Участник:Миг/Современное понимание механизмов цветного зрения

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Рис. 1а. Фоторецепторы глаза (птицы). Типы колбочек в сетчатке цыплёнка.
А. Ход световых лучей к "цветовоспринимающему" фоторецептору (колбочка)
Б.1-Б.4 — блок четырёх типов колбочек, характерных для многих видов птиц. Колбочка Б.4 с пигментом (кон-опсин) оппонентно выделила красный луч света.

Теория цветного зрения — непротиворечивое описание наблюдаемых эффектов, соответствующие современным научным воззрениям.

То, что мы видим (точнее, ощущаем) как цвет, представляет собой результат комбинированного действия на глаз и мозг: 1) спек­трального распределения световых потокот от источников света; 2) физических свойств всех материалов, пропускающих или отражающих световой поток (особенно часть светового потока, ориентированную в сторону глаза); 3) физиологических реакций зрительной системы на действие светового потока, включающей в себя результаты обработки нейронными сетями нервных импульсов, передаваемых в зрительный центр мозга; 4) переработки нашим мозгом этих сигналов в сочетании с сигналами из соседних областей поля зрения, нашими воспоминаниями о сходных ситуациях, имевших место в прошлом опыте. [1]. Это достаточно общее высказывание в целом верно, но для того, чтобы "теория цвета" стала продуктивной, требуется развить и углубить, связать с фактами модель каждого из уровней цветовосприятия.

Теория цветного зрения может считаться полезной только при выполнении следующих условий:

  • теория должна строиться на объективных экспериментальных данных:
  • данных с использованием результатлв микроскопии и гистологического анализа (например, люминесцентной микроскопии живых тканей),
  • учёт работы фоторецепторов колбочек, с точки зрения влияния конической формы внешней доли мембраны, работы её как волновода конической формы в жидкой среде, наличия классов колбочек, меняющие свои размеры, и характеристики, связанные с градиентом уменьшения диаметра большего сечения конуса с одновременным увеличением длины мембраны с центробежным вектором от центра жёлтого пятна к периферии сетчатки. (Феномен, открытый учёным Джон А. Медеиросом, см. Специфика работы мембраны колбочек),
  • учёт работы всех фоторецепторов сетчатки и фотопигментов, их нейронные связи между собой и мозгом,
  • объяснение основных и дополнительных цветов, понимание их влияния на контрастность, яркость изображения,
  • законов смешивания цветов (например, аддитивный синтез цвета, субтрактивный синтез цвета),
  • учет различных симптомов всевозможных видов цветовой слепоты,
  • основываться на биофизических и биохимические законах,
  • описываться математическими зависимостями в трёхмерном 3D пространстве.[2]

Введение[править]

Различные феномены цветового зрения показывают, что зрительное восприятие цвета зависит не только от вида воздействующих «цветовых» лучей и работы фоторецепторов, но также от способа переработки световых сигналов в зрительной системе. Различные участки видимого спектра кажутся нам по-разному окрашенными, при этом отмечается непрерывное изменение ощущений восприятия цвета при переходе от фиолетового и синего через зеленый и желтый цвета к красному. Одновременно человек может воспринимать не спектральные цвета (отсутствующие в спектре), например, пурпурный цвет, получаемый при смешении красного и синего цветов. Различные физические способы цветового воздействия зрительной системы могут приводить к идентичному восприятию цвета. Например, монохроматический жёлтый цвет не отличается от соответствующей смеси монохроматических зелёного и красного цветов.

Феноменологию цветовосприятия описывают законы цветного зрения, выведенные по результатам психофизических экспериментов. На основе этих законов за период более 200 лет было разработано несколько теорий цветового зрения. Однако приблизительно в последние 25 лет появилась возможность непосредственно проверить эти теории методами электрофизиологии путем регистрации биоэлектрической активности одиночных фоторецепторов зрительной системы, а также расширить область взаимодействия и количество фоторецепторов сетчатки и мозга в цветовосприятии. Например, в 2007 году признано открытие 1991 года эктерорецепторов ipRGC (не колбочки и не палочки, расположенных в ганглиозном слое на пути световых лучей оптического изображения в сетчатке глаза).

В связи с возможностью в настоящее время проводить исследования живых клеток и в том числе клеток и ячеек сетчатки (колбочек, палочек и ipRGC) на базе нового микроскопа — Флюоресцентного наноскопа с разрешающей способностью 1-10 нм, на атомно-молекулярном уровне, с получением данных исследований в цвете, трёхмерном пространстве (3D-дисплей|3D) (важно для оценки восприятия цвета фоторецепторами сетчатки), уже проведены работы при исследовании цветного зрения у птиц на живых клетках сетчатки (см. Цветное зрение у птиц) в 2006—2008 годах. Открытие третьего типа рецепторов ipRGC в сетчатке дало возможность более глубже взглянуть в тайны работы зрительной системы, уточнить детали процесса восприятия света и цвета. Также удалось связать работу фоторецепторов сетчатки (палочек, колбочек, ipRGC), расположенных в разных слоях, функционирующих в биологической среде дифференцировано и в единой системе с участием коры мозга (осознанно) в зрительном процессе. В данной биологической системе функционирует прямая и обратная связь между фоторецепторами и мозгом, при которой образование оптического изображения происходит на уровнях формирования не цветного, «первичного» (контурного) оптического изображения всеми фоторецепторами в сетчатке глаза на фокальной поверхности (рецепторном уровне) и с последующей передачей его в мозг — формирование субъективного цветного оптического изображения (на нейронном уровне).

Процесс возникновения ощущения цвета можно кратко представить следующим образом. Согласно традиционному подходу, свет представляет собой сложную смесь предпосылок для восприятия цветных лучей. Пока свет от источника или отражающей поверхности не достиг фоторецепторов цветового зрения сетчатки (колбочек), считается, что цвета нет. Колбочки (S,M,L) избирательно чувствительны к синей-S, зеленой-M и желто-красной-L частям спектра. Кроме этого существует «палочковая» система фоторецепторов, воспринимающая свет. Она включается при низкой освещенности (с длиной волны света менее 500 нм),обеспечивающая сумеречное зрение.

Процесс возникновения цветовых ощущений принято разделять на несколько уровней. На уровне рецепторов сетчатки механизм цветоразличения хорошо описывается в известной трехком­понентной теории Юнга-Гельмгольца. Последняя объясняет необходимость и достаточность триады основных цветов (красного, зеленого и синего) для получения цветов видимого спектра путем аддитивного смешения (Педхем, Сондерс, 1978). На этом основана технология получения цвета в кинескопе. Теория трихроматизма (RGB) оказалась пока единственной в качестве основы для описания различных процессов воспроизведения цвета и была развита с помощью законов Гроссмана в метод колориметрии МКО (CIE – в английской транскрипции). От первичных фотодатчиков сетчатки возбуждение передается далее на группу «градуальных нейронов», составляющих второй детекторный уровень (нейронный, мозговой)(Соколов, Измайлов Ч.А., 1984; Измайлов, Соколов, Черноризов, 1989). В настоящее время считается, что существует три вида фотодетектирования этого уровня (оппонентных): красно-зеленый, сине-жёлтый и чёрно-белый (яркостной) (Педхем, Сондерс, 1978), хотя существует мнение , что их должно быть не менее четырех (Соколов, Измайлов Ч.А., 1984; Измайлов, Соколов, Черноризов, 1989). Это связывается с процессами цветоразличения не только с вопросами выявления яркости всех цветов, но и так называемого «униполярного темнового механизма», т.е. анализатора чёрно-белого цвета («белизны»), что соответствует ощущению насыщенности любого цветового тона (чёрно-белый тон — это также цветовой, но с цветовой координатой на оси L (LAB)). Как бы то ни было, на этом уровне характер обработки цветового раздражения хорошо укладывается в теорию «оппонентности» Эвальда Геринга (ставшая общепризнанной). Эта теория основывается на существовании четырех основных цветов: красного, зелёного, жёлтого и синего, остающихся неизменными по цветовому тону при различных стимульных условиях и субъективно выделяемых большинством людей в качестве главных элементов цветовой гаммы. На основании первой части теории Геринга (на рецепторном уровне) была разработана современная Натуральная цветовая система (NCS) (Тонквист, 1993)[1]. Дальнейшая обработка информации (нейронный уровень) в настоящее время может быть представлена как последовательная «сортировка» количественных данных (частот спектра) на некие все более дробные «качества» в форме специфических реакций полей детекторов или ансамблей нейронов. Таким образом, данные классических и современных исследований позволяют мыслить Цвет не только в форме электромагнитных колебаний, но и в терминах спайковой (т.е. в конечном итоге тоже электромагнитной) активности строго определенных нейронных структур мозга. До сего дня не решена проблема преодоления границы между физическими закономерностями, организующими работу физического аппарата восприятия, и возникновением психического феномена: “Ни теория Юнга-Гельмгольца, ни теория Геринга не могут полностью объяснить, как сигналы преобразуются в мысленный образ объекта” (Тонквист, 1983).» [3]

Тем не менее в настоящее время всё больше завоёвывает Участник:Миг/Многокомпонентная теория цветного зрения, где принцип оппонентного цветного зрения «трихроматизма, двухроматизма монохроматизма» на базе спектра RGB не имеет пробелов. Ранее спорный вопрос о способности колбочек трансдукцировать RGB подкрепляется данными возможности фотопигмента опсина видоизменяться и находиться в колбочках, реагируя на зону спектра синих, зелёных, красных лучей (S,M.,L), а также работы меняющейся внешней конусной мембраны колбочек в качестве оптического конусного волновода[4],[5], где включён учёт работы фоторецепторов колбочек, с точки зрения влияния конической формы внешней доли мембраны, работы её как волновода конической формы в жидкой среде, наличия классов колбочек, меняющие свои размеры, и характеристики, связанные с градиентом уменьшения диаметра большего сечения конуса с одновременным увеличением длины мембраны с центробежным вектором от центра жёлтого пятна к периферии сетчатки. (Феномен, открытый учёным Джон А. Медеиросом, см. Специфика работы мембраны колбочек), где также существует учёт работы всех фоторецепторов сетчатки и фотопигментов, их нейронные связи между собой и мозгом в зависимости от места расположения особенно колбочек на сетчатке.

Фоторецепторы и пигменты сетчатки[править]

Схема слоёв поперечного сечения сетчатки глаза. Область слоя ганглиознх клеток содержит, относящиеся к сетчатке глаза клетки нервного узла, фоторецепторы ipRGC

Фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки — рецепторы, расположенные в сетчатке глаза, воспринимающие электромагнитное излучение в световом диапазоне длин волн. Фоторецепторы с фотопигментами опсинами обеспечивают и создание оптического изображения — функцию зрения, и внешнюю коррекцию биоритмов сна и бодрствования, зависящую от общей освещённости.

Это группа специализированных светочувствительных образований в сетчатке, воспринимающих свет и по-разному возбуждающихся от проходящих к ним световых лучей, с ответом на раздражители в виде фототрансдукции (передачи «преобразованного» сигнала). Фоторецепторы создают т. н. потенциалы действия — нервные импульсы, дополнительно обрабатываемые в зрительной коре головного мозга.[6][7]

Современные представления[править]

Рис.3Схема цветного зрения
Pис.4 Фоторецептор. Функциональные части колбочек и палочек, которые являются двумя из трех типов фоточувствительных ячеек в сетчатке (третий тип-ipRGC)

В свете последних достижений в области биофизики, точной механики, метрологии, нанометрологии, микроскопии, нанотехнологии учёным удаётся глубже взглянуть в тайны природы, которые впоследствии применяют на благо людей.

Более 200 лет учёные, биологи, офтальмологи не выходили за рамки общепринятой модели зрения, определённого понимания роли палочек и колбочек (на их базе создано более десятка гипотез восприятия света и цвета). На основе последнего открытия третьего фоторецептора сетчатки ipRGC, Флюоресцентного наноскопа, новых методов измерения цвета, нанотехнологий, фотосенсорной цифровой фотографии и других, в настоящее время в передовых лабораториях и клиниках офтальмологии уже слепым возвращают зрение (например, Бионический глаз), раскрыты тайны наследственных заболеваний - дальтонизма и куриной слепоты, ближе подошли к раскрытию секретов работы биологической оптической системы — создания оптического изображения — отображения реальности в мозге и её осознание благодаря зрительной системе.

Общие принципы теорий цвета могут быть разделены на четыре этапа:

1. Трехкомпонентные теории. Основополагающей является теория Юнга-Гельмгольца, объясняющая цветоощущение (по аналогии с аддитивным смешением) как результат комбинации возбуждений 3 рецепторных приемников светового излучения в сетчатке глаза, каждый из которых имеет свой максимум возбуждения в коротковолновой (синей), средневолновой (зеленой) и длинноволновой (красной) частях спектра. Предсказания этой теории блестяще подтвердились тонкими нейрофизиологическими исследованиями строения сетчатки животных и человека в середине XX в. Однако эта теория столкнулась с непреодолимыми трудностями при попытках объяснить помимо законов смешения цветов, др. факты, напр., особенности цветового контраста, или порогового цветоразличения. Тем не менее, последние достижения 20-25 лет ведущих лабораторий мира, ведущими учёными с мировым именем и малоизветных учёных значительно углубили и расширили наше познание цветного зрения.

2. Цветооппонентные теории. Основополагающей является теория Э. Геринга, также определяющая цвет как результат работы 3 приемников, но работающих по оппонентному принципу, когда активация и дезактивация приемника связана с базисными оппонентными цветами: красно-зеленым, желто-синим и бело-черным. Цветооппонентная теория не подтвердилась при исследованиях активности фоторецепторов, однако получила свое развитие при исследованиях пост-ретинальных звеньев зрительной системы, в которых большинство нейронов функционирует именно по цветооппонетному принципу.

3. Современные концепции цветового зрения, представляющие собой многостадийные теории, в соответствии с которыми цветовой анализ излучений осуществляется зрительной системой в несколько этапов или стадий. На 1-й — рецепторной — стадии кодируется (в соответствии с трехкомпонентной теорией) число поглощенных каждым фоторецептором квантов энергии, на 2-й — подкорковой — устанавливаются оппонентные соотношения между кодами, на основании чего далее (на 3-й стадии) в корковых структурах зрительной системы определяются хроматические и ахроматические характеристики светового излучения. (Ч. А. Измайлов.)

4. Последние достижения Лаборатории Johnа A. Medeirosа, где рассмотрен феномен формы строения внешней доли конусной мембраны колбочки в качестве волновода и определена специфика работы мембраны колбочек, которая состоит в том, что колбочки содержат мембрану по форме конуса, с широким сечением, встречаюших вход сфокусированных лучей предметной точки, которые воспринимаются мембраной как конусным волноводом в жидкой среде в порядке, противоположном фокусировке лучей в оптической системе в условиях, например, в воздухе (согласно хроматической аберрации они фокусируются в зависимости от длины волны), и их фокусировка до входа в мембрану и вход в неё противоположны, что регулируется спецификой работы конической формой мембраны — как конического волновода мембраны колбочки, где конусная форма стенок обладает дисперсной отражательной способностью и разными показателями преломления, а также калибровкой пропускания лучей согласно их длине волны (диаметр фронта волны поперечного сечение монолуча спектра света пропорционален длине волны), что определяет обратный порядок входа лучей в коническую мембрану: красных, зелёных, синих в системе многокомпонентного цветного зрения: трихроматизма, двухроматизма и монохроматизма, например, у приматов, человека [8]

В восприятии света и цвета участвуют:

Форма внешней мембраны колбочек в качестве волновода[править]

Схема работы блока колбочек мозаики сетчатки при цветном зрении трихроматизма в условиях оппонентного отбора цветов
Снимок работы клиновидного волокна как волновода лучей спектра света в системе многокомпонентной теории цветного зрения[9]

Феномен работы конической мембраны колбочек состоит в том, что колбочки содержат мембрану по форме конуса, с широким сечением, встречаюшего вход сфокусированных лучей предметной точки, которые воспринимаются мембраной как конусным волноводом в жидкой среде в порядке, противоположном фокусировке лучей в оптической системе в условиях, например, в воздухе (согласно хроматической аберрации они фокусируются в зависимости от длины волны), но их фокусировка до входа в мембрану и вход в неё противоположны, что регулируется спецификой работы конической формой мембраны — как конического волновода мембраны колбочки, где стенки обладают дисперсной отражательной способностью и разными показателями преломления, что и определяет порядок входа лучей: красных, зелёных, синих (для системы многокопонетной теории цветного зрения), например, у приматов, человека.[10]

Фоточувствительные рецепторы[править]

Экстерорецептор (фоторецептор, см. рис. 4) является специализированным типом нейрона (нервная клетка), найденной в сетчатке глаза, которая способна к фототрансдукции[11].

Большая биологическая важность фоторецепторов состоит в том, что они преобразовывают свет (электромагнитное излучение) в импульс для цепи сложных химико-биологических процессов. Рецепторы глаза поглощают фотоны из определённой области на сетчатке, и через определенные сложные биохимические пути, передаёт эту информацию при помощи изменения мембранных потенциалов.

Структура колбочек

Третий класс фоторецепторов был обнаружен в течение 1990-ых[12]: Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC нервного узла en:Photosensitive_ganglion_cell. Эти клетки, найденные во внутренней сетчатке, имеют дендриты и длинные аксоны, идущие к среднему мозгу, (suprachiasmatic))en:Suprachiasmatic_nucleus ядру в гипоталамусе, и к (geniculate) таламусу.

Существуют главные функциональные различия между палочками и колбочками. Колбочки приспособлены к тому, чтобы обнаружить цвета, и нормальную функцию зрения при нормальном (дневном) свете. Палочки же — более чувствительны, но не обнаруживают хорошо цвет, будучи приспособленным к слабому свету.

Виды фоторецепторов сетчатки[править]

В настоящее время считается доказанным существование 3-х типов фоточувствительных клеток в сетчатке человека (палочки, 3 вида колбочек и ipRGC -рецепторы).

  • ipRGC — фоточувствительные нервные клетки D,E, относящиеся к сетчатке глаза (см. рис.2). (Фоточувствительные клетки нервного узла ipRGC содержат фотопигмент en:Photopigment (ячейка en:Cell_(biology)) меланопсин и расположены в сетчатке вне фокальной поверхности в слое Ganglionic layer (cм. рис. 1).)

ipRGC чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — меланопсина.

  • Па́лочки (см. рис. 2) англ. rod cells) — один из типов фоторецепторов, расположенных в фокальной поверхности сетчатки в слое (рецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение (сигналы).

Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина.

  • Ко́лбочки (см.рис.2) — (англ. cone) один из типов фоторецепторов, расположенных в сетчатке, в слое (экстерорецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою условно-коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, воспринимающие и преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение в виде биоэлектрических (сигналов).

Колбочки — фоторецепторы цветного зрения, чувствительные к лучам света части спектра с длиной волны более 498нм в зонах S,M,L.(См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов). Воспринимающие лучи света, в зависимости от сфокусированного диспергированого луча света предметной точки в виде кружка нерезкости на внешние мембраны блока колбочек, которые воспринимают лучи как конический волновод в жидкой среде. При этом лучи калибруются в конусе по длине волны, с возможностью трансдуктировать сигнал (пока не цветной) в нижнюю долю мембраны и остальные участки сетчатки по синапсам для оппонентного отбора и передачи в мозг также с участием специфического пигмента — Йодопсина.

Функция[править]

Фоторецепторы не сигнализируют о цвете, они формируют нервные импульсы, соответствующие длинам волн падающих видимых лучей света.

Фоторецептор отвечает и на длину волны и на интенсивность источника света. Например, красный цвет в определенной интенсивности может произвести тот же самый точный ответ в фоторецепторе как зелёный цвет различной интенсивности en:Irradiance. Поэтому, ответ одиночного фоторецептора неоднозначен, когда это необходимо, чтобы покрасить.

Рисунки Грефа морфологии колбочки по различным областям сетчатки [13]

Чтобы определять цвет, визуальная система сравнивает ответы поперек расположения фоторецепторов (см. рис. А) (видны три различные колбочки с отличающимися спектрами поглощения). Чтобы определять интенсивность, зрительная система вычисляет, сколько фоторецепторов должно участвовать в фототрандукции сигнала сфокусированной предметной точки на них. Механизм, позволяющий видеть цвета по основной системе (trichromatic), en:Trichromatic_color_vision — это не менее трёх колбочек у людей и некоторых других животных.В данном случае это относится к работе фоторецепторов в жёлтом пятне. Учитывая мозаику сетчатки с равномерным расположением фоторецепторов колбочек, когда в центре жёлтого пятна их высокая плотность равномерно уменьшатся по мере удаления удаления от центра в сторону периферии с одновременным увеличением расстояния между ними. При этом с точки зрения Джон А. Медеироса[14], а также (Missotten, 1974; Vilter, 1949; c.f. Шеппард, 1968)следует , что которые показали, что число bipolars в колбочке корелировано с размерностью цветного видения, обеспеченного в каждой области сетчатки. Таким образом, есть три bipolars для каждой колбочки, где цветное видение - trichromatic в центре сетчатки, две клетки bipolars в колбочке в промежуточных областях, где цветное видение двуцветное и по одной биполярной клетке в колбочке, где цветное видение является монохроматическим, относящимся к сетчатке глаза на периферии. Т.е. одновременно присутствует три-, дву- и монохроматизм при цветном зрении.

В любом случае, помимо наличия конической формы мембраны, цветные фоторецепторы являются маленькими, с диаметром их фоточувствительных внешних долей, только немного больших, чем длина волны света непосредственно. То, что фоточувствительная часть колбочек является меньшей, чем минимальное разрешимое пятно света (кружок нерезкости), которое сосредоточилось на сетчатке оптикой глаза и то, что они сужены, не имеют смысла в стандартной модели с тремя конусами цветного видения. Однако, эти два вида информации — позволяют критически уйти от этих пунктов, чтобы описать физику того, что, случается, освещает в этих рецепторах и при этом даже возможно новое понимание человеческого цветного зрения.

Передача сигналов[править]

Палочки и колбочки сигнализируют о поглощении ими фотонов посредством образования медиатора (глутамата) к биполярным клеткам в его терминале аксона. Так как фоторецептор деполяризован в темноте, высокое количество глутамата выпускается к биполярным ячейкам в темноте. Поглощение фотона гиперполяризует фоторецептор и поэтому приводит к выпуску меньшего количества глутамата в предсинаптическом терминале en:Presynaptic к биполярной клетке.

Каждый фоторецептор палочки или колбочки выпускает тот же самый медиатор, глутамат. Однако, эффект глутамата отличается по биполярным ячейкам, в зависимости от типа рецептора, вставленного в мембране той ячейки. Когда глутамат связывает с ионотропным рецептором en:Ligand-gated_ion_channel, биполярная ячейка деполяризует (и поэтому гиперполяризует со светом, поскольку меньше глутамата выпущено). С другой стороны, закрепление глутамата на метаботропный рецептор en:Metabotropic_receptor приводит к гиперполяризации, таким образом эта биполярная ячейка деполяризует, чтобы осветить, поскольку меньше глутамата выпущено.

В основном, эта индивидуальность учитывает одно количество биполярных клеток, которое взволновано при свете и другое количество, которое запрещено этим, даже при том, что все фоторецепторы показывают тот же самый ответ, чтобы активироваться. Эта сложность становится и важной и необходимой для того, чтобы обнаружить цвет, контраст en:Contrast_(vision), края en:Edge_detection, и т. д.

Дальнейшая сложность является результатом различных взаимосвязей среди биполярных ячеек en:Bipolar_cell, горизонтальных ячеек en:Horizontal_cell, и amacrine en:Amacrine_cell ячеек в сетчатке. Заключительный результат характеризуется количеством фоторецепторов нервного узла в сетчатке, увеличение которых также обуславливает величину фоточувствительности, при использовании фотопигмента меланопсина.

Роль жировых капелек колбочек и палочек[править]

Рис.2 Блок колбочек с цветными жировыми капельками

В глазу многих видов рептилий, птиц и других животных имеются фоторецепторы - колбочки особого вида — с «жировой капелькой» в рецепторной части. Считается, что такие капельки, окрашенные липофильными природными пигментами — каротиноидами, выполняют роль предварительного, «внутриклеточного» светофильтра. Эти светофильтры дискриминируют из общего светового потока часть длин волн света, тем самым обеспечивая улучшенное цветоразличение.

У таких животных нередко наблюдается 4-6 типов колбочек, и колбочки разного типа имеют жировые капельки с различной концентрацией каротиноидов (то есть имеют разные типы «встроенных светофильтров»). Предварительно отфильтрованный ими свет создаёт нервный сигнал разного типа - благодаря восприятию соответствующим видом колбочек отдельных диапазонов цветового спектра. Затем по нервным клеткам через синапс сигнал попадает в зрительные нервные стволы, ведущие эти сигналы в мозг. Жировые капельки, окрашенные в цвета четыре-, пять- и более оттенков — яркое доказательство многоэтапности восприятия света и цвета сложными и разнообразными зрительными системами животных.

Многокомпонентная теория цветного зрения[править]

Нормализованная типичная человеческая колбочка (и палочка) в графике спектральных поглотительных способностей (не ответы) к различным длинам волны света [15] (названные ячейками колбочками
Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка. Свет проходит сквозь хрусталик и идёт до пигментов колбочки расположенных на её «дне».
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре типа колбочек (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков.
Рис.1 Анатомия строения Колбочек сетчатки
Принципиальная схема трёхкомпонентного цветного зрения человека, приматов
Схема спектра основных цветов и их смешения
Фигура оппонентного принципа выделения более яркого сигнала из зоны менее ярких ячеек, окружающих выделяемый сигнал, независимо от цвета.
Рис.5,Схема оппонентного восприятия света и цвета в системе «трихроматик»

Многокомпонентная (одновременно двух- и однокомпонентня) теория цветного зрения основана на базе физиологических, колориметрических и гистологических исследований[16] Теория в современном виде использует принцип раздельного восприятия квантов света с различной длиной волны (различным "цветом") в сетчатке глаза, с дальнейшим синтезом обобщающего изображения с помощью нервной системы. Теория позволяет предположить наличие одной, двух, трёх, четырёх и более типов колбочек, экспрессия которых управляется с помощью генетического аппарата (и потому подвержена нарушениям вследствие мутаций). Эти клетки, расположены в сетчатке мозаично, с переменной плотностью, способны раздельно и параллельно воспринимать фотоны. Дальнейшая транcдукция сигналов определённого спектрального диапазона света зависит от содержания разновидностей фотопигментов опсина (участвующего в фототрансдукции спектральных лучей света).

Однако, палочки и колбочки сигнализируют о поглощении ими фотонов посредством образования медиатора (глутамата) к биполярным клеткам в его терминале аксона. Так как фоторецептор деполяризован в темноте, высокое количество глутамата выпускается к биполярным ячейкам в темноте. Поглощение фотона гиперполяризует фоторецептор и поэтому приводит к выпуску меньшего количества глутамата в предсинаптическом терминале en:Presynaptic к биполярной клетке.

Каждый фоторецептор палочки или колбочки выпускает тот же самый медиатор, глутамат. Однако, эффект глутамата отличается по биполярным ячейкам, в зависимости от типа рецептора, вставленного в мембране той клетки. Когда глутамат связывает с ионотропным рецептором en:Ligand-gated_ion_channel, биполярная ячейка деполяризует (и поэтому гиперполяризует со светом, поскольку меньше глутамата выпущено). С другой стороны, закрепление глутамата на метаботропный рецептор en:Metabotropic_receptor приводит к гиперполяризации, таким образом эта биполярная ячейка деполяризует, чтобы осветить, поскольку меньше глутамата выпущено.

В основном, эта индивидуальность учитывает одно количество биполярных клеток, которое взволновано при свете и другое количество, которое запрещено этим, даже при том, что все фоторецепторы показывают тот же самый ответ, чтобы активироваться. Эта сложность становится и важной и необходимой для того, чтобы обнаружить цвет, контраст en:Contrast_(vision), края en:Edge_detection, и т. д.

Дальнейшая сложность является результатом различных взаимосвязей среди биполярных ячеек en:Bipolar_cell, горизонтальных ячеек en:Horizontal_cell, и amacrine en:Amacrine_cell ячеек в сетчатке. Заключительный результат характеризуется количеством фоторецепторов нервного узла в сетчатке, увеличение которых также обуславливает величину фоточувствительности, при использовании фотопигмента меланопсина.

Обнаружение оттенков цветов и длина волны[править]

Исаак Ньютон первый обнаружил, что «белый» солнечный свет, проходя через призму может быть разложен на составляющие цвета. Эти цветные полосы света (спектр) можно собрать с помощью второй такой же призмы, и они воссоединятся, образуя «белый» луч, эквивалентный исходному. Получены характерные цвета в диапазоне от короткой до длинной длины волны:

  • фиолетовый,
  • синий,
  • голубой,
  • зеленый,
  • желтый,
  • оранжевый,
  • красный.

Достаточные различия в длине волны дают начало различиям оттенков; только значимое различие в длине волны изменяется приблизительно от 1 нм по синим-зеленым и желтым длинам волны — 10 нм и больше в зоне красного цвета. Хотя глаз может отличить до нескольких сотен оттенков, когда те чистые спектральные цвета смешаны вместе или растворены с белым светом, число различимых цветностей может быть весьма высоким.

В очень низких легких уровнях освещения, видение — scotopic en:Scotopic осуществляется ячейками палочек, но не обнаруживая различия цветов; палочки максимально чувствительны к длинам волн около 500 нм. В более ярком свете, типа дневного света, видение — в режиме фотофильма, когда ячейки колбочек сетчатки добиваются цветного восприятия, и палочки по существу насыщаются, то в этой области, глаз является самым чувствительным к длинам волны около 555 нм. В зоне между этими областями зрение известно как mesopic en:Mesopic_vision видение, когда и палочки и колбочки обеспечивают требуемый биосигнал трансдуктированный в сетчатке глаза фоторецепторами нервных узлов. Изменение в цвете при восприятии поперек (то есть в случае падающей электромагнитной волны с плоскостью, перпендикулярной оси конуса колбочки и параллельной мембранным плоскостям) этих легких (цветовых лучей) уровней, дает начало различиям, известным как эффект Пуркинье.

Восприятие «белых» лучей сформировано всем спектром видимого света, или при смешивании цвета только нескольких длин волны, типа красного, зеленого, и синего, или даже, смешивая только пару дополнительных цветов, типа синего и желтого.[17]

Trichromatic и принцип оппонентности[править]

В то время как trichromatic теория en:Trichromatic_theory определяет способ, которым сетчатка глаза позволяет визуальной системе обнаруживать цвет с тремя типами колбочек, теория процесса противника (оппонентная теория) является механизмами, которые получают и обрабатывают информацию от колбочек. Хотя trichromatic и оппонентные процессы противника, как первоначально думали, имели разногласия, это было позже, и чтобы это стало понятым требуется принять, что механизмы, ответственные за процесс противника получают сигналы от трех типов колбочек и обрабатывают их на более сложном уровне [18].

Цветное зрение у людей и животных связано также с вопросами саморегуляции организма, с наличием совокупного движения, поведения биологических систем, которые должны быть замкнутыми и одновременно должны иметь модулятор движения, связывающий организм и его внутренние системы с подвижностью, колебаниями внешней среды, из которой поступают сигналы, возбуждающие по амплитуде или частоте, требующие взаимодействия с элементами нервных узлов. Например, регулировка функции или положения элементов нервной клетки фоторецепторов мембран означает автоматическую поднастройку оптимального положения их при раздражении падающимми, фокусирующимся основными спектральными лучами RGB. При этом диспергированный «белый» луч света должен иметь как минимум семь спектральных точек фокусировки семи лучей спектра на оси мембраны на разной высоте с площадями кружка нерезкости около 7-9мкм, при этом на семи уровнях (зона цилиндра кружков нерезкости, где может разместиться ячейка как минимум из 6-ти колбочек). Это достаточно с точки зрения теории оппонентности Эвальда Геринга — отбор и обработки сигналов цветового воздействия на экстерорецепторы.

При этом спектральные лучи любой точки оптического изображения фокусируются в виде кружков нерезкости диаметром 7-9мкм и падают в зону фоторецепторов, где в центре отбирается основной сигнал на фоне оппонентных более слабых и как бы рефлекторно на базе колеблющейся мембраны, самоподнастривается по высоте и отбираются.

Теория цвета противника предлагает, что есть три канала противника: красный против зеленого, синий против желтого, и черного против белого (см. рис.2) (последний тип бесцветен и обнаруживает легко-темное изменение, или светимость).[19] Ответы на один цвет канала противника являются антагонистическими к каждому цвету трёх пар цветов (см. рис.2). Таким образом, так как один цвет производит возбудительный эффект, а другой производит запрещающий эффект, цвета противника никогда не воспринимаются однвременно (визуальная система не может быть одновременно возбуждена и запрещена).

Помимо колбочек, которые обнаруживают свет, входящий в глаз, биологическая основа теории противника вовлекает два других типа ячеек: биполярные ячейки, и ячейки нервного узла. Информацию от колбочек передают к биполярным ячейкам en:Bipolar_cell (Биполярная ячейка - тип нейрона, который имеет два расширения и которая как ячейка сетчатки служит, чтобы управлять мускулами и передавать выходной (двигатель) зрительный сигнал в зрительные отделы головного мозга из сетчатки. Они являются ячейками в оппонентном процессе противника, которые преобразовывают информацию от колбочек и передают информацию к ячейкам нервного узла, которые представляют два главных класса ячеек: magnocellular en:Magnocellular_cell, или слои большой ячейки, и parvocellular en:Parvocellular_cell, а также представляют слои маленькой ячейки. Ячейки Parvocellular, или ячейки P, работают в основном с большей частью информации о цвете, и его попадании на сетчатку в виде двух групп: той, которая обрабатывает информацию о различиях между L и М колбочками при отборе, и той, которая обрабатывает различия между колбочками S и объединенным сигналом, а также и от L и от М. колбочек. Первый подтип ячеек ответственен за обработку красно-зеленых различий сигналов, и второй тип — за синие-желтые различия. P ячейки также передают информацию об интенсивности света (выбор более ярких цветов), в зависимомости от их восприимчивости в этих областях (см. Зрительные отделы головного мозга). [20]

Фиг.1 Рентгеноскопия среза сетчатки глаза примата. (R.E.Marc, 2009, [21])

Люди и другие животные являются (trichromats) — воспинимают свет и цвет в диапазоне основных цветов ~RGB.[22] Недавнее исследование предлагает, что trichromacy может также быть весьма общим среди marsupials.[23] Большинство других млекопитающих, как в настоящее время полагают, является (dichromats) двухроматиками, то есть только с двумя типами колбочек (хотя ограничено trichromacy возможен на низких световых уровнях, где палочки и колбочки оба активны). Большинство исследований травоядных животных и на других млекопитающихся, показывает восприятие света в режиме двухроматики. Например, включая домашнюю собаку, хорек, и Определенную Гиену[24],[25]. Некоторые разновидности насекомых (типа пчёл медоносных) — также trichromats, но чувствительны к ультрафиолетовому, синему и зеленому цветов вместо синего, зеленого и красного.[26]

Видение цвета в системе восприятия цвета («трихроматик»)[править]

Порядок прохождения и восприятие света в глазу человека. Луч проходит через все слои сетчатки (нервные волокна, горизонтальные клетки), попадая к фоторецепторам (ipRGC, палочкам и колбочкам), расположенным над слоем тёмных клеток, выполняющих функцию поглотительного экрана.

Наиболее распространена трёхкомпонентная теория цвета («трихроматик»), хорошо объясняющая способность людей и некоторых других животных воспринимать различные цвета при помощи взаимодействия трех типов ощущающих цвет фоторецепторов колбочек en:Cone_cell. Теория цвета трихроматик началась в 18-ом столетии, когда Томас Юнг en:Thomas_Young_(scientist) предложил, что цветное видение возникает в результате суммарного ощущения от трех различных фоторецепторов. Херманн фон Хелмхолц en:Hermann_von_Helmholtz позже подробно остановился на идеях Молодёжи использовать, соответствующие цвету эксперименты, которые показали, что люди с нормальным зрением нуждались в трех длинах волн, чтобы создать нормальный диапазон цветов. Трихроматик — теория была позже доказана на базе физиологических исследований Ганнаром Сваетичином en:Gunnar_Svaetichin_(scientist)(1956)[27].

Проведенная работа Уолда [28] — косвенно раскрывает принцип работы фоторецепторов сетчатки в восприятии цвета. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые, которые в настоящее время в принципе близко совпадают с кривыми трихроматик RGB — XYZ (см. рис.2). Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально это были не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм. [29]

Каждый из трех типов колбочек в сетчатке глаза содержит различный тип фоточувствительного пигмента en:Photosensitive_pigment, который составлен из трансмембранного белка en:Transmembrane_protein, названного опсином (opsin) en:Opsin и светочувствительной молекулы, названной «относящимися к сетчатке глаза 11 СНГ» en:11-cis_retinal. Каждая разновилность пигмента опсина чувствительна к определенной длине волны света (то есть, пигмент, наиболее вероятно, произведет клеточный en:Cell_(biology) ответ, когда он поражен фотоном с определенной длиной волны, к которой пигмент чувствителен). Три отличающихся типа колбочек — L, М, и S (см. рис.2), которые имеют свои разновидности пигмента опсина, и которые лучше всего отвечают на один из цветов света длинных (особенно 560 нм), средних волн (530 нм), и коротких — (420 нм) длин волн соответственно.[30],[31]

Вероятность ответа данной колбочки изменяется не только с длиной волны луча света, который поражает её, но также и с интенсивностью падающего луча. Мозг не был бы в состоянии отличить различные цвета, которые исходили бы только от одного типа колбочек. Только взаимодействие по крайней мере между двумя типами колбочек должно быть, чтобы получить способность чувствовать цвет. По крайней мере с двумя типами колбочек мозг может сравнить сигналы от каждого из них и определить два параметра, как интенсивность и цвет света. Например, при умеренном возбуждение ячейки колбочки средней длины волны ячейка может стимулироваться очень яркой «краснотой» (длинная длина волны) света (к которому приспособлена другая ячейка — колбочка L), или, может стимулироваться не очень интенсивным желтовато-зеленым цветом-светом. Но очень яркий красный цвет произвел бы более сильный ответ от колбочки L (специально созданной для красного цвета), чем от М колбочки. В то же время как не очень интенсивный желтоватый свет произведет более сильный ответ от колбочки М , чем от других колбочек (будет противоестественно в случае, когда «сильный ответ» здесь обращается к большой гиперполяризацииen:Hyperpolarization_(biology), как это производят палочки и колбочки — они стимулируются не стреляя). Таким образом видение цвета trichromatic достигнуто при использовании комбинаций ответов клеток, приспособленных реагировать в оптимальном, наилучшем химико-биологическом режиме на определённую длину волны. Как правило зрительная система — экстерорецепторы сетчатки, отделы коры головного мозга (левый, правый) взаимодействуют на всех этапах получения сигнала, его трансдукции, подключением и блокировкой работы соответствующих фоторецепторов (S,M,L)(способных дифференцированно выдавать цветовые сигналы (синеватого, красноватого, зелёноватого)) при создании оптического изображения.

Схема фокусирования и восприятия предметной точки с остротой зрения 1,0

При этом из условия разрешающей способности глаза (остроты зрения) резкое восприятие возможно при остроте зрения 1,0, когда расстояние между двумя точками с просветом между ними равно 0,0725мм. Откуда, каждую точку следует принять как площадь круга или квадрата со стороной 0,0725мм. А это значит, что в границах каждой предметной «точки» - квадрата со стороной 0,0725мм расположено бесконечное множество монолучей сочетаний RGB, которые накрывают блок RGB мембраны колбочки размером ≈7мкм и которые трансдукцируются в один выходной сигнал, идущий через жировую капельку в головной мозг. Каждая предметная точка в границах , например, квадрата со стороной 0,0725 мкм при резком видении воспринимается блоком RGB с просветом между любыми точками также 0,0725 мкм. И при визуальном зрении любого изображения, скажем, две соседние предметные точки с просветом воспринимаются мин. двумя блоками RGB, т.е. шестью колбочками. Как видим налицо происходит процесс оппонентного восприятия изображения при цветном зрении. Одна колбочка, и блок трёх одинаковых колбочек не в состоянии оппонентно оценить палитру цветов RGB. [Замечание необходимое.]

Экспериментальная модель трихроматизма[править]

Опыт Ивеса (Ives, 1918).[32]

Однако, предпосылки, что трехмерная природа цветного видения наложена в первом шаге визуального процесса, деля события обнаружения среди трех видов конусов, непосредственно противоречит экспериментальному наблюдению. Фактически она показывала, что она ложная и утверждалась Гербертом Э. Ивесом приблизительно девяносто лет назад (Ives, 1918). Несмотря на прямую и определенную природу его теста, об этом экспериментальном результате почти забыли, и его сообщение полностью игнорировалось экспертами в этой области.

Рассмотрим предпосылку снова как основную предпосылку модели с тремя конусами и как это работает. Представление, что каждая колбочка просто сообщает, сколько света она обнаруживает, так называемая «квантовая выгода». Это (предполагает), что univariant ответ самой колбочки не имеет никакой свойственной информации о цвете света, который она «поймала». В этом представлении говорится, что от спектральной информации отказываются в самом первом шаге (рецепторном) визуального восприятия и не восстановим любой последующей манипуляцией сигналов продукции конуса. Только, сравнивая относительную продукцию каждого из трех классов конуса цвет света инцидента синтезируется.

На примере простого случая, как это работает можно увидеть в восприятии желтых лучей. Известно, что есть больше чем один способ сделать желтый свет. Можно было просто использовать монохроматический желтый цвет, нарезанный из видимого спектра по длине волны приблизительно 580нм. Можно было также использовать смесь красно-зеленого света. Регулируя отношение красного и зеленого (по существу равное количество каждого для цветных нормальных наблюдателей)цветов, можно сделать составной желтый цвет, который по существу соответствует чистому монохроматическому желтому цвету. Это — просто прямое следствие ограниченной размерности цветного видения. Эти два желтых цвета (чистый монохроматический желтый цвет и смесь красных и зеленого) — просто сравнивается при измерении metameric. В модели с тремя конусами, любая информация, что они были созданы по-разному, опущена и невосполнима. От этой информации отказывались в самой первой стадии визуального процесса, и эти два желтых цвета выглядят одинаково, потому что они взволновали 'красные' и 'зеленые' колбочки одинаково, тождественно.

Однако, эксперимент Ивеса показывает, что это не верно, и модель с тремя конусами неправильна. Он сделал это первым суперналожением красно-зеленого «бруска» света так, чтобы это выглядело желтым. Он тогда просмотрел этот составной желтый свет поперек области представления наблюдателя. То, что он нашел, было то, что как составной желтый цвет, перемещенный поперек сетчатки, цветное разделение произошло так, что брусок имел ведущий красный край, желтую середину, и зеленый край конца перемещения.

Здесь сразу можно было бы сказать, что это просто означает, что 'красные' колбочи должны иметь более быстрое время ответа чем 'зеленые' колбочки и включать сначала как шаги бруска поперек сетчатки и стимулируют рецепторы, в то время как более медленные 'зеленые' конусы выключают позже, чем 'красные' конусы, поскольку брусок проходит мимо, оставляя желтую сенсацию в середине. Пока неплохо, хотя нет никакого очевидного объяснения о том, почему 'красные' колбочки и 'зеленые' колбочки, которые для всех намерений и целей являются иначе идентичными за исключением небольшого различия в фотопигментах, которые они содержат, должен иметь различное время ответа в любом случае. Но, ради аргумента, скажите, что они делают и что разделение составного желтого цвета таким образом объясняется.

И что случится, если пробовать это чистым, монохроматическим желтым цветом? В стандартной модели трех конусов мы обсудили, та же самая вещь должна случиться. Так как это кажется желтым из-за равного возбуждения красных и зеленых конусов путем смешения при получении желтого цвета, это не может быть различимым. Но это же не правильно.

Когда брусок чистого желтого цвета перемещен поперек сетчатки, это не отделяется в красный передний край и зеленый край перемещения. Скорее это сохраняет тот же самый желтый цвет повсюду. В собственных словах Ивеса:

"Следующий поднятый пункт был поведением чистого желтого цвета, приспособленный, чтобы быть субъективным состязанием с составным желтым цветом, и устроенный, чтобы точно взять его место между краснотой и зеленым цветом. Было сразу очевидно, что чистый желтый цвет не отделяется в красный и зеленый. Этот факт поразительно показывают, устраивая разрез, чтобы быть всем составным желтым цветом, кроме маленькой части чистого желтого цвета. Когда постоянный разрез кажется подобным всюду по его целой длине в яркости, оттенке и определении. Но после перемещения изображения боком, или колебания это, составной желтый цвет немедленно расширяется и становится неточно указанным, чистый желтый цвет, остающийся узкий и острый" . (Оригинальный акцент).

И это утончается так, говорит Ивенс, что стандартная модель с тремя конусами должна быть неправильной. Это конец истории? Но в конце концов это — только один эксперимент, и это было сделано почти сто лет назад. Ни один из экспертов не обратил никакое внимание на этот результат, и что, Ивес получал это неправильно? Но это повторено.[33]


В последние годы на базе гистологического исследования (например, см. Цветное зрение у птиц), на основании которого при проведенной флюоресцентной микроскопии колбочек сетчатки, получены уникальные данные исследований 2006—2009 г.г.[34],[35].

На основании них доказано, что восприятие света и цвета основано на работе фоторецепторов сетчатки, состоящей из мозаики блоков («ячеек») с разным количеством колбочек, которые воспринимают основные монохроматические лучи спектра света предметной точки индивидуально в зависимости от строения сетчатки. Например, у птиц мозаика сетчатки состоит блоков, содержащих систему колбочек «четырехроматик» (четыре колбочки), у человека —«трихроматик» (три колбочки). (см. рис.3а,6). Т.е. в каждом блоке мозаики сетчатки могут содержаться по три, четыре, пять и т.д. колбочек, воспринимающих специализировано лучи на базе RGB.

Например, из условия наличия 6 млн. колбочек в жёлтом пятне (у человека), на площади 6 мм², которые воспринимают цвет, можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии выдать нужную информацию цветов, сфокусированной на сетчатку предметной точки. Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находитя в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума, примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических глупп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т.д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8). Основное количество фоторецепторов желтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (т.е. оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноименными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4мкм(диаметральный наибольший размер конуа мембрны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки c просветом в виде облачков, кружков нерезкости с ппросветом, равный диаметру кружка нерезкости 7мкм (см. Острота зрения), которые глаз чётко видит.

Рассмотрим два варианта:

  • 1) Для людей с остротой зрения = 1.0 расстояние между двумя точками с просветом (штрихами) = 0,0725мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) фокусируется квадрат в виде кружка нерезкости в 7мкм, накрывающий блок из трёх колбочек с диаметром мембраны 3мкм. (Для остроты зрения 1,0 принимаем мембрану = 3мкм с диаметром кружка нерезкости ≈ 7мкм). В то же вреия при остроте зрения 1,0 расстояние между двумя предметными точками с просветом = 0,0725мм (принцип построения таблиц с букавми, или кружками с просветами для проверки остромы зрения с расстояния 5м из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм ). Для глаза размер диаметра блока RGB будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0725мм и D —кружку нерезкости.

Кружок нерезкости (или квадрат) с размером стороны в среднем 0,0725 мм на расстоянии 250мм (см. Острота зрения) и на сетчатке (фокальной поверхности) он займёт линейно размер, пропорциональный отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величин: для разрешающей способности = 0.0725мм и D —кружка нерезкости.

Т.е.:

D = (bxc):a или D = (24x72,5):250 = 6,96 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;
a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250мм;
b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24мм;
c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 1,0 = 0,0725 мм.
  • 2) Для людей с остротой зрения = 0,8, диаметром мембраны 4мкм расстояние между двумя точками (штрихами) = 0,0896мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) сфокусируется квадрат в виде кружка нерезкости со стороной 0,0896мм, накрвыающий блок из трёх колбочек диаметром мембраны 4мкм (меньшая острота зрения предполагает увеличенную мембрану) с диаметром кружка нерезкости примерно = 8,6мкм (из принципа построения таблиц с букавми, или кружками с просветами для проверки остромы зрения с расстояния 5м, из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм ) будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0896мм и D —кружку нерезкости.

Т.е.:

D = (bxc):a или D = (24x89,6):250 = 8,6 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;
a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250мм;
b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24мм;
c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 0,8, равное =0,0896мм.

Откуда:

  • 1) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 7 мкм свободно вмещают грубо минимум по 3 колбочки с диаметром мембраны = 3мкм в 1 блоке. В любом случае тремя колбочками в каждом блоке (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора получаем чёткую информацию предметной точки в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что одна колбочка это не в состоянии сделать.
  • 2) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 8,6 мкм вмещают по 3 колбочки с диаметром мембраны = 4мкм в одном блоке. Также в любом случае тремя колбочками (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора имеет возможность получить чёткую информацию предметных точек в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что также одна колбочка это не в состоянии сделать. (Варианты выбраны для людей с нормальным зрением, но отличающтеся остротой зрения 1,0 и 0,8).

Таким образом, согласно двум вариантам имеем:

  • предметные точки 72,5мкм с кружками нерезкости 6,96мкм
  • предметные точки 89,6мкм с кружками нерезкости 8,60мкм проецируются на фокальную поверхность колбочек в зоне мембран (конусов) произволно с просветами также 6,9мкм или 8,6мкми так, что предметная точка изображения фокусируется на фокальную поверхность сетчатки в виде кружка нерезкости блоками, состоящими, например, из трёх колбочек, имеющих толщину (или высоту) мембран около 50мкм. При этом не обязательно, чтобы фокусировка совпадала с центрами кружкв нерезкости. Учитывая плотную упаковку блоков c колбочками RGB в жёлтом пятне (на площади 6мм² находится порядка 6:3=2млн. блоков, при этом слдует учесть, что фокусируются три блока и один между ними создаёт просвет и не работающий. Откуда из 2млн. блоков работают 1,5млн. Диспергированные монолучи предметной точкм с диаметром кружка нерезкости примерно 7мкм или 8,6мкм накрывают колбочки мин. одного блока (диаметр мембраны колбочек примерно =3-4мкм). Фотосенсоры современных профессиональных фотокамер состоят из пикселей с размерами 5-9мкм. Один и тот же порядок и однослойные фотосенсоры типа CMOS состоят из постоянныой мозаики ячеек (блоков) RGB (и здесь нам природа помогла в изобретении аналога сетчатке — фотосенсора), что обеспечивает получение цветных оптических изображений, у которых визуально не возможно различить зерно с расстояния 250мм с остротой нормального зрения , скажем 0,8 (для предметной точки размером 0,0725мм, при зрительной системе с остротой зрения 1,0 при размере сфокусированного кружка нерезкости = 7мкм, глаз может обнаружить зерно).

Легко посчитать количество трансдукцирумых сигналов блоками RGB. Их насчитывается около 1,5 млн. в случае работы над одним из трёх монохроматических сигналом колбочки, что соответсвует приблизительно 1,2 млн. нервных проводящих путей, трансдукцируемых биосигналов предметных точек оптического изображения в мозг).

Учёные предполагают, что женщины воспринимают цета лучше, чем мужчины по тому, что они цвета воспинимают в системе четырехроматик (три колбочки + одна колбочка с восприятием зоны спектра красно-зелёных оттенков). Однако, для людей это предстоит доказать. Хотя последние данные исследований восприятия цвета у птиц показали, что мозаичное строение сетчатки, содержащей блоки с разным количеством фоторецеаторов (колбочек и палочек), зависит от вида птиц.

Как известно, наличие третьего фоторецептора ipRGC с фотопигментом меланопсином в ганглиозном слое сетчатки, связанного синапсами с колбочками и палочками и мозгом прямой и обратной связью, позволяет зрительному отделу головного мозга управлять работой колбочек и палочек уже на первом уровне, в сетчатке (см. Зрительные отделы головного мозга,Фотопигмент,Оптический тракт). (Кстати, тем и отличается работа не живого фотоаппврата от работы зрительной системы при создании оптического изображения, у которого нет предварительного формирования сигналов, перед обработкой их при сканировании и формировании окончательного оптического изображения АЦП для передачи в карту памяти или на монитор.

Биологические и электронно-механические системы восприятия цвета[править]

Попадание зрительного биосигнала в мозг — у биологической зрительной системы и попадание цветового сигнала на экран электронно-механической оптической системы при возействии на них фотонов света отличается следующим:

  • Электронно-механическая оптическая система.

При создании оптического изображения в фотографии, видео, телевидении и др., где принят принцип аддитивного синтеза основных спектральных лучей RGB, основная нагрузка ложится на АЦП. Хотя уже на первом этапе воздействия фокусируемых предметных точек оптического изображения в пикселях они или фильтруются через светофильтры Байера RGB или проходят через трёхслойный пиксел не имеющего светофильтров Байера, но фильтрация идёт самой кристаллической решёткой каждого слоя трёхслойного кристалла — пикселя фотосенсора Foveon (см. Foveon X3-сенсор‎). В обеих случаях — в фотосенсорах идёт накопление в пикселах электронов по типу конденсатора с величиной заряда, равного энергии фотонов падающего на пиксел электромагнитного спектрадьного луча. На этом этапе оптическое изображение бесцветное. В дальнейшем при сканировании пикселей и работы сложнейшего АЦП фото- и видеосистемы обеспечивают выбор цветного и чёрно-белого оптического изодражения.

  • Биологическая зрителная система.

Обработка сигнала предметной точки, устройсво фоторецептора и пикселя, фотосенсора и сетчатки, формирование оптического изображения разные.

Уже на начальном этапе восприятия спектральных лучей предметных точек в сетчатке глаза клетки — фоторецепторы сетчатки (колбочки, палочки, ipRGC), наделённые мембранами с изменчивыми фотопигментами во взаимодействии с зрительными отделами головного мозга в отличие от фотосенсоров формируют контурное оптическое изображение на оппонентных принципах отбора цветов, которые в 1872 г. немецкий физиолог Эвальд Геринг (Ewald Hering) впервые ввел, предположив, что цветовое зрение основано также на оппонентных принципах или принципах противопоставления как у мышц, что при отборе цветов красного цвета и зелёного, желтого и синего, чёрного и белого происходит противостояние. Фоторецепторы сетчатки с мембранами и изменчивыми фотопигментами в результате фототрансдукции получаемого фотонного раздражения спектральных лучей предметных точек, способны отобрать и сформировать сигналы RGB этих точек (уровень контурный, не цветной, точнее, когда колбочка отвечает на спектральный (цветовой), а не на контраст энергии как индикатор границы, который происходит в фотосенсоре) с последующей передачей сформированных и сжатых сигналов RGB в зрительные отделы головного мозга, где на нейронном уровне происходит их окраска, т.е. ощущение цвета! (См. Участник:Миг/Оппонентная теория цветного зрения).

В любом случае эти (частично) принципиальные различия в трактове цветного зрения с точкой зрения биологической зрительной системы, принятой и доказанной во всём мире не возможно согласиться с точкой зрения нелинейной теории цветного зрения С.Ременко 1975 года, построенной на элктронно-механических принципах (например, на модели глаза колориметра) и опровернуть многокомпонентную теорию, например, трихроматизма, по имеющимся последним данным не возможно.

Колбочки с их различной конфигурацией, с разными цветовыми жировыми капельками уже увидели у птиц, черепах — это факт это правда. Не возможно это оппровергнуть без альтернативных изображений колбочек, палочек, опровергающих имеющиеся данные (см. Зрительные отделы головного мозга, Фотопигмент, Оптический тракт, Лаборатория Р.Е.Марка).

Зоны основных цветов[править]

ЗОНЫ ОСНОВНЫХ ЦВЕТОВ RGB
Обозначения основных цветов и фоторецепторов Обозначение фотопигментов (разновидностей опсинов) Диапазон Пиковая длина волны
S-Палочки — максимальный фиолетово-синий; (родопсин) 450-530 нм 498 нм
S-Колбочки, ганглиозные фоторецепторы ipRGCсиний; β кон-опсин, меланопсин 400-485 нм 437 нм
M-Колбочкизелёный;, желтовато-зелёный; сине-зелёный; (красный-мало); γ (йодопсин) 455–610 нм 533 нм
L-Колбочкикрасный, желтовато-красный; ρ разновидность йодопсина 480–650 нм 564 нм
Рис.2,Нормализованные спектры цветов ответа колбочками и палочками — трёхкопонентной системы (три колбочки и палочка, насыщенная фотонами с длиной волны 550нм) и ipRGC — фоточувствительные нервные ячейки, относящиеся к сетчатке глаза. Это спектры S, М и типов L к монохроматическим спектральным лучам, с длиной волны, данной в нм
Fig.14a Спектры видимых лучей света и фоторецепторы[36]

Диапазон длин волны цветов, формируют (выходные биоэлектрические сигналы) в каждом из (см. рис.2) трёх типов фоторецепторов в различной степени. Желтоватый-зеленый цвет, например, и L и М в колбочках одинаково постоянно, и только в палочках стимулирует слабо. Красный цвет, с другой стороны, стимулирует колбочки L намного больше, чем М, а колбочки S — вообще едва; синий-зеленый цвет стимулирует М колбочки больше, чем колбочки L, а колбочки S — слабо и более постоянно. Максимальный цвет (наибольшая энергетическая атака) является стимулятором палочек; также синий цвет стимулирует исключительно «Булочки» и ipRGC (см. рис.1). Фиолетовый, синий цвета, стимулируют ipRGC и L и колбочки S до некоторой степени, но М колбочки — очень немного неожиданно, когда это несколько подобно Фуксину. Мозг комбинирует информацию от каждого типа фоторецептора при выдаче данных различному восприятию различных длин волны — различным цветам.

Наличие пигментов в L и М колбочках закодировано в хромосоме X; дефектное зашифровывание их приводит к двум самым общим формам дальтонизма. Ген OPN1LW кодирует пигмент, который отвечает на желтоватый цвет, является очень полиморфным (что показано в недавнем исследовании Verrelli), а Tishkoff нашел 85 вариантов при исследовании 236 мужчин {полиморфнизм}[37]. Десять процентов женщин[38] имеют дополнительный тип цветного рецептора, и таким образом у них четырёхкомпонентное восприятие цвета tetrachromatic.[39]

Следует иметь в виду, что фоторецепторы ipRGC расположенны в сечатке в зоне Ganglioniс layer (см.рис.1) и связанны с палочками, колбочками и мозгом прямой и обратной сязью. Они воспринимают фиолетово-синие лучи спектра (см. таблицу RGB) и свои сигналы связывают во взаимодействии с мозгом, палочкам и колбочкам, непосрдственно не учавствуя в создании оптических изображений на фокальной поверхности сетчатки (они расположены вне фокальной поверхности сетчатки, выше её, и падающие лучи света вначале взаимодействуют с ними). Эти фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки (460—484нм) выполняют много управляющих функций в том числе в регулировании величины распада пигментов в палочках и колбочках апосредовано, точнее в создании биосигналов фиолетово-синих лучей оптического изображения в фокальной поверхности сетчатки. То есть пигмент меланопсин в результате визуальной фототрансдукии образованный упрвляющий сигнал рефлекторно идёт в палочку или колбочку, где возбуждаются или подавляются процесы трандукции разных сигналов, которые данные о данной предметной точки оптического изображения сигнализируют в мозг. Таким образом главная их роль состоит в создании оптического изображения на сетчатке в разных условиях освещённости, особенно в случаях яркого света, когда требуется скажем подавлять функцию палочек, а вместе с колбочками учавствовать (в роли АЦП) в регулиовании восприятия цвета в системе RGB — XYZ, восполняя ранее существующий пробел в восприятии фиолетово-синего спектра цветов видимых лучей при дневном (нормальном) освещении.

Цветное зрение у птиц[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цветное зрение у птиц
Рис. 10;Гистология колбочек и палочек цыпленка при флюоресцентной микроскопии

Четыре спектрально различных пигмента колбочек, полученные из белка опсина, структурно подобны. Их строение близко к молекуле витамина А. Когда пигмент поглощает свет, падающий на сетчатку глаза (на палочки и колбочки), изменяется мембранный потенциал клетки-колбочки, затрагивающий нейроны в слое ганглий сетчатки. Каждый нейрон в слое нервного узла может воспринимать информацию процессов от множества фоторецепторов, и может в свою очередь вызвать нервный импульс и передать информацию по оптическому нерву для дальнейшей обработки в специализированные зрительные центры мозга. Чем более интенсивный свет, тем больше фотонов поглощено зрительными пигментами, и большее возбуждение каждой клетки стимулирует появление более яркого оптического изображения.[40] При этом предварительно созданные биосигналы восприятия света и цвета при фототрансдукции в мембране попадают в жировые ячейки колбочек и палочек, где они фильтрутся (согласно их цветовой специализации) и дальше по нервным клеткам через синапс попадают в зрительные нервные стволы, ведущие эти сигналы в мозг. Жировые капельки, окрашенные в цвета чере-, пять- и более «хроматик», яркое доказательство многокомпонентности работы восприятия света и цвета зрителной системы индивидуумов.

Измерение цвета[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Измерение цвета

Математика цветного зрения[править]

Математический конус — имитация «цветочувствительного» рецепторного конуса (колбочки)
Международная комиссия по освещению XY диаграмма цветности. Спектральные цвета

"Физический цвет" является ощущением, вызванным комбинацией чистых спектральных цветов en:Spectral_color. В принципе существует бесконечно множество разных спектральных цветов, набор всех физических цветов можно принять как бесконечномерное векторное пространство en:Vector_space, фактически как en:Hilbert_space Hilbert. Мы называем это место Hцвет. Если более технически, то место физических цветов можно принять как (математический) конус en:Cone_(topology) по симплексу, вершины которого — спектральные цвета, с белым в средней точке en:Centroid симплекса, черного — в вершине конуса, и монохроматического цвета, связанного с любой данной вершиной где-нибудь по линии от крайних точек вершин в зависимости от её яркости.

Выводы[править]

Освещён широкий диапазон и большое количество проблем, связанных с человеческим цветным зренем.

Я (Джон А. Медеирос) надеюсь, что в процессе я пролил некоторый свет на тему, Покрасите Видение: Новое Понимание. В то время как я сделал то, чему я верю - очень сильный случай для несоответствия (по крайней мере) модели с тремя конусами цветного видения как основанный на "красных", "зеленых" и "синих" фотопигментах, уникально изолированных в пределах каждого типа колбочек (Т.е. колбочки все одинаковые, но способны выделять свои полученные лучи света и нужный пигмент), есть все еще, конечно, очень важная роль для фотопигментов в любой модели цветного видения. Фотопигменты обеспечивают первый шаг в трансдукции света в визуальную сенсацию. Однако, я предлагаю, что роль для фотопигментов вспомогательна для основного спектрального механизма дисперсии сокращения способа волновода. Фотопигменты делают работу поглощения и преобразования света в электрический сигнал и отличительное распределение фотопигментов с различными поглотительными кривыми могла вполне увеличить и улучшить операцию основного механизма, предложенного здесь.(Джон А. Медеирос)[41]

На основании высказанного Джон А. Медеироса и современного понимания механизма цветного зрения следует:

  • Описание приблизительной трехмерной природы человеческого цветного видения: как та размерность играет в спичках metameric, как отношение биполярных ячеек конуса к конусам изменяется от 3:1 по центральной сетчатке, где цветное видение - trichromatic, к 2:1 в промежуточной сетчатке, где цветное видение двухцветно и к 1:1 в периферийной сетчатке, где цветное видение является чрезвычайно монохроматическим. Практический результат - тот, что размерность цветного восприятия очевидно более близко привязана к схеме обработки сигнала в сетчатке, а не в отдельных классах колбочек. (Колбочки все одинаковые в каждрм блоке, накрытого кружком нерезкости, участвуют разные по величине колбочки, в зависимости от их удаления от центра жёлтого пятна.)
  • Описание эксперимента Ивеса, который лишает законной силы основную предпосылку стандартной модели с тремя конусами через демонстрацию расстройства статически установленных спичек metameric под динамическим представлением и ратификацией этого, приводит к нашему собственному повторению эксперимента.

Объяснение результата Ивеса в терминах цветного времени ожидания цветного восприятия как измерено в наших экспериментах, где мы использовали отдельное и одновременное наблюдение палочки и использования ответов колбочки, перемещающей разрезы света. Поверхностный обзор свидетельства от молекулярной генетики и микроспектрофотометрии, которая показывает, что свидетельство действительно предлагает существование многократных пигментов, но что они — не обязательно та же самая вещь как многократные конусы.

  • Рассмотренное анатомическое свидетельство, которое показывает, что вместо отдельных классов конусов, все конусы в данной каждой области сетчатки чрезвычайно идентичны и что есть систематическое изменение в форме конуса фоточувствительных внешних долей — внешних мембран от того, чтобы быть длинным и мягко сужающимся в центральной сетчатке, где цветное видение является лучшим к тому, чтобы быть более короткими, приземистыми и более очевидно клиновидными в периферии, где цветное видение уменьшено.

Описанная спектроскопическая собственность маленьких клиновидных волокон, где сокращение способа волновода младшего разряда рассеивает свет в систематическом спектральном заказе вдоль конуса.

  • Указанное, что колбочки человеческой сетчатки имеют только правильные параметры (размер, форма и преломляющий индекс), чтобы оптимально показать спектральный эффект дисперсии.

Описанная экспериментальная демонстрация этой спектральной дисперсии в клиновидных волокнах и демонстрация фотографий спектральной дисперсии света, появляющейся в конусе в результате способа сокращения, изменения размеров.

  • Описанная индукция субъективных цветов с просто черно-белым освещением представила в соответствующем временном заказе, и как временно заказанные цвета соответствуют взвешенному цветному времени ожидания цветного восприятия.
  • Описанный, как фотопоглотительный случай в пределах конуса является местным, так, чтобы информация относительно поглощения как функция положения вдоль конуса была доступна для некоторого механизма считывания. Поглотительный случай, фактически, локализуем к меньше чем 1.0 µm так, чтобы для 40 µm долго foveal конусы, потенциальная дискриминация длины волны (для единственного конуса) была 1/40-ой из диапазона от 650 до 450 (200) диапазонов в нм видения или 5 нм.

Описанный, как microscaddic движения глаза могут обеспечить сигнал синхронизации, необходимый преобразовать спектральную дисперсию цветной информации вдоль конусов во временный кодекс с особенностями, соответствующими индукции субъективных цветов.

Исследованный список 42 пунктов, включая анатомические особенности конусов и сетчатки и цветного видения функционирует и эффекты, которые любая модель цветного видения должна объяснить или по крайней мере с которым это должно быть последовательным. Предложенная спектрометрия колбочки моделирует счета хорошо за фактически весь список, в то время как стандартная модель только с тремя колбочками преобладающе терпит неудачу.

  • Описанный photpigment — независимое вычисление, которое составляет функцию дискриминации оттенка на основе действия спектрометрии одной колбочки.

Описанный, как модель составляет подобие восприятия фиолетовых и фиолетовых в результате второго распространения способа заказа для света достаточно короткой длины волны. Описанный, как mistuning параметров конуса может привести к общим формам цветного видения дефицита и обсуждение, как понимание этого процесса могло бы привести к новым путям клинического изучения дальтонизма.

  • Практический результат ко всему этому - то, что глаз является действительно изумительным инструментом наблюдения, возможно еще более умно построенного, чем предварительно предпологается. Есть причина, в конце концов, что мы можем каждый обнаружить приблизительно семь миллионов различных цветов и сделать это по динамическому диапазону легкой интенсивности, которая охватывает приблизительно десять порядков величины, подвиг, которого никакое изобретение технологии все же не достигло. Каждый человеческий глаз составлен из множества миллионов построенных спектроскопических датчиков sublimely, которые могут каждый решить мир цветов в способе, которым никакое простое разделение брутто в три ведра цвета не могло когда-либо в надежде достигнуть.

Но в любом случае, Лаборатория Джон А. Медеироса во главе с ним и его коллегами, доказали очень важное для нас:

  • Колбочки и палочки работают раздельно, притом колбочки — в цвете, палочки в режиме до 498нм (его эксперимент — при 450нм — сумеречного, не цветного зрения;
  • Ещё раз доказали нашу правоту (не сторонников С.Ременко), учёных Лаборатории Р.Е.Марка и дефакто в мире, что:
При цветном зрении работают колбочки, но в последовательных нужных режимах: трихроматизма, двухроматизма и монохроматизма в зависимости от места расположения каждого класса колбочек, мембраны которых уменьшаются в диаметре, сжимаются по мере удаления от центра и удлиняются.
  • Колбочки воспринимают лучи света части спектров S,M,L).

См. также[править]

Литература[править]

  • Дж. Дудел, М. Циммерман, Р. Шмидт, О.

Грюссер и др. Физиология человека, 2 том, перевод с английского, «Мир» , 1985

  • Гл. Ред. Б. В. Петровский. Популярная

медицинская энциклопедия, ст. «Зрение», «Цветовое зрение», « Советская энциклопедия» , 1988

  • В. Г. Елисеев, Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина.

Гистология, «Медицина» , 1983

  • Демидов В. Как мы видим то, что мы видим. М.: Знание, 1987. 138 с.
  • Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н., Черноризов А.М. Психофизиология цветового зрения. М.: МГУ, 1989. 195 с.
  • Пэдхем Ч., Сондерс Ж. Восприятие Света и Цвета. М.: Мир, 1978. 255 с.
  • Тонквист Г. Аспекты цвета. Что они значат и как могут быть использованы // Проблема цвета в психологии / Отв. ред. А.А.Митькин, Н.Н.Корж. М.: Наука, 1993. С. 5-53.

Примечания[править]

  1. Тонквист Г. Аспекты цвета. Что они значат и как могут быть использованы // Проблема цвета в психологии / Отв. ред. А.А.Митькин, Н.Н.Корж. М.: Наука, 1993. С. 5-53. (С. 7)
  2. http://vspu.ru/kafedra-filosofii-i-politologii/dopolnitelnje%20materialj/mirovozzrenie-duhovnost-cennosti/goryachev-a-p-sovremennaya-teoriya-zreniya-mify-i-realnost
  3. http://colormind.narod.ru/YanshinMonograph/YnshinMngrph1-4.htm
  4. http://webvision.med.utah.edu/photo1.html
  5. http://www.conesandcolor.net/home.htm
  6. http://en.wikipedia.org/wiki/Sensory_receptor
  7. http://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell
  8. http://www.conesandcolor.net/home.htm
  9. http://www.conesandcolor.net/home.htm
  10. http://www.conesandcolor.net/home.htm
  11. http://en.wikipedia.org/wiki/Phototransduction
  12. Foster, R. G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Grip, W.; Menaker, M. (1991) и признан в 2007 году. «Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)». Journal of Comparative Physiology A 169. doi:10.1007/BF00198171
  13. http://www.conesandcolor.net/_E_Cone_Shape.htm
  14. http://www.conesandcolor.net/home.htm
  15. Bowmaker J.K. and Dartnall H.J.A., «Visual pigments of rods and cones in a human retina.» J. Physiol. 298: pp501-511 (1980).
  16. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  17. Eye, human. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD, 2009.
  18. Kandel ER, Schwartz JH and Jessell TM, 2000. Principles of Neural Science, 4th ed., McGraw-Hill, New York. pp. 577–80.
  19. Michael Foster (1891). A Text-book of physiology. Lea Bros. & Co. p. 921. http://books.google.com/?id=Swn8ztLFTdkC&pg=RA1-PA921&dq=hering+red-green+yellow-blue+young-helmholtz+date:0-1923.
  20. http://en.wikipedia.org/wiki/Opponent_process
  21. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  22. Rowe, Michael H. «Trichromatic color vision in primates.» News Physiol Sci. 2002 Jun;17:93-8
  23. Arrese, CA; Oddy, AY; Runham, PB; Hart, NS; Shand, J; Hunt, DM (2005). «Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus).» Proceedings of the Royal Society of London Series B. 272(1595), 791—796.
  24. Calderone, JB; Jacobs, GH (2003). «Spectral properties and retinal distribution of ferret cones.» Visual Neuroscience. 20(1), 11-17.
  25. Calderone, JB; Reese, BE; Jacobs, GH (2003). «Topography of photoreceptors and retinal ganglion cells in the spotted hyena (Crocuta crocuta).» Brain Behavior and Evolution. 62(4), 182—192.
  26. Rowe, Michael H (2002). «Trichromatic color vision in primates.» News in Physiological Sciences. 17(3), 93-98.
  27. Svaetichin,G. (1956). Spectral response curves from single cones, Actaphysiol. scand. 39, Suppl. 134, 17-46.
  28. Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.
  29. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246—258
  30. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principles of Neural Science (4th ed.). New York: McGraw-Hill. p. 182—185. ISBN 0-8385-7701-6.
  31. Jacobs GH, Nathans J (March 2009). «Color Vision: How Our Eyes Reflect Primate Evolution». Scientific American. http://www.sciam.com/article.cfm?id=evolution-of-primate-color-vision.
  32. http://www.conesandcolor.net/_B_Exp_False.htmо.
  33. http://www.conesandcolor.net/_B_Exp_False.htmо.
  34. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  35. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
  36. http://webvision.med.utah.edu/
  37. Verrelli BC, Tishkoff SA (September 2004). «Signatures of selection and gene conversion associated with human color vision variation». Am. J. Hum. Genet. 75 (3): 363-75. doi:10.1086/423287. PMID 15252758.
  38. [Caulfield HJ (17 April 2006). «Biological color vision inspires artificial color processing». SPIE Newsroom. doi:10.1117/2.1200603.0099. http://www.spie.org/x8849.xml?highlight=x2410.
  39. Roth, Mark (2006). «Some women may see 100 million colors, thanks to their genes» Post-Gazette.com
  40. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf.
  41. http://www.conesandcolor.net/home.htm

Внешние ссылки[править]

Онлайн-ресурсы для углублённого изучения[править]



Web colors black silver grey white red maroon purple fuchsia green lime olive yellow orange blue navy teal aqua