Специфика работы мембраны колбочек сетчатки глаза

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Crystal Clear app wp.png Первоисточник
Эта статья является первичным источником части или всей изложенной в ней информации, содержа первоначальные исследования.
  • Статья основана на возможных принципах работы фоторецепторов колбочек и палочек их внешних долей мебраны, работающих как волноводы в жидкой среде с меняющейся формой внешних долей мембраны, в зависимости от места расположения в сетчатке, на базе данных впервые проведенных исследований доктора физика Медейроса.
Рис.1. Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка с пигментами. Свет проходит сквозь хрусталик и фиксируется (фильтруется) соответствующим пигментом в конусной мембране колбочки, расположенной на её «дне». Как видим имеются четыре сечения мембраны с пигментами четырёх цветов. (У человека три сечения цветов пигмента RGB — трихроматизм). Колбочка А с четырьмя вариантами работы при её освещении.
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре варианта работы колбочки (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков. Важно, что на схеме показана колбочка A, способная принимать любой луч системы RGB — трихроматизма (при зрении человека).
Снимок работы клиновидного волокна как волновода лучей спектра света

Специфика работы мембраны колбочек, по теории цветовосприятия Медейроса, состоит в том, что рецепторы-колбочки могли бы иметь мембрану, часть которой по форме приближается к конической. Именно в этой, наружной, конической части колбочек расположены структуры, богатые зрительными пигментами. По Медейросу, эта часть колбочки может работать как конический волновод. Широкое сечение «конуса» встречает входящие лучи, которые воспринимаются мембраной, как конусным волноводом в жидкой среде в порядке, противоположном фокусировке лучей в оптической системе в воздухе (согласно хроматической аберрации они фокусируются в зависимости от длины волны). Их фокусировка до входа в мембрану и вход в неё противоположны, что регулируется спецификой работы конической формой мембраны — как конического волновода в составе колбочки, где стенки обладают различной отражательной способностью и разными показателями преломления, что определяет порядок входа лучей: красных, зелёных, синих (для системы трихроматизма цветного зрения), например, у приматов, человека.[1]

Введение[править]

Схема конусной внешней доли мембраны колбочки, работающей как конусный волновод в жидкой среде

Уже только то, что колбочки являются по своей форме правильными конусами, это может служить основанием принимать их как эффективные волноводы (как оптические волокна), способные проводить свет от любой части видимого спектра особым способом. Оптические волноводы в данном случае передают свет по их длине дискретно с разными показателями преломления, способами волновода, которые по существу соответствуют легкому размножению по волокну, отражаясь под определенными углами от стенок волокна и окружают интерфейс (здесь следует учесть, что волокна волновода мембраны находятся в жидкой среде). Таким образом, для соответственно «размерных» конусов, из-за сужения, которое образуется у конусов в сторону острия, последовательно получаем с увеличением глубины (более узкие) уменьшающиеся сечения — эти части конуса не могут нести свет более длинных длин волны (поперечное сечение луча света, или фронт волны пропорционален длине волны. Так лучи «красного» света только вписывается в широкое основание — наибольшее сечение конусов, и способен продвигается по наиболее короткому расстоянию прежде, чем быть «сжатым» — способом отключения; зеленый свет становится более глубоким для вхождения в конус, и синий свет может войти полностью в тонкий конец, там где остриё конуса. При четырехроматизме как у птиц, где имеется фиолетовая колбочуа, то здесь в вершину конуса достигнет самый сильный луч света, с наменьшей длиной волны — фиолетовый или УФ. То есть красный луч захватывается первым по ходу лучей (обычно, в воздухе он преломляются последним). Т.о. здесь проходят далее зелёные, синие, фиолетовые, ультрафиолетовые лучи спектра (версия Миг) света (версия Миг).

Принцип работы волоконной оптики[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Волоконная оптика
Пример прохождения световых лучей в волноводах

Вообще, классическое оптическое волокно — цилиндрический диэлектрический волновод или световод (ядро и оболочка волновода), который передает свет по его оси в результате полного внутреннего отражения. Волокно состоит из ядра, окруженного слоем оболочки, оба из которых сделаны из диэлектрических материалов. Для ограничения оптического сигнала в ядре, преломляющий луч, оболочка должна быть больше ядра.

В нашем случае оптическое волокно биологическое, созданое природой, отличается конической формой и работает в жидкой среде. При этом сфокусированный диспергированный луч света на фокальную поверхность сетчатки, которая состоит из блоков внешних долей конических мембран колбочек (например, трёх), которые обращены своими широкими основаниями к входящему лучу света. То есть сфокусированная предметная точка в виде кружка нерезкости на блок трёх колбочек, который накрывается этим кружком нерезкости так, что сфокусированные точки ложатся на поверхности этих широких оснований конических мембран (если сравнить с оптическим волноводом, то световой поток сталкивается с входной плоскостью волновода с нормальным углом падения) и при входе в широкую часть оптического волокна конической формы внешней доли мембраны колбочки, находящееся в жидкой среде, продолжает распространяться по определённым правилам. При этом, диаметральный размер основания большего размера сечения конуса конической мембраны конического волновода соизмеримы с поперечным сечением падающего на них луча света! (1‒2мкм). Луч, встречаясь с поверхностью основания конуса и в нарушении принципа хроматической аберрации, фокусируется и проходит в порядке — красный, зелёный, синий, фиолетовый, и т. д. В порядке, обратном как при преломлении, фокусировке на фокальные поверхности экранов оптической системы в зависимости от показателя преломления монолуча, например, в воздухе, где первым фокусируется луч с наибольшим показателем преломления, например, фиолетовый, синий, зелёный, красный и тд.

Явление, обнаруженное John A. Medeirosом, о работе конусных волноводов типа внешней доли мембраны колбочки в жидкой среде, когда сфокусированные, диспергированные лучи предметной точки встречаются с основанием конуса конусной мембраны и захватываются сечениями конуса в порядке, начиная с большего сечения, то есть равного большей длине волны. Например, красного луча. Кстати, диаметры сечения конуса и фронта волны, или поперечного сечения луча красного цвета совпадают. И вот здесь происходит парадокс, как бы задержка очерёдности прохождения лучей. Далее пробивается и задерживается зелёный луч, который тормозится сечением конуса с диаметром, равным диаметру фронта волны зелёного луча и т. д. Данное явление вносит ясность, как располагаются лучи спектра света в конусной мембране, и становится ясным, почему палочки цилиндрические волноводы (они реагируют только на сине-фиолетовые лучи) и диаметрами сечений, соответствующих поперечным сечениям синих лучей (1‒2мкм).

Многомодовое оптическое волокно[править]

Распространение света через многомодовое оптическое волокно

Например, цилиндрическое многомодовое оптическое волокно — тип оптического волокна с большим диаметром сердцевины, проводящей лучи света благодаря эффекту полного внутреннего отражения (в стандартном многомодовом волокне со ступенчатым профилем), применяется на практике. В нашем же случае впервые исследуется конический волновод с увеличенным входным диаметром, находящийся в жидкой среде, который впервые исследовал John A. Medeirosом для возможности исследования аналога — конической доли внешней мембраны колбочек как конического волновода в жидкой среде с приближёнными показателями преломления сред.

При этом следует обратить внимание (см. ниже), при исследованиях конического волновода в жидкой среде, применяются направленные пучки луча света, в том числе и монохроматические лучи нормально к входному большему сечению диаметра конусного волновода, аналогично падающим сфокусированным лучам предметной точки на входную поверхность конусной мембраны колбочек.

Стандартная модель с тремя колбочками[править]

Метод исследований с делением результатов на половинки

Если посмотреть любой текст о зрении или любую статью в текущей литературе по цветному зрению, то неизменно можно видеть утверждение: цветное зрение обеспечивается существованием трех отдельных классов колбочек, чувствительных к:

  • красному,
  • зелёному,
  • синему цвету.

