецепторов, было встречено широким распространенным сопротивлением среди ученых с их видением проблемы, что при рассмотрении не существует любой возможной роли эффектов волновода в основной функции фоторецептора. Часть этого сопротивления — из-за математической сложности вычисления деталей распространения способа волновода. Однако, физическое объяснение того, что случается в маленьком, клиновидном волокне (конусном), является самым непосредственным, прямым.

Сущность способа конусного волновода

По существу, каждый способ волновода — легкое размножение в пределах волокна под определенным углом к оси волокна. Когда волокно является большим (как измерено согласно длиной волны размножаемого света), может быть использовано много вариантов с угалми распространения, действия с волокном, например, как простой свет проходит в трубопроводе по его длине через полное внутреннее отражение в окруженном волокном интерфейсе. Однако, поскольку волокно уменьшается в размере, число способов или углов распространения, которые "соответствуют" диаметру сечения конуса в пределах волокна, уменьшаются из-за природы волны света непосредственно (от эффектов вмешательства волны). Поскольку условия становятся более ограничительными, различные способы, как говорят, являются сокращёнными. Вычисленные кривые уменьшения способа показывают ниже для двух lowestorder способов (так называемый HE21 и способы HE11). Эти кривые готовят эффективность оптического волокна, определенного как отношение света, размноженного в пределах волокна к тому размножению вне волокна в его так называемой недолговечной волне, как функция волновода — размерная мера — «размер». Как нулевые спады эффективности, когда свет больше не ограничен волокном, и тогда он исходит далеко. Мера волновода "размер", согласно которого подготовлена эта эффективность, - безразмерный параметр волновода, V. Этот параметр определен, как:

V = (πd/λ)(n1² – n2² )½,

где d- диаметр волновода, λ - длина волны света (в тех же самых единицах как d и n1, и n2 - показатели преломления материальной внутренней и внешней части волновода, соответственно (π - только обычная постоянная окружность к отношению диаметра круга). Таким образом эта мера волновода "размер" становится меньшей, поскольку или физический диаметр гида становится меньшим, или длина волны света является большей. Размер волновода также уменьшает для меньших различий в показателях преломления между внутренней и внешней частью гида. Обращаясь тогда к кривой сокращения способа HE21 в фигуре, мы видим, что способ - резкое сокращение (его спады с нулевой эффективностью) за ценность параметра V волновода принимаем приблизительно два с половиной (фактически в V = 2.405 …, ценность, связанная с нолями Бесселевой функции, которая математически используется, чтобы описать условия распространения волновода). Это относительно резкое сокращение уменьшения способа HE21 типично для всех способов более высокого заказа волновода (не показанный в фигуре). Теперь, по еще меньшим ценностям V, ниже этой ценности 2.405, только один способ может размножиться, самый низкий заказ, так называемый фундаментальный или способ HE11. Этот способ также заглядывает на эффективности зс еще меньшими ценностями V, хотя не совсем так резко как все другие более высшие способы заказа.

Кривые способа волновода

Отметьте, тем не менее, что эффективность этого способа - по существу с нулевой ценностью V приблизительно = 0.6 такой, чтобы ниже этой ценности фактически никакой свет не был размножен в пределах волокна (это - вся внешняя сторона волокна в его недолговечной поверхностной волне). Так, что все это означало бы в терминах отличительного цвета? Полагайте, что сокращение, шунтирование света от внутренней части до внешней стороны волокна, становится более явным как уменьшения диаметра волокна. Так, для правильных условий, поскольку свет входит в конус с его широкого основания (основа или ближайший) заканчивается, и размножается вниз конуса к его более узкому (наконечник или отдалённый от центра) концу, поскольку это делается в относящихся к сетчатке глаза мембранных конусах, свет будет прогрессивно шунтироваться из интерьера конуса. Этот эффект будет с отличающейся длиной волны, так как конус 20 эффективно "меньше" для больших длин волны. Таким образом, для полного спектра белого света, входящего в основной конец должным образом размерного конуса — красный свет с длинной длиной волны будет шунтироваться сначала, с прогрессивно более короткими длинами волны, шунтируемыми с уменьшением диаметра конуса по руководству распространения. Таким образом, форма самого конуса произведет спектральную дисперсию поступающего света вдоль конуса. Такой конус - по существу миниатюрный спектрометр. Обнаруживается зависимое распределение длины луча света по конусу, и можно отличить цвета.

Теперь есть отдельные вопросы о том, возможно ли обнаружить эту спектральную информацию в пути, который является совместимым с физикой и физиологией сетчатки и если количество и качество цветной информации можно бы было получить на этом пути, то получили совместимую информацию с тем, что известно о цветном зрении.

Описание способа

Возможность рассматриваемой модели, действительно ли это — возможная ли она? Здесь, John A. Medeiros просто аргументирует с точки зрения физики о том, как этот спектроскопический эффект работает. Больше деталей может быть найдено в математическом описании и теоретических подкреплениях этого эффекта найдено в книге, Форме Конуса и Цветном Видении: Объединение Структуры и Восприятия.

Кварцевый конусный прут

Так, учитывая общее описание процесса, действительно ли это - физически осуществимый и если это так, то это могло ли бы присутствовать в колбочках человеческой сетчатки? В то же время предсказание эффекта следует непосредственно из основного физического и математического описания распространения видеосигналов в волноводах (хотя, удивительно, этот спектроскопический эффект не был упомянут, обсужден или предсказан где-нибудь еще, который применил John A. Medeiros) относительно физической демонстрации эффекта. Если посылать свет вниз по волокну, то волокно с уменьшающимся сечением диаметра конуса, может произвести замеченную картину? Чтобы исследовать этот эффект, был нагрет кварцевый прут около его середины с факелом ацетилена и так, что чтобы произвести мягко сужающиеся концы на двух половинах прута, поскольку это было растянуто особенно. Далее погружалась одна из этих клиновидных половин волокон в жидкость с показателем преломления, немного меньшми, чем у клиновидного прута. Тогда, освещая вершину прута (входной конец) с сосредоточенным лучом белого света, учёный получил микрофотографии легкой утечки из прута около очень маленького клиновидного наконечника. Фигуры показывают результат. Как предсказано, свет спектрально рассеян сокращением способа в клиновидном конце волокна.

Прохождения луча в коническом волноводе

Две фотографии показывают. Первое - полное перспективное представление, показывая установку с клиновидным прутом в клетке, содержащей показатель преломления, соответствующий жидкости. Белый свет сосредоточен в вершину этого прута, и большие легкие потери очевидны при прохождении через клиновидную часть прута. Желто-зеленоватый бросок этих легких потерь происходит из-за флюоресценции двунатриевой краски fluorescein, размешанной в среде, окружающей прут, который и использовался, чтобы помочь визуализировать потери в виде излучений от клиновидного прута. Около самого наконечника этого клиновидного прута, можно только разобрать некоторое цветное дифференцирование по стене прута. Вторая фотография - высоко увеличенное представление, взятое с крупным планом оптикой самого наконечника конца этого клиновидного прута. Очевидно — спектральная дисперсия из-за сокращения способа по внешней стороне волокна с более длинными длинами волны, исключаемыми сначала. Самый «короткий» свет меньшей длины волны (синий) — последний, которое будет замечен по стене клиновидного волокна, пока нет ничего в пределах структуры конуса. Если смотреть тщательно, также очевидно, что есть два появления сокращений способа. В тонкой свече около вершины в этом микрографе, недолговечная волна является сначала красноватой, затем проходя к светло-голубому прежде, чем последнее сокращение способа происходит, показывая всю прогрессию спектральных цветов. Заметьте, что первая последовательность способа к сокращению здесь (по-видимому из-за HE21) происходит по более короткому расстоянию чем заключительная последовательность из-за сокращения HE11. Это - в соответствии с ожидаемым более резким сокращением secondorder способа по сравнению с самым низким заказом фундаментального способа. Так, эффект возможен в принципе и физически осуществим. Присутствует ли это в человеческих колбочках? Отсутствующее прямое наблюдение (который был бы чрезвычайно трудным сделать для очень хрупкой и тонкой живущей относящейся к сетчатке глаза ткани, где требуется высокое усиление, каждый должен знать фактические ценности диаметров колбочки (относительно легкий) и ценностей преломляющих показателей преломления внутри и снаружи колбочек (очень трудный).

Вид колбочек

Измерения конуса внешние доли мембраны колбочки могут быть определены только на мертвой ткани, где каждый должен установить и сохранить тонкий, относящийся к сетчатке глаза, материал с обязательно несколько неуверенными последствиями на его точной форме и измерениях. Это было сделано многими наблюдателями согласно различным протоколам и для человеческих относящихся к сетчатке глаза образцов и для того из различных, близко связанных разновидностей примата. Есть некоторая изменчивость от наблюдателя к наблюдателю на измерениях колбочки, которые сообщают, хотя есть общий параллелизм, что фоточувствительная внешняя часть доли мембраны центральных (foveal) колбочек сетчатки имеет максимальный диаметр приблизительно 1 μm (приблизительно два диаметра длины волны видимого света). Значительно, есть, также, явная систематическая прогрессия относящейся к сетчатке глаза формы конуса от центральной (foveal) области до периферийной части сетчатки.

Рис. F.Расположение фоторецепторов в сетчатке глаза

Лучшая «большая картина» этих измерений вероятно обеспечивается рисунками von Greef, воспроизведенной выше, и снова здесь со спектральной дисперсией света, исключенного из колбочек с внешними обозначенными долями меибраны. Схемное решение, основанное на тех и подобных размерах также показывают ниже указания соответствующего местоположения в сетчатке прогрессии формы колбочки (отметьте, что палочки имеют ту же самую форму всюду по сетчатке). Есть очевидное систематическое изменение в конусах от того, чтобы быть длинным и мягко сужающимися (по конусности) в ямке и более короткими и резко сужающимся (увеличение конусности) в периферии. В этом схемном решении, я покрасил конусы с представлением легкого сохранения в конусе по его длине для белого света первоначально инцидентом. Так как более длинные длины волны исключены из конуса внешние доли сначала, легкое сохранение в конусах является прогрессивно более синим к его отдалённому от центра наконечнику до, только самые короткие длины волны остаются в самом далеком конце. Не так случайно, foveal конусы, из-за их очень небольшого сужения, часто называли подобными пруту в литературе. Поскольку они также обеспечивают самое высокое видение цвета решения, это привело к тенденции исследователями в области, чтобы обесценить форму конуса в любом аспекте ее функционирования. Однако, эти foveal конусы сужены, и распространение тонкой свечи по их длинной длине приводит к распространению цветной дисперсии по большей длине. Это имеет результат, что эти foveal конусы будут иметь потенциал, который будет прочитан с самой большой точностью (для того же самого решения любого механизма считывания). Чтобы явно оценивать сужение foveal конусов, мои коллеги и я провели анатомические размеры на (обезьяне) foveal конусы, где сетчатка была sectioned поперечный к оси фоторецепторов (Borwein, Borwein, Medeiros, и McGowan, 1980). Диаметры последовательных пластин по конусу, внешняя длина доли была измерена в их наименьшем измерении (неперпендикулярные пластины дадут краткую форму с осью младшего эллипса, являющейся coneʼs истинным диаметром в sectioned положении). В то время как это анатомическое исследование (и другие, конечно) показали богатство структурного подарка деталей в фоторецепторах, чистый результат этих размеров состоит в том, что foveal конусы являются несколько меньше чем 1.0 μm (1000 нм) в диаметре в начале фоточувствительной внешней доли и тонкой свечи приблизительно к 0.6 μm около их наконечника. Примерно по 40 μm длинам внешних долей, это дает полный угол тонкой свечи конуса только более половины степени. Это действительно едва отлично по внешности от истиной палочки, но 40%-ый диаметр изменяются, длина конуса может произвести существенную дисперсию спектра, если преломляющие индексы должным образом настроены (отметьте, что различие в длине волны между 650 красным светом нитрометана и 450 синим светом нитрометана - только более чем 30 %).

Есть очень немного размеров фоторецептора с отличающимися показателями преломления. Возможно лучшие — все еще лучшее из Sidman (1957), кто использовал жидкую среду, соответствующей технике, чтобы получить ценность 1.387 для конуса внешние доли мембраны. Показатель преломления среды, окружающей живые фоторецепторы не был непосредственно измерен, хотя это было оценено Более Голым (1957). Показатель преломления этой среды не может быть меньше, чем солончака (1.334) и должен быть несколько большим из-за включения приостановленных твердых частиц в среде. Более Голый предложил ценность близко к той, используя сыворотку, 1.347. Так, использование сред с этими показателями преломления для конусных волноводов дает их безразмерный параметр, V :

V = (πd/λ)(n1² – n2²)½, = 3.14 (d/λ)(1.3872 - 1.3472)½ = 1.04 (d/λ),

или с хорошим приближением, только диаметр конуса, разделенный на длину волны света (d//λ). Таким образом, диапазон (максимум к минимуму) ценностей V в foveal конусах для спектрального диапазона (450-650нм) охватит тот из наибольшего диаметра, разделенного на самую короткую длину волны (~ 1000нм/450нм = 2.22) к тому из наименьшего диаметра, разделенного на самую длинную длину волны (~ 600нм / 650нм = 0.92). Заметьте, что это помещает операционный диапазон foveal конусов прямо в середине области сокращения кривой эффективности HE11 (2.4 к 0.6), идеальный вариант, чтобы распространить спектр вдоль конуса.

Выводы

Таким образом, проведенные исследования доказывают правомерность выводов, что экстерорецепторы колбочки сетчатки глаза с внешней долей мембраны в виде конуса выделяет основные лучи RGB из потока сфокусированных на неё световых лучей предметной точки, отсылаемые в зрительную кору головного мозга. При этом сам процесс выделения основных лучей происходит оппонентно. И что важно, колбочка работает в условиях дневного освещения, воспринимая также синие световые лучи. Палочки работают только в условиях сумеречного и ночного освещения. (См. Теория оппонентного цветного зрения (версия Миг), Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)).

См.также

• Теории цветного зрения (версия Миг)
• Теория трёхкомпонентного цветного зрения (версия Миг)