Участник:Alexandr/Современные концепции световосприятия и цветного зрения

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Эта страница — заготовка статьи для основного пространства энциклопедии, и потому содержит пока ещё неподтверждённые утверждения, предположения и даже опечатки :-) Алекс
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Зрение
Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка. Свет проходит сквозь хрусталика и до пигментов колбочки расположенных на её «дне».
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре типа колбочек (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков.

Цветовое зрение человека: при освещении белым светом предметов с определёнными спектральными характеристиками часть света отражается. Рецепторы глаза трансформируют нервные сигналы, и в мозгу формируется ощущение, которое ассоциируется у человека с понятием, например, «зелёный цвет»

Рис.1 Анатомия строения Колбочек сетчатки
Рис. 2. Анатомия строения Палочек сетчатки[1]

Современные взгляды на механизмы восприятия света и цвета — обновлённое и непротиворечивое описание новых наблюдаемых явлений, феноменов, соответствующих современным научным воззрениям, опытным данным гистологических исследований, описывающая восприятие света и цвета человеком.

  • Данная статья является аналитическим обзором материалов научных публикаций за последние 20 лет, то есть вышедших преимущественно после 1990 г.

Содержание

В идеале теория обладая предсказательной силой позволяет обнаружить новые особенности явлений; хорошая новая теория иногда полезна, если она объясняет известные эффекты более старой теории, но более ясно, или с меньшим числом предположений.

  • История создания и совершенствования теорий цветного зрения изложена в статье Теории цветового зрения, и частично — в История оптики.
  • То, что мы ощущаем как цвет, представляет собой комбинированное воздействие совокупности факторов: 1) спек­трального распределения источников света; 2) физических и химических свойств материалов, пропускающих и отражающих световой поток (прежде всего, ориентированный в сторону глаза); 3) физиологической реакции глаза на световой поток, включая формирование нервных импульсы, передаваемые в ту часть коры головного мозга, которая отвечает за зрение; 4) переработки нашим мозгом этих сигналов в сочетании с сигналами из соседних областей поля зрения, нашими воспоминаниями о сходных ситуациях, имевших место в прошлом опыте. [2]. Это достаточно общее высказывание в целом верно, но для того, чтобы «теория цвета» стала продуктивной, требуется развить и углубить, связать с фактами модель каждого из уровней цветовосприятия.

Введение

Последние (примерно 20-25 лет) полученные данные в области ретиномоторной реакции фоторецепторов, флюоресцентной микроскопии сечений живой сетчатки (Цветное зрение у птиц), открытие третьего ганглиозного фоторецептора сетчатки ipRGC c фотопигментом меланопсином (Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC), отчёт лаборатории Р.Е.Марка в области цветного зрения начиная с 1966 года (Лаборатория Р.Е.Марка) с основным экспериментальными данными в области трихроматизма, работой колбочек (S,M,L) в блоке RGB в условиях дневного освещения (цветного зрения) и палочек, в области сумеречного зрения (не цветного). Где показаны видоизменяющиеся разновидности фотопигментов на базе белков опсинов:

  • кон-опсины — у колбочек,
  • род-опсины — у палочек.

Пока выделены у колбочек разновидности фотопигмента колбочек йодопсина — фотопигменты хлоролаб и эритролаб, у палочек — родопсин.

Фотопигмент с общим названием Йодопсин содержащится в колбочках и участвует в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной теории цветного зрения в настоящее время принято, что существуют три вида этого пигмента и сетчатка глаза соответственно содержит три вида колбочек, которые в зависимости от воздейстаия световых лучей с разными длинами волн (S,M,L) трансдукцируют биосигналы в мозг частей спектров света предметных точек: голубого, зелёного и красного цвета. Однако пока известно, что йодопсин находится во всех колбочках глаза, включает в себя фотопигменты хлоролаб, который поглощает лучи жёлто-зелёной части спектра) и эритролаб — поглощает лучи жёлто-красной части спектра)). На сегодня пока не выделены разные типы колбочек. Обнаружить присутствие третьего только теоретически предсказанного синечувствительного пигмента «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем «приёмнике», пока не удалось (ни у дихроматов, ни у трихроматов), что объясняется жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» индетифицировать фотопигмент при измерении фототранслукции сигнала при ввоздействии на мембрану колбочек-S лучами фиолетово-синего спектра.

Однако установлено, что в восприятии отделных цветов (S,M,L) участвуют фоторецепторы с разновидностями фотопигментов на базе опсинов:

  • S-спектр — фотопигменты β кон-опсин, меланопсин (фоторецепторы: Колбочки-S, ганглиозные клетки ipRGC.) (Фотопигмент восприятия синих лучей S-спектра колбочками-S пока не выделен, т.к. энергонасыщенные синие лучи при взаимодействии с фотопигментом фоторецепторов колбочек-S c повышеной чувсттвительностью и скоротечностью процеса фототрансдукции на фоне жёлтого цвета ямки представляют затруднения в индентификации разновидности фотопигмента β кон-опсина[3]),
  • M-спектр — фотопигменты γ кон-опсин с разновидностью йодопсина (фоторецепторы: Колбочки-M) — хлоролаба, чувствительного к жёлто-зелёным частям спектра,
  • L-спектр — фотопигменты ρ кон-опсин разновидность йодопсина (фоторецепторы: Колбочки-L) — эритролаба, чувствительного к жёлто-красной частям спектра).