Это объясняет очевидный способ существования трехмерной природы человеческого цветного видения, и это повторяется так часто и так недвусмысленно, что это не подвергнуто сомнению никаким серьезным способом доказательств. Его экспериментальная поддержка настолько твердая и безупречная, что никто не должен даже думать о другом. Но правильно ли это?

Плохая игра слов вокруг этого больше, что встречает глаз. Эта классическая модель цветного видения, сначала предложенного в его чрезвычайно современной форме Томасом Юнгом, больше чем двести лет назад, как предполагают, работает в манере, где каждый из трех типов конусов обнаруживает свет с вероятностью, определенной спектром поглощения пигмента, который это содержит (Молодой, 1802). Таким образом, колбочка содержит «красный» абсорбирующий пигмент (эритролаб) предпочтительно сигнализирует обнаружение более длинных длин волны света. Конечно, отдельный сигнал «красной» колбочки фактически не говорит, что красный свет был обнаружен, только что если случай обнаружения произошел там и что вероятность того обнаружения была пропорциональна ценности его спектра поглощения пигмента относится больше для более длинной длины волны, красного света.

Точно так же другие классы колбочек предпочтительно сигнализируют их обнаружение других областей спектра. Восприятие цвета должно тогда синтезироваться через обработку информации от всех классов конуса по меду оппонентого сравнения относительных ответов каждого типа колбочки к данному источнику света. Так, например, ряд данных исследований приблизительно равных частей от красноты и зеленых классов колбочек с небольшим сигналом от синих колбочек интерпретировался бы как признак присутствия желтого света.

В классическом тесте, чтобы оценивать появление участков цвета с различным спектральным составом (metameric цветные спички), наблюдателю поставили задачу из сравнения появления двух отдельно освещенных половин маленькой области. Одна половина — произвольно освещенная целевая часть, которая будет согласована, и другая половина области — суперположение по-разному настроенной интесивности intensities 'первичных выборов', которые каждый оценивает, чтобы получить «состязание». Практически, необходимо добавить один из первичных выборов цели половинчатого выбора для этого, чтобы работать. Это эквивалентно использованию отрицательной ценности для сравнения предварительных выбранных половинок (позволяющих добавлять или вычитать, чтобы определить половика походит для вычитания из первичных выборов половинок).

Ранние исследователи пробовали отважно, без большого успеха, искать три уникальных первичных выбора в этих спичках, которые будут соответствовать предполагаемым трем фундаментальным первичным выборам колбочек глаза. Однако, фактически любые три первичных выбора могут работать, пока они удовлетворяют нескольким основным условиям (примерно ортогональность и законченность): никакая комбинация любых двух из них не может быть подобрана к третьему, и некоторая комбинация интенсивности этих трех первичных выборов может произвести белый цвет.

В любом случае, действительно ли такие уникальные первичные выборы могут быть легко идентифицированы. Трехмерная природа цвета, соответствующего все еще доказывает, что есть три типа колбочек. Это хорошо, но пока не точно.

Экспериментальная модель трихроматизма[править]

Опыт Ивеса

Важно, однако, предпосылки, что трехмерная природа цветного видения наложена в первом шаге визуального процесса, деля события обнаружения среди трех видов конусов, непосредственно противоречит экспериментальному наблюдению. Фактически она показывала, что она ложная и утверждалась Гербертом Э. Ивесом приблизительно девяносто лет назад (Ives, 1918). Несмотря на прямую и определенную природу его теста, об этом экспериментальном результате почти забыли, и его сообщение полностью игнорировалось экспертами в этой области.

Дисперсия света в конусном волноводе.[2]

Рассмотрим предпосылку снова как основную предпосылку модели с тремя конусами и как это работает. Представление, что каждая колбочка просто сообщает, сколько света она обнаруживает, так называемая «квантовая выгода». Это (предполагает), что univariant ответ самой колбочки не имеет никакой свойственной информации о цвете света, который она «поймала». В этом представлении говорится, что от спектральной информации отказываются в самом первом шаге (рецепторном) визуального восприятия и не восстановим любой последующей манипуляцией сигналов продукции конуса. Только, сравнивая относительную продукцию каждого из трех классов конуса цвет света инцидента синтезируется.

На примере простого случая, как это работает можно увидеть в восприятии желтых лучей. Известно, что есть больше, чем один способ сделать желтый свет. Можно было просто использовать монохроматический желтый цвет, нарезанный из видимого спектра по длине волны приблизительно 580нм. Можно было также использовать смесь красно-зеленого света. Регулируя отношение красного и зеленого (по существу равное количество каждого для цветных нормальных наблюдателей)цветов, можно сделать составной желтый цвет, который по существу соответствует чистому монохроматическому желтому цвету. Это — просто прямое следствие ограниченной размерности цветного видения. Эти два желтых цвета (чистый монохроматический желтый цвет и смесь красных и зеленого) — просто сравнивается при измерении metameric. В модели с тремя конусами, любая информация, что они были созданы по-разному, опущена и невосполнима. От этой информации отказывались в самой первой стадии визуального процесса, и эти два желтых цвета выглядят одинаково, потому что они взволновали 'красные' и 'зеленые' колбочки одинаково, тождественно.

Однако, эксперимент Ивеса показывает, что это не верно, и модель с тремя конусами неправильна. Он сделал это первым суперналожением красно-зеленого «бруска» света так, чтобы это выглядело желтым. Он тогда просмотрел этот составной желтый свет поперек области представления наблюдателя. То, что он нашел, было то, что как составной желтый цвет, перемещенный поперек сетчатки, цветное разделение произошло так, что брусок имел ведущий красный край, желтую середину, и зеленый край конца перемещения.

Здесь сразу можно было бы сказать, что это просто означает, что 'красные' колбочи должны иметь более быстрое время ответа чем 'зеленые' колбочки и включать сначала как шаги бруска поперек сетчатки и стимулируют рецепторы, в то время как более медленные 'зеленые' конусы выключают позже, чем 'красные' конусы, поскольку брусок проходит мимо, оставляя желтую сенсацию в середине. Пока неплохо, хотя нет никакого очевидного объяснения о том, почему 'красные' колбочки и 'зеленые' колбочки, которые для всех намерений и целей являются иначе идентичными за исключением небольшого различия в фотопигментах, которые они содержат, должен иметь различное время ответа в любом случае. Но, ради аргумента, скажем, что они делают и что разделение составного желтого цвета таким образом объясняется.

И что случится, если пробовать это чистым, монохроматическим желтым цветом? В стандартной модели трех конусов мы обсудили, ту же самаую вещь, которая должна произойти. Так как это кажется желтым из-за равного возбуждения красных и зеленых конусов путем смешения при получении желтого цвета, это не может быть различимым. Но это же не правильно.

Когда брусок чистого желтого цвета перемещен поперек сетчатки, это не отделяется в красный передний край и зеленый край перемещения. Скорее это сохраняет тот же самый желтый цвет повсюду. В собственных словах Ивеса:

«Следующий поднятый пункт был поведением чистого желтого цвета, приспособленный, чтобы быть субъективным состязанием с составным желтым цветом, и устроенный, чтобы точно взять его место между краснотой и зеленым цветом. Было сразу очевидно, что чистый желтый цвет не отделяется в красный и зеленый. Этот факт поразительно показывают, устраивая разрез, чтобы быть всем составным желтым цветом, кроме маленькой части чистого желтого цвета. Когда постоянный разрез кажется подобным всюду по его целой длине в яркости, оттенке и определении. Но после перемещения изображения боком, или колебания это, составной желтый цвет немедленно расширяется и становится неточно указанным, чистый желтый цвет, остающийся узкий и острый» . (Оригинальный акцент).

И это утончается так, говорит Ивенс, что стандартная модель с тремя конусами должна быть неправильной. Это конец истории? Но в конце концов это — только один эксперимент, и это было сделано почти сто лет назад. Ни один из экспертов не обратил никакое внимание на этот результат, и что, Ивес получал это неправильно? Повторимо ли это?

Подтверждение результата Ивеса[править]

Этот результат настолько важен и настолько определен, что это должно быть повторено и проверено (или лишено законной силы) много раз. Коллеги и сам Джон А. Медеирос повторили эксперимент, и действительно получали тот же самый результат.

Наиболее важно, однако, что предпосылка трехмерной природы цветного видения, что это происходит в первом шаге визуального процесса, при котором события обнаруживаются среди трех видов конусов напрямую противоречит экспериментальному наблюдению.
(Мнение Джон А. Медеироса)

Суть предпосылки: каждая колбочка просто сообщает, сколько света она обнаруживает с воздействием на каждую колбочку квантов света. Это (предположено), что ответ колбочки не имеет никакой свойственной информации о цвете света, который она поймала. И значит, что от спектральной информации отказываются в самом первом шаге (рецепторном) визуального восприятия и это не восстанавливаемо любой последующей манипуляцией сигналов ответа колбочки. Только, сравнивая (оппонентно) относительную продукцию каждого из трех классов конуса цвет света инцидента синтезируется.

Определение раздельной работы колбочек и палочек[править]

Несколько лет назад, Медеирос собрал аппарат, состоящий из многократных монохроматоров, чтобы обеспечить полоски света настраиваемого цвета, который мог быть оптически объединен через разделители луча и приспосабливаемый в положении так, чтобы полски могли быть отделены или добавлены. Эти лучи были тогда направлены в глаз после отражения от зеркала просмотра. Критическое условие, которое нужно обеспечить для этого было, чтобы работала — фиксация света. Таким образом, это необходимо для наблюдателя, чтобы смотреть в одном неподвижном положении так, чтобы перемещающаяся полоска (ки) света просмотрел поперек сетчатки глаза. Также важно, чтобы сделать это в затемненной комнате, чтобы сделать явление для легого просмотра. Если Вы суперналожите красноту и зеленый свет, настроенный, чтобы выглядеть однородно желтыми когда постоянно, то, поскольку брусок перемещен, и каждый смотрит прямо вперед как просмотры бруска поперек сетчатки, то Вы будете действительно видеть — поскольку мы сделали — составной желтый свет, чтобы расшириться с ведущим красным краем и тянущимся зеленым краем. Если Вы настроите обе продукции, чтобы быть монохроматическим желтым цветом и повторять просмотр, то Вы найдете — снова, поскольку мы сделали — что это не имеет такого цветного разделения, проверяя результат Ивеса и фальсифицируя модель с тремя конусами цветного видения.

Когда коллеги и А. Медеирос провели этот эксперимент, то получили результат шире, чем только проверку результата Ивеса (Medeiros, Пряный напиток, и 1982 Schildt).

При условиях, которыми тщательно управляли, они также наблюдали беловатое, мерцающее остаточное изображение, тянущееся позади цветной полоски (бруска) в количестве, которое зависело от скорости движения бруска (и его цвета и интенсивности). Теперь остаточные изображения — не новая вещь и после всего — общая часть каждодневного опыта. Действительно, остаточное изображение, подобное тому, о котором мы говорим, было известно и изучено в течение более, чем столетия. Тот эффект остаточного изображения идет различными названиями, включая Призрака Бидвелла, Спутник Хамейкра, и Преследующее Изображение. Однако, А. Медеирос обсуждает это, что здесь этот эффект остаточного изображения (с задержкой времени на заказе нескольких сотен миллисекунд), кое-что полностью различный, в зависимости от порядка с величиной более короткого постоянного времени, при выборе в эксперименте с несколькими десятками миллисекунд. И что более важно, что в другом месте (в книге, Форме Конуса и Цветном Видении: Объединение Структуры и Восприятия — Medeiros, 2006) проведено ряд экспериментов, которые демонстрировали, что этот беловатый мерцающий свет, был, фактически, прямым восприятием палочками и также не был остаточным изображением.

Раздельное восприятие колбочками цвета и палочками чёрно-белого света

Таким образом получено, что в состоянии отдельного и одновременного наблюдения прямого и отдельного восприятия, колбочки реагируют на цветной брусок, а палочки далее мерцают, то есть реагируют на бело-чёрный свет.

Так как Medeiros и его коллеги были в состоянии экспериментально демонстрировать, что задержка восприятия самой палочки была полностью независима от длины волны света стимулирования, то была возможность использовать это как ссылку на время, то есть насколько короче время ожидания восприятия было для каждого цвета колбочками. И то, что они нашли, было монотонно увеличивающейся задержкой восприятия цвета, поскольку длина волны уменьшена. Это, фактически составляет разделение красно-зеленого восприятия. (Очень важно).

Влияние размера времени на восприятие света[править]

В исследованиях Medeirosа, используя независимый от длины волны ответ палочки как ссылка, мы были в состоянии провести размеры времени ожидания каждого цвета колбочками с решением на хронометраже двух миллисекунд (Medeiros, 2006). Medeiros и его коллеги также провели размеры времени ожидания в близком пороге интенсивности (intensities) для каждого цвета, чтобы минимизировать зависимость интенсивности эффекта. Их размеры были повторены многочисленно в разные времена, в ряде различных дней для двух цветных нормальных мужских наблюдателей.

Время ожидания восприятия цвета

Мы не находили три отдельных группы времен задержки, а скорее что время ожидания было прямой линейной функцией уменьшающейся длины волны. В то время как не было возможно измерить абсолютную задержку времени цветного восприятия, мы были в состоянии связать задержку времени данного цветного восприятия относительно разных цветных объектов перцепции (фактически измерили время, когда цветное восприятие вело к бесцветному восприятие палочки!). Экспериментальные результаты для задержки времени (в миллисекундах) могут быть выражены для любой длины волны, λ (в миллимикронах) относительно перцепционной задержки 650 нм красного света, что приблизительно может быть:

Задержка (мс) = 97.5 — 0.15 λ (нм).

Это дает задержку 0 мс для красного света 650нм (относительно себя), как это должно составлять задержку 30 мс для самой короткой длины волны света. Также учёные лаборатории Medeirosа проверили, длину волны луча света части спектра 450нм — в синем цвете (это палочек, которые работают в сумеречном свете, то есть до 498нм).

Данные для двух цветных-нормальных мужских наблюдателей показывают в сопровождающем опросе. В то время как эти два наблюдателя имели ценности времени ожидания, которые были немного отличны, обе задержки, показанны по существу монотонно в условиях увеличивающихся задержек более короткой длины волны.

Таким образом все это уклоняется от предмета спора, то есть как человек красит работу видения? Что могло бы на сей раз отфильтроваться, что и какое отношение к этому имеет и как это могло даже появиться? Но есть сюрприз, учёные ничего не могут сделать с моделью из трёх колбочек, в конце концов есть прямая улика, что различные фотопигменты присутствуют, и это должно означать, что три класса колбочек были доказаны, что они существуют!.

Таким образом: это важная информация, подтверждающая принцип многокомпонентной теории цветного зрения. То есть колбочки в блоке, содержащие необходимые фотопигменты, в зависимости от формы мембраны, места расположения в сетчатке, при возбуждении сфокусированным лучом света предметной точки (из зоны кружка нерезкости) выделяет сигналы RGB, которые затем обрабатываются согласно моделям многокомпонентной теории цветного зрения, где основной является трехкомпонентная теория цветного зрения — трихроматизм!. [Замечание необходимое].

Многократные фотопигменты[править]

Три фотопигмента колбочек.[3]

Было доказано, — то, что есть многократные пигменты колбочки. Фактически, больше чем три.[4] Однако, существование многократных пигментов — отдельная проблема от многократных типов колбочки. В настоящее время принимаемой модели цветного видения должны быть точно три класса колбочек, каждый содержащий его собственный уникальный фотопигмент. Факт, что это не было доказано. Литература вообще сосредотачивается на трех из этих пигментов, как будто они уникально изолированы в трех типах конуса. Эти три пигмента являются максимально абсорбирующими в пределах 560, 530, и 450 нм и обычно упоминаются как L (долго), М. (середина), и S (короткие) пигменты длины волны. Они так называемы с тех пор, что должно быть красный пигмент находится фактически в зеленоватой-желтой части спектра. Кроме того, их максимальная чувствительность скорее плохо распределена для трехмерного цветного видения, охватывающего спектр, к которому глаз является чувствительным.

В то время как было относительно легко извлечь и характеризовать родопсин (версия Миг) (rhodopsin) фотопигмент палочек, оказывается, очень трудная работа (то есть, невозможная), чтобы непосредственно найти пигменты колбочки в сетчатке примата фактическим извлечением. Их лучшая идентификация была проведена с помощью множества косвенных методов, включая молекулярную генетику, микроспектрофотометрию, и денситометрию отражения. Мы исследуем здесь, что было определено в каждом из этих методов.

Возможно лучший подход идентифицировать фотопигменты колбочки — идентификацией машин ДНК, которые закодировали для белка opsin часть пигментов (Nathans, и другие, 1986). Это работало хорошо, но возможно слишком хорошо, так как эта линия исследования нашла все множество пигментов со спектрами поглощения, которые имеют пики, охватывающие красно-зеленый диапазон (c.f. Neitz и Neitz, 1995). В любом случае, следствия молекулярной генетической работы только показывают, что машины существуют, чтобы получить многократные фотопигменты. Но это не доказывает, что существуют многократные типы колбочек. Многократные пигменты могли, в конце концов, использоваться, чтобы увеличить некоторый полностью различный способ, чтобы обеспечить расовую (цветовую) дискриминацию в человеческом глазу.

Так, если молекулярная генетика не может точно сказать нам о классах колбочек, что относительно следствий микроспектрофотометрии (MSP) сетчатки (Марки, и другие, 1964; Коричневый цвет и Wald, 1964; Bowmaker, и другие, 1980)? В MSP, каждый излучает маленькое пятно света на вырезанной (мертвой) части ткани сетчатки глаза идеально единственной колбочки, и что это измеряет свет, переданный как функция длины волны освещения. Относящаяся к сетчатке глаза ткань отбеливается светом высокой интенсивности, и спектральный просмотр тогда повторен на обесцвеченных рецепторах. Различие в переданном свете прежде и после отбеливания интерпретируется как спектр поглощения фотопигмента в колбочке.

Были предложения в ранних размерах MSP, которые и красные и зеленые абсорбирующие пигменты присутствуют в пределах той же самой колбочки (c.f., Марки, Dobelle, и MacNichol, 1964). Много других линий фиксации также предлагают это выделение пигмента (Jacobs, и другие, 2004; Lukáts, и другие, 2002; Lukáts, и другие, 2005; Парирование и Bowmaker, 2002; Röhlich, и другие, 1994; Williams, и другие; 2005). Если есть больше, чем один пигмент в пределах колбочки, переданный свет зависит критически от условий освещения, удельных весов пигмента и распределений. Это также зависит (очень важно) от особенностей волновода колбочек и как свет соединен в структуре колбочки.

Известно, что измерение методом MSP являются общеизвестно трудоёмким делом. В самых ранних попытках измерять фотопигменты колбочки через MSP, где об успехе сообщали (Марки, и другие, 1964; Коричневый цвет и Wald, 1964), луч исследования был направлен соосно (axially) через фоторецепторы, чтобы максимизировать длину дорожки через пигмент. Эти усилия по измерению перенесли некоторые серьезные проблемы. Одна критическая трудность была высокими уровнями легкого рассеивания через относящуюся к сетчатке глаза ткань в результате изменений не на живой ткани. Дополнительной проблемой было не соответствие между числовой апертурой нанятой оптики микроскопа и приемного угла структур волновода колбочки, которые они исследовали. Liebman (1972) рассмотрел эти размеры и прокомментировал:

К сожалению, почти ни одни из оригинальных данных когда-либо не показывали в сообщениях относительно пигментов примата, и никакое упоминание не было сделано из недопустимых экспериментальных условий, которые допустили.

Далее, в отношении пиковой спектральной чувствительности и оптических удельных весов сообщил, что он закончился:

…, к которому данные MSP одни не могут быть расценены как точные лучше чем 20 — 30нм, и изданные удельные данные, не могут быть расценены как показательные в наименьшем количестве того, что существует в живом глазу. и др.


Несмотря на эти трудности, есть общий параллелизм в области, которую следствия размеров MSP и молекулярной генетики пигмента указывают на существование трех фотопигментов колбочки как показано в заговоре выше. Отзыв, однако, там остается существенной неуверенностью об исключительной работе в данной колбочке с данным фотопигментом. Кроме того, свидетельство и от MSP и от генетики пигмента указывает на существование диапазона фотопигментов в диапазоне 520—565 нанометров (не только два, обычно подготовленные).

Если и генетика пигмента и MSP оставляют неуверенность о фотопигментах колбочек и их распределении, что используется в подходах исследования сетчатки глаза денситометрии отражения? Относящаяся к сетчатке глаза денситометрия отражения имеет большое преимущество, чтобы она проводилась на живом глазу при нормальных физиологических условиях. Свет посылают через глазную оптику и — инцидент на колбочках в сетчатке с их более широким входным концом конусной внешней мембраны. Любые размышления, которые возвращают сигнал назад от колбочек к экспериментатору, происходят из-за сцепления в обратную сторону согласно коническому волноводу структуры в колбочке. Испытательный свет исследует колбочки по линейной оси с широкого конца входа. Большинство отражения несомненно произойдет от этого более широкой, ближайшей части мембраны колбочек. Тем не менее, до некоторой степени может быть выбрана вся длина конуса внешней мембраны фоточувствительной её части. Но снова, находятся ли там только одним пигментом в колбочке, а если многократные пигменты там присутствуют, то как они распределены?

Рано пострадали попытки характеризовать фотопигменты колбочек этой техникой (Ripps и Weale, 1964; Rushton, 1964) от серьезных ограничений сигнала-к-шуму, что обязательно исключало для исследований довольно большие области сетчатки, вовлекающей много фоторецепторов одновременно. Техника действительно обеспечивала данные относительно фотопигмента kinetics (нормы регенерации пигмента), но была неподходящей, чтобы исследовать индивидуальные колбочки.

Ограничение размера луча исследования на сетчатке драматично обходилось в последние годы методами, развитыми Центром Визуальной группы Науки в Университете Рочестера. Они использовали исправление фронта импульса в адаптивной технике оптики, чтобы осветить пятно, меньшее чем единственную колбочку в живущем глазу (Roorda и Williams, 1999). В то время как этот подход существенно улучшает проблему сигнала-к-шуму и также уверяет экспериментатора в исследовании единственной колбочки, это все еще переносит те же самые ограничения, упомянутые выше для любого осевого исследования относящихся к сетчатке глаза колбочек. Таким образом, с таким исследованием резидентских фотопигментов нельзя перенести, сравнить с эффектами сцепления лучей у конического волновода и, вероятно, предпочтительно исследует ближайшие области колбочек (скажем, красные, зелёные!). То, что было найдено этой техникой, — высокое превосходство того, что, кажется, красные типы колбочек меньше зеленого типа и очень немного синих колбочек (цветов). Это — возможно, только что могло бы ожидаться для того, чтобы исследовать, что происходит в клиновидном волноводе колбочки с его широкого конца, где там мог бы (или не мог бы), быть отличащимся распределением фотопигмента.

Не так случайно, используя версию этой техники, Университет Рочестерской группы также исследовал фактическую сенсацию, выявляемую от единственных колбочек как сообщено на базе их данных. Теперь, в любой модели с тремя колбочками, освещая любую колбочку должен быть эффект свечения красных, зеленых, или синих (в зависимости от которого колбочка «тип» стимулировалась) независимо от цвета, света освещения. Вместо этого они (Hofer, Певец, и Williams, 2005) нашли, что возбуждение любой колбочки могло выявить любой цветной эффект свечения — красный, желтый, зеленый, синий или даже белый! Подобные наблюдения не имеют смысла согласно терминам стандартной модели только с тремя колбочками человеческого цветного видения.

В любом случае, даже если свидетельсво для трех классов колбочек сомнительно и операции на этом основании непосредственно динамические размеры противоречат, типа результата Ивеса, модель трёх конусов должна быть хорошей, так как это объясняет, как цветное видение работает в любом случае!. Это хорошо, но не точно (Джон А. Медеирос, в сязи с его открытием модели работы колбочек как конусных волноводов в жидкой среде).[5]

Что связано с формой мембраны колбочки[править]

Hисунки Грефа морфологии колбочки по различным областям сетчатки [6]
Рисунок колбочки и палочи 1866 год [7]

Бесцветные рецепторы вечернего видения (scotopic видение) — палочки, так называемые из-за их формы. Цветные рецепторы видения видения дневного света (видение фотофильма) — колбочки, также так называемые из-за их формы. Теория двуличности глаза (цветное зрение и не цветное, сумеречное) в терминах операции этих двух типов рецептора была известна в течение долгого времени, но никогда не было никакого объяснения универсальной дихотомии структуры рецептора. Та дихотомия очевидна в классической палочке и рисунке колбочки Schultze (1866), кто сначала ясно сформулировал теорию двуличности сетчатки (см. фигуру ниже).

Конечно природа не строила два типа фоторецептора только с различными формами просто так, только исследователи смогли сказать и раскрыть причину этого явления!

Также известно, что форма колбочки не идентична всюду в человеческой сетчатке. Фоточувствительная внешняя часть доли мембраны колбочек изменяется систематически, чтобы быть длинной и мягко сужающимся, образованием конусности в центральной (foveal) части сетчатки к тому, чтобы быть более короткой, и более приземистой (более очевидно сужающейся, с большей конусностью) в периферийных частях сетчатки (von рисунки Грефа морфологии конуса по различным областям сетчатки показываются ниже). Coincidently, цветная функция видения, обеспеченная конусными внешними долями мембраны колбочки, также изменяется систематически в разных частях сетчатки от центра до периферийных. Цветное зрение имеет лучшее решение в зависимости от конусности мембраны (трехмерный или trichromaticy), и там, где конусы долго и мягко сужаются, c уменьшением в решении конусности (чтобы быть чрезвычайно двумерным или двуцветным) в промежуточных областях сетчатки, и уменьшается далее к ее самому низкому решению конусности (быть чрезвычайно одномерным или монохроматическим) в далекой периферии сетчатки (хотя цветная функция видения полностью не потеряна для достаточно ярких или больших участков цвета).

Так, почему — там систематическое изменение формы конусов поперек сетчатки и почему это очевидно коррелировано с цветной функцией видения? Это является только совпадающим?

Передача сигналов через биполярные клетки[8]

Сигналы, произведенные колбочками, относящиеся к сетчатке глаза, передаются через биполярные клетки, с которыми они устанавливают синаптический контакт. (Bipolars в свою очередь связываются с клетками нервного узла, которые передают визуальную информацию для мозга). Клетка, согласно исследованиям (Missotten, 1974; Vilter, 1949; c.f. Шеппард, 1968), которые показали, что число bipolars в колбочке коррелировано с размерностью цветного видения, обеспеченного в каждой области сетчатки. Таким образом, есть три bipolars для каждой колбочки, где цветное видение — trichromatic в центре сетчатки, две клетки bipolars в колбочке в промежуточных областях, где цветное видение двуцветное и по одной биполярной клетке в колбочке, где цветное видение является монохроматическим, относящимся к сетчатке глаза на периферии (см. фигуру ниже). Это — также совпадение? (Джон А. Медеирос)

В любом случае, помимо наличия конической формы мембраны, цветные рецепторы являются маленькими, с диаметром их фоточувствительных внешних долей, только немного большими, чем длина волны света непосредственно. То, что фоточувствительная часть колбочек является меньшей, чем минимальное разрешимое пятно света (кружок нерезкости), которое сосредоточилось на сетчатке оптикой глаза и то, что они сужены, не имеют смысла в стандартной модели с тремя разными колбочками цветного видения. Однако, эти два вида информации — позволяют критически уйти от этих пунктов, чтобы описать физику того, что, случается, освещает в этих рецепторах и при этом даже возможно новое понимание человеческого цветного зрения.

Если пробовать моделировать, как свет размножается в пределах конусов, то каждый находит, что должен использовать вычисления физики способа волновода. Детали этого вычисления могут быть усложнены, но физические процессы, которые продолжаются, не соответствуют тому, что проиосходит в биологическом коническом волноводе мембраны колбочки. Правильно, но не совсем.

Получив данные иследований сетчатки глаза цыплёнка, видно, что она представляет мозаику блоков из четырёх колбочек, у человека — из трёх колбочек, которые накрываются кружком нерезкости и каждая колбочка поглощает сфокусированный на неё луч предметной точки. (См. Цветное зрение у птиц, Участник:Миг/Современное понимание механизмов цветного зрения).

Дефекты цветного зрения[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Дальтонизм
Влияние модели (величины конусности и диаметра) внешней части мембраны колбочки на пропускание луча предметной точки в зависимости от длины волны (величины поперечного сечения луча)

Никакое обсуждение цветных моделей видения не может быть полным без статистического учета того, как цветная функция видения может пойти не так, как надо, а также результатов дальтонизма. Есть множество причин, согласно которым терпит неудачу цветная функция видения, но безусловно, самые общие — два типа дефицита красно-зеленого видения , protanopia и дейтеранопии. Обе из этих форм показывают градацию от почти нормального цветного видения до их аномальных изменений (protanomolous или deuteranomolous) к близкой полной потере способности отличить красноту и зеленых. Эти формы имеют удаляющуюся генетику X-linked и затрагивают приблизительно 8 % мужского населения и намного меньшего процента женcкого.

Цветное видение дефицита — отдельно главная тема исследования с обширным предметом исследования и изданных трудов. Джон А. Медеироса, который стремится показать себя с лучшей стороны всей той работы в этой короткой монографии. Однако, он обращается к нескольким темам о дальтонизме в терминах «модели центрального сервисного модуля», большая часть которой освещена более подробно в его книге: Форма Конуса и Цветное зрение.

В пределах Модели центрального сервисного модуля, прямой путь, которым колбочки не в состоянии смогут обеспечить необходимую заказанную в данное время цветную информацию для относящейся к сетчатке глаза нервной схемы, чтобы интерпретировать соответственно, — для конусов относительно связи с неправильным размером мембраны, чтобы оптимально рассеять спектр по их длине. Это могло случиться в любом из двух путей:

  • они могли быть слишком маленькими,
  • или они могли быть слишком большими.

Любой вызвал бы несовершенное цветное видение тонко различными способами. Должно быть отмечено, что эта неправильная калибровка могла бы не иметь никакого отношения к физическому размеру конуса, но могла бы быть вызвана неправильными ценностями преломляющего различия индекса между конусами и окружившей их промежуточной средой. Известно, что индекс фоторецептора или размер — безразмерный параметр волновода V,

V = (πd / λ) (n1²- n2²)½.[9]

Для данного диаметра конуса, d, в специфическом местоположении по его длине и для конуса мембраны колбочки с показетелем преломления n1 , и если окружающая среда с показателем преломления, n2 , с большим (меньшим), чем нормальный, то конусы мембраны колбочки будут меньшими (большими), чем они должны быть для оптимальной операции.

Если конусы мембраны будут слишком маленькие, чем наиболее длинная длина волны красного луча света, то свет будет очень неэффективно введен в фоточувствительную внешнюю долю колбочки. Это будет иметь два немедленно очевидных последствия:

  • более низкая чувствительность к красному свету,
  • и неэффективное использование длины конусной мембраны для дискриминации.

Обе из этих особенностей — основа одного типа цветного видения дефицита, protanopia, где есть и низкая чувствительность к красному свету и бедная «расовая» (цветовая) дискриминация.

Если конусы являются слишком большими, то все цвета соединятся эффективно c фоточувствительной внешней конусной долей колбочки, но спектр будет рассеян (по крайней мере в самом низком заказе, или в самом удалённом месте от основания конуса мембраны — вершине конуса — НЕМ11 способ) неэффективно по конусу мембраны со способом, отключающий присоединние, рассеивая спектр только по более узким частям конуса. Немедленными очевидными последствиями этого mistuning будет уменьшенная расовая (цветовая) дискриминация и никакое сокращение, уменьшение спектральной чувствительности, оба из которых — особенности факта девтеранопии.

Представление, как этот конус mistuning мог бы смотреть, — дают возможность определить согласно сопровождающей фигуры. Здесь, Джон А. Медеирос получил фотографию спектральной дисперсии в клиновидном волокне (показанной в начале статьи) и просто сократил секцию в фотографии и приклеил три различных вида в фигуре. Часть, приклеиваемая в середине, предназначается, чтобы представить то, на что промежуток спектральной дисперсии из-за сокращения способа был бы похож для оптимальной операции зрения в нормальных колбочках. Конус слева — часть, выключенная прохождения сигнала далее вниз волокна, показывая спектральный промежуток дисперсии, если конус является слишком маленьким для оптимальной операции как в protanopia. Справа — представление конуса, являющегося слишком большим как это в девтеранопии. Отметьте, что в умеьшенном варианте, красный свет эффективно не соединен в конусе, и его спектральный промежуток ограничен. А также в случае с большим сечением, в то время как весь спектр соединен в конусе, промежуток идеально не размещён для оптимальной операции и наблюдаются беспорядки из-за сцепления способа второго заказа (зелёных лучей), даже для длин волны, которые не находятся в фиолетовом месте конуса мембраны как в нормальных конусах.

В любом случае, в контексте модели центрального сервисного модуля, если Вы можете целеустремлено изменить показвтель преломления ближайшей среды конуса соответственно, не трудно представить, что полезная цветная функция видения могла быть восстановлена для «страдающих дальтонизмом» людей. Чтобы «вылечивать» protanopia, можно было бы и должны увеличить преломляющее различие показателей преломления между конусами и окружающей средой. Это могло быть достигнуто, увеличивая показатель преломления промежуточной среды, увеличивая количество включенных твердых частиц, что приостановило бы работу сложных молекул в среде. Наоборот, чтобы рассмотреть дефект deutan, было бы необходимо уменьшить то преломляющее различие показателя прелмления, уменьшая его в ближайшей среды, удаляя приостановленные твердые частицы или сложные молекулы.

Может представлять интерес тот факт, что это, возможно, фактически уже успешно демонстрировалось. В множестве бумаг, изданных в 1970-ых, Луи Ф. Раймонд сообщил относительно обработки пациентов, страдающих аллергиями, которые были также страдающими дальтонизмом (Раймонд, 1971, 1972, 1975). Он цитирует один случай (Раймонд, 1975) пациента, который он проверил, как ведёт себя красно-зеленый цветной дефицит и на пластинах Ishihara, и на Пластинах Hardy-Rand-Rittler. Пациент показал, что уверенный в аллергии на основе бактериальных эндотоксинов и бортовой пыльцы, введенных внутрикожно в тестах. Обработка Hyposensitization, состоящая из применённых растворенных аллергенных составов, которые были аллергическими, вылечивала дальтонизм. Он утверждал, что цветное видение пациента было нормально при испытании после двух месяцев, одного года, и двух лет спустя. Он отметил, что рассматривал в общей сложности 24 таких случая с подобными результатами.

В человеческих сыворотках есть множество опознаваемых антител. Химически, они — гликопротеины с молекулярными массами приблизительно 150 kDa. Эти антитела — разнообразие иммуноглобулинов, включая иммуноглобулин E (IgE). Показано, что уровни IgE уменьшены после hyposensitization обработок. Теперь иммуноглобулины — гликопротеины с oligosaccharide цепями (сахар), который ковалентно приложен к их многопептиду. Тяжелые молекулы молекулярной массы с приложенным сахаром могут ожидаться, чтобы иметь подобный эффект на преломляющий индекс среды как кислота mucopolysaccharides (ЧЛЕНЫ ПАРЛАМЕНТА), которые, как известно, присутствуют в промежуточной среде сетчатки. Кроме того, immuboglobulins, как непосредственно наблюдали, присутствовали в среде между фоторецепторами (Hollyfield, 1999). Очевидно в этом случае, что после hyposensitization обработки, возможно, изменились (уменьшили) показатель преломления промежуточной среды и таким образом восстановить функцию расовой дискриминации через сокращение высоких белков молекулярной массы, приостановленных в сыворотках и таким образом восстановить среду вокруг фоторецептора внешние доли мембраны колбочки.

Если эти результаты смогут быть подтверждены, и, если это — действительно механизм для восстановления цветной функции видения, то пациенты, которые извлекли бы выгоду из этого специфического подхода, определили бы, что как они должны были бы относиться к protanopia. Таким образом, уменьшение плотности промежуточной среды через инъекции должно уменьшить показатель преломления окружения среды и таким образом увеличить эффективный размер колбочек. Это может ожидаться, чтобы восстановить цветную функцию видения предмета, пока соответствующая относящаяся к сетчатке глаза схема присутствует. К сожалению, Раймонд никогда не определял, какие существуют (или типы) красно-зеленого дефицита цветного видения, которые он был в состоянии рассмотреть. В любом случае, учитывая большое количество людей в общем населении, сокрушенном дефицитом цветного видения, то ясно, что это область клинического исследования должна далее исследоваться.

В этом контексте стоит отмечать, что колбочки очевидно содержат сложные устройства, способные регулировать показатель преломления их ближайшей среды. Демонстрировалось, что внутренние доли палочек и колбочек особенно богаты рибосомами и связали мембраны, которые поддерживают полимеризацию активизированных мономеров в ЧЛЕНЫ ПАРЛАМЕНТА высокой молекулярной массы (Прекрасный и Zimmerman (1963). Кроме того, комплекс Golgi, который, как вообще полагают, играет важную роль в секреторных действиях клетки, является очень видным в соединении между внутренней и внешней долей мембран фоторецепторов. Все это настоятельно предлагает, что это — участок, где скрыты ЧЛЕНЫ ПАРЛАМЕНТА, которое по существу управляют показателями преломления среднего ближайшего фоторецептора внешние доли мембраны и таким образом критический оптический «размер» колбочек.

В то время как физиологическая функция ЧЛЕНОВ ПАРЛАМЕНТА, окружающих фоторецепторы была описана как кое-что загадки (Зал и 1969 Heller), будет казаться, что в контексте модели центрального сервисного модуля это имело бы важную роль регулирования конуса «размером». Отметьте, что есть класс генетически решительных болезней, в которых есть неправильное накопление ЧЛЕНОВ ПАРЛАМЕНТА в различных тканях — mucopolysaccharidoses (синдром Херлера). В то время как глазные признаки в этих синдромах вообще довольно серьезны, это представляет интерес, что генетическая передача в большинстве случаев X-linked удаляющаяся, так же, как в общих формах красно-зеленого видения дефицита. Возможно связь между дальтонизмом и схемами, регулирующими показатель преломления вокруг конусов мембраны может действительно быть более, чем поверхностной.

Другая версия цветного видения дефицита — истинный дальтонизм или ахроматопсия. Было множество случаев полного дальтонизма, где субъекты пожертвовали свои глаза для научного исследования после смерти. Результаты вскрытия трупа показали, в некоторых случаях, нормальное население колбочек, и в других решительно уменьшенное число колбочек (Alpern и другие, 1960; Падения, и другие, 1965; Glickstein и Пустошь, 1975; и Харрисон и другие, 1960). Однако, одна общая особенность, найденная всеми исследованиями была та, что, какие бы колбочки не присутсвовали, были неправильными по форме с внешними долями мембран, которые были или чрезвычайно деформированы или неправильно сжимаются (величиной конусности), как бы садятся на корточки, и короткие. Независимо от того, что, возможно какие бы не были отклонения в этих глазах, весьма ясно, что это моделирует в контексте центрального сервисного модуля (конического волновода), и что такие конусы, возможно, не обеспечили полезную цветовую дискриминацию.

Дискриминация оттенка фиолетовых цветов[править]

Конечным этапом исследования является это — возможно стоящее исследование власти и полезности модели центрального сервисного модуля с определенным одним или двумя примерами. Одна из самых важных вещей, которые любая модель человеческого цветного видения должна быть в состоянии сделать, это объяснить основную функцию дискриминации оттенка. Теперь, чтобы сделать полную работу этого в контексте модели центрального сервисного модуля (конусная форма внешней мембраны как волновода), мы нуждались бы в большом количестве деталей о довольно многих вещах, включая:

  • Точные измерения и показатели преломления конусов мембраны и среды их окружения;
  • Детали спектральных поглотительных кривых, оптических удельных весов, и распределения фотопигмента или фотопигментов в колбочке, в мембране;
  • Детали того, как временный конверсионный кодекс выполнен в пределах колбочки, мембраны и, как последующая нервная схема кодирует и использует информацию;
  • Детали того, как конусы внешней мембраны колбочек в смежных областях сотрудничают, чтобы увеличить или запретить сигналы друг к другу;
  • И детали того, как полное «белое» освещение (RGB) освещает область и интерпретируется конусами мембраны колбочек и используется в нервной обработке, чтобы помочь устанавливать цветное постоянство человеческого цветного зрения.

Этот список необходимой информации вероятно даже не полон. Но даже в этом случае, при отсутствии этих деталей, мы могли бы задать вопрос: действительно ли это там, что можно сделать что- нибудь полезное, что можем сделать, чтобы рассматривать, видеть наяву, может ли модель центрального сервисного модуля правдоподобно объяснить функцию дискриминации оттенка?

Фактически всё имеется. Не учитывая ничто о любых фотопигментах, действительно ли используется очень упрощенная модель, где все длины волны, одинаково вероятно, будут поглощены конусом и использованием только волновода с дисперсионной возможностью сокращения способа, мы получаем очень вероятную функцию дискриминации оттенка. Используя очень простую модель с параметром волновода конуса, данным V = d / λ и наибольшим (входным) диаметром конуса 1 µm и наименьшего (отдалённого от центра) диаметра 0.6 µm, Джон А. Медеирос вычислил количество легкого подарка по конусу для пар входа монохроматического света с длинами волны, разделёнными интервалами в 10нм. Он сделал это для множества пар длины волны в диапазоне от 680 до 440нм. Для каждой пары он объединял различие в распределении по длине конуса, чтобы получить единственное число, которое будет пропорционально тому, насколько отличными были бы эти два распределения. Это, он взял как простую меру того, что бы оценить, как это хорошо красит в промежуточном звене длины волны между сравнимаемыми парами, и как это могло различаться (большая ценность и состоит в том, что они более легко различаются).

Чтобы показывать это в моде, которая может быть по сравнению с обычными кривыми дискриминации оттенка, он взял различие этого интегрированного числа для каждой пары длины волны от постоянного и затем (с учётом отсутствующего числа любая прямая информация о том, как сигналы конуса измерены), однородно измерял результат (то есть, умноженный с учётом постоянного коэффициента при сравнении). Диаграмма ниже показов — результат сравнения с данными дискриминации оттенка степени Бедфорда и Wyszeki (1958). Как замечено, эта очень простая модель — без предположений о фотопигментах колбочки (действительно, очень простое предположение об однородном поглощении) скорее успевает в предоставлении полной функции дискриминации оттенка.

Производная дискримнации фиолетовых лучей модели конусного волновода [10]

Поскольку Джон А. Медеирос заявил, что на основание этой кривой дискриминации, всё происходит просто из-за сокращения способа, уменьшения конусности в клиновидном волокне для различных длин волны (без учёта эффекта наличия фотопигмента, включенного в анализ). Хорошая идея того, что случается здесь и как кривые сокращения способа вносят вклад, может быть добыта от прочтения производной кривых сокращения. Вывод даётся ниже. Производная, d (эффективность)/dV, кривых сокращения, показанных предварительно для ЕГО11 и ОН21 кривых. Несколько особенностей этой интриги стоит указывать. Сначала, производная ЕГО11 сокращения показывает максимальную ценность, соответствующую пункту сгибания в кривой сокращения способа, и это представляет положение лучшей цветной дисперсии. Если бы строить спектрометрию колбочки, основанной на этом эффекте сокращения способа, то имело бы смысл это сосредотачивать в операционном диапазоне об этом пункте. Эта максимальная дисперсия происходит из-за ценности параметра волновода V=1.08, в каком пункте эффективность способа волновода является приблизительно равной 0.24 так, чтобы о четверти инцидента свет был все еще в пределах границ конуса.

Ценности конусного волновода — кривые производной способа — производной ЕГО21 кривой, отражая ее резкое сокращение. Это сокращение заканчивается резко по ценности параметра волновода V=2.405.[11]

Теперь предложено рассматиривать, что есть любая причина полагать, что относящиеся к сетчатке глаза колбочки делают точно это и используют их физические параметры (диаметр и показатель преломления), чтобы поместить середину его операционного диапазона в точно этом пункте, а именно, луч света с длиной волны ≈580нм (жёлтый). Это имело бы последствие, что определенная длина волны, а именно, уникальный желтый цвет, привязан к физической особенности конусов так, чтобы ее местоположение осталось относительно установленным и устойчивым. Это также соответствовало бы положению лучшей расовой (цветной) дискриминации и минимальной спектральной чистоты, поскольку желтый действительно так соответствует (обсуждение спектральной чистоты — вне возможностей текущего документа, и функция насыщенности получена и обсуждена экстенсивно в книге, Форма Конуса и Цветное Видение, где это дано по сравнению со стандартными данными). Следует отметить, что сосредоточение конуса, управляющего диапазоном об этом максимальном производном пункте также предлагает, чтобы некоторые особенности искали, когда производится операция спектрометрии конуса — mistuned — дефект, который предлагается рассмотреть, и происходит в некоторых формах дефицита цветного видения (см. ниже).

Быстрое сокращение фиолетового света в НЕМ21 [12]

Другая известная особенность кривых производной способа — очень большие ценности производной — кривой ЕГО21, отражая ее резкое сокращение. Можно отметить, что это сокращение заканчивается резко по данным параметра волновода V=2.405. Ценности эти больше всего произойдут для самых коротких длин волны, размножающихся в наибольшей (входной) части конуса. Что случится, в этом случае — то это, когда короткая длина волны фиолетовый свет тогда размножится (по крайней мере в широкой части конуса) в двух способах, в ОН11 и в ОН21. Часть — ОН21 часть будет сокращение очень быстро и вести себя, фактически, как красный свет с длинной длины волны. Таким образом, фиолетовый размножится в конусе схематичной мембраны как смесь красного и синего света (ОН11 — часть фиолетового цвета продолжит продвигаться вниз конуса и с уменьшенной длины волны до величины синего света!). Смесь красного и синего света, конечно, фиолетовый цвет и этот эффект таким образом объясняет длинную историю озадачивающее подобие фиолетовых и фиолетовых. Процесс разделения, поскольку это произойдет в двух отдельных случаях или фиолетового полного или фиолетового (разложенного) инцидента на данном единственном конусе, схематично иллюстрированного в фигуре мультипликации ниже.

Быстрое сокращение фиолетового света в НЕМ21 способе составляет вторичный минимум в кривой расовой дискриминации, подготовленной выше. Тот вторичный минимум не является более резким в кривой просто, потому что гладкая линия оттянута только между несколькими ценностями пар длины волны, которые Джон А. Медеирос вычислил для интриги.[13]

Выводы[править]

Покрыт широкий диапазон и большое количество проблем, связанных с человеческим цветным видением.

Я надеюсь, что в процессе я пролил некоторый свет на тему, Покрасите Видение: Новое Понимание. В то время как я сделал то, чему я верю — очень сильный случай для несоответствия (по крайней мере) модели с тремя конусами цветного видения как основанный на «красных», «зеленых» и «синих» фотопигментах, уникально изолированных в пределах каждого типа колбочек (То есть колбочки все одинаковые, но способны выделять свои полученные лучи света и нужный пигмент), есть все еще, конечно, очень важная роль для фотопигментов в любой модели цветного видения. Фотопигменты обеспечивают первый шаг в трансдукции света в визуальную сенсацию. Однако, я предлагаю, что роль для фотопигментов вспомогательна для основного спектрального механизма дисперсии сокращения способа волновода. Фотопигменты делают работу поглощения и преобразования света в электрический сигнал и отличительное распределение фотопигментов с различными поглотительными кривыми могла вполне увеличить и улучшить операцию основного механизма, предложенного здесь.(Джон А. Медеирос)

Посредством резюме, включает часть из того, что было покрыто в этом документе:

Описание приблизительной трехмерной природы человеческого цветного видения: как та размерность играет в спичках metameric, как отношение биполярных ячеек конуса к конусам изменяется от 3:1 по центральной сетчатке, где цветное видение — trichromatic, к 2:1 в промежуточной сетчатке, где цветное видение двухцветно и к 1:1 в периферийной сетчатке, где цветное видение является чрезвычайно монохроматическим. Практический результат — тот, что размерность цветного восприятия очевидно более близко привязана к схеме обработки сигнала в сетчатке, а не в отдельных классах колбочек. (Колбочки все одинаковые в каждрм блоке, накрытого кружком нерезкости, участвуют разные по величине колбочки, в зависимости от их удаления от центра жёлтого пятна.)

Описание эксперимента Ивеса, который лишает законной силы основную предпосылку стандартной модели с тремя конусами через демонстрацию расстройства статически установленных спичек metameric под динамическим представлением и ратификацией этого, приводит к нашему собственному повторению эксперимента. Объяснение результата Ивеса в терминах цветного времени ожидания цветного восприятия как измерено в наших экспериментах, где мы использовали отдельное и одновременное наблюдение палочки и использования ответов колбочки, перемещающей разрезы света. Поверхностный обзор свидетельства от молекулярной генетики и микроспектрофотометрии, которая показывает, что свидетельство действительно предлагает существование многократных пигментов, но что они — не обязательно та же самая вещь как многократные конусы.

Рассмотренное анатомическое свидетельство, которое показывает, что вместо отдельных классов конусов, все конусы в данной каждой области сетчатки чрезвычайно идентичны и что есть систематическое изменение в форме конуса фоточувствительных внешних долей — внешних мембран от того, чтобы быть длинным и мягко сужающимся в центральной сетчатке, где цветное видение является лучшим к тому, чтобы быть более короткими, приземистыми и более очевидно клиновидными в периферии, где цветное видение уменьшено. Описанная спектроскопическая собственность маленьких клиновидных волокон, где сокращение способа волновода младшего разряда рассеивает свет в систематическом спектральном заказе вдоль конуса.

Указанное, что колбочки человеческой сетчатки имеют только правильные параметры (размер, форма и преломляющий индекс), чтобы оптимально показать спектральный эффект дисперсии. Описанная экспериментальная демонстрация этой спектральной дисперсии в клиновидных волокнах и демогстрация фотографий спектральной дисперсии света, появляющейся в конусе в результате способа сокращения, изменения размеров. Описанная индукция субъективных цветов с просто черно-белым освещением представила в соответствующем временном заказе, и как временно заказанные цвета соответствуют взвешенному цветному времени ожидания цветного восприятия. Описанный, как фотопоглотительный случай в пределах конуса является местным, так, чтобы информация относительно поглощения как функция положения вдоль конуса была доступна для некоторого механизма считывания. Поглотительный случай, фактически, локализуем к меньше чем 1.0 µm так, чтобы для 40 µm долго foveal конусы, потенциальная дискриминация длины волны (для единственного конуса) была 1/40-ой из диапазона от 650 до 450 (200) диапазонов в нм видения или 5 нм. Описанный, как microscaddic движения глаза могут обеспечить сигнал синхронизации, необходимый преобразовать спектральную дисперсию цветной информации вдоль конусов во временный кодекс с особенностями, соответствующими индукции субъективных цветов. Исследованный список 42 пунктов, включая анатомические особенности конусов и сетчатки и цветного видения функционирует и эффекты, которые любая модель цветного видения должна объяснить или по крайней мере с которым это должно быть последовательным. Предложенная спектрометрия колбочки моделирует счета хорошо за фактически весь список, в то время как стандартная модель с тремя конусами преобладающе терпит неудачу. Описанный photpigment — независимое вычисление, которое составляет функцию дискриминации оттенка на основе действия спектрометрии одной колбочки. Описанный, как модель составляет подобие восприятия фиолетовых и фиолетовых в результате второго распространения способа заказа для света достаточно короткой длины волны. Описанный, как mistuning параметров конуса может привести к общим формам цветного видения дефицита и обсуждение, как понимание этого процесса могло бы привести к новым путям клинического изучения дальтонизма. Практический результат ко всему этому — то, что глаз является действительно изумительным инструментом наблюдения, возможно еще более умно построенного, чем предварительно предпологается. Есть причина, в конце концов, что мы можем каждый обнаружить приблизительно семь миллионов различных цветов и сделать это по динамическому диапазону легкой интенсивности, которая охватывает приблизительно десять порядков величины, подвиг, которого никакое изобретение технологии все же не достигло. Каждый человеческий глаз составлен из множества миллионов построенных спектроскопических датчиков sublimely, которые могут каждый решить мир цветов в способе, которым никакое простое разделение брутто в три ведра цвета не могло когда-либо в надежде достигнуть.

Но в любом случае, Лаборатория Джон А. Медеироса во главе с ним и его коллегами, доказали очень важное для нас:

  • Колбочки и палочки работают раздельно, притом колбочки — в цвете, палочки в режиме до 498нм (его эксперимент — при 450нм — сумеречного, не цветного зрения;
  • Ещё раз доказали нашу правоту (не сторонников С.Ременко), учёных Лаборатории Р. Е. Марка и дефакто в мире, что:
При цветном зрении работают колбочки, но в последовательных нужных режимах: трихроматизма, двухроматизма и монохроматизма в зависимости от места расположения каждого класса колбочек, мембраны которых уменьшаются в диаметре, сжимаются по мере удаления от центра, но удлиняются.
  • Колбочки воспринимают лучи света части спектров S,M,L).

См. также[править]

Примечания[править]

Категория:Зрение Категория:Цветное зрение