Также на основе проведенных фундаментальных исследований доктора биохимика М.А.Островского в области работы фотопигмента родопсина в палочках[4] (Фотобиологический парадокс зрения) можно утверждать, что в настоящее время уже не стоит вопрос о принципах трехкомпонентной теории цветного зрения в целом. Современные лаборатории в области зрительной системы занимаются вопросами работы всех нервных клеток глаза и мозга, участвующие в создании, проведения биосигнала предметной точки оптического изображения на рецепторном и нейронном уровнях до попопадания в мозг. Т.е. ведётся работа по соданию атласов прохождения сигналов с целью возможности диагностирования, лечения заболеваний зрительной системы. (См. Лаборатория Р.Е.Марка).

Что касается других вопросов, то:

  • История создания и совершенствования теорий цветного зрения в общем изложена в статье Теории цветового зрения, и частично — в История оптики.
  • То, что мы ощущаем как цвет, представляет собой комбинированное воздействие:
  1. Спек­трального распределения светового потока из дающего энергию источника света;
  2. Физических и/или химических свойств всех материалов, пропускающих или отражающих световой поток (по меньшей мере часть светового потока, переориентированную в сторону глаза);
  3. Физиологической реакции глаза на световой поток, включающей в себя нервные импульсы, передаваемые в ту часть коры головного мозга, которая отвечает за зрение;
  4. Переработки нашим мозгом этих сигналов в сочетании с сигналами из соседних областей поля зрения, нашими воспоминаниями о сходных ситуациях, имевших место в прошлом опыте [5]. Хотя это достаточно общее высказывание в целом верно, но для того, чтобы «теория цвета» стала продуктивной, требуется дальше развить и углубить, связать с фактами каждую модель уровней цветовосприятия.

Требования к теории восприятия света и цвета

Факты и их объяснение

К главным фактам, раскрывающих суть трёхкомпонентной теории цветного зрения, относятся:

  • Экспериментальные гистологические данные, проводимые с помощью микроскопии на базе современных флюоресцентных наноскопов. В качестве препаратов использовали препараты живых клеток — тонкие сечения сетчатки глаза. Их исследовали на оборудовании с разрешающей способностью вплоть до 1-10нм, с помощью компьютерных программ обработки изображений в цветовом трёхмерном пространстве, на атомно-молекулярном уровне. (См. также Цветное зрение у птиц).

В исследованиях применяли следующие методы и концепции:

Все полученные данные должны быть непротиворечиво объединены с помощью наиболее простого понятийного и математического аппарата.

Следует учесть:

  • Данные последних исследований строения (микроскопии, рентгеноскопии, флюоресцентной наноскопии);
  • Используются данные, полученные в опытах на животных, в том числе на приматах и на человеке:
    • Определение в видимой части соответствующей области длины волны;
    • Учёт морфологии (схемы) сетчатки глаза, которая должна приспосабливаться, воспринять спектральную информацию и быть эффективно переданной в мозг.

Животные, приматы, зрительные системы которых отвечают этим требованиям, наделены способностью цветного зрения. [6],[7].

  • Должно быть учтено и выдвинуто на первый план недавнее современные генетические исследования причин трехкомпонентного зрения у приматов (после 2002 г.):
  • 1) поведенческое значение трёхцветного зрения,
  • 2) развитие и генетика фотопигментов,
  • 3) роль дополнительных, красно-зеленых и сине-желтых пар цветов в работе нейронных сетей, основанных на восприятии света колбочками.[8]

Общие требования

Теория цветного зрения как и любая теория может считаться полезной только при выполнении следующих условий:

Феноменология цветовосприятия

Фоторецепторы глаза (птицы). Типы колбочек в сетчатке цыплёнка.
А. Ход световых лучей к "цветовоспринимающему" фоторецептору (колбочка)
Б.1-Б.4 — блок четырёх типов колбочек, характерных для многих видов птиц. Колбочка Б.4 с пигментом (кон-опсин) оппонентно выделила красный луч света.
Рис.2а Жировые капельки и классификация фоторецепторов колбочек цыпленка (обладающего, как и большинство птиц, четырёхкомпонентным цветовосприятием) (см. Цветное зрение у птиц)

Различные феномены цветового зрения показывают, что зрительное восприятие света, цвета зависит не только от вида воздействующих источников света и цвета и работы фоторецепторов, но также от способа переработки световых сигналов в зрительной системе. Различные участки видимого спектра света кажутся нам по-разному окрашенными, при этом отмечается непрерывное изменение ощущений восприятия цвета при переходе от фиолетового и синего через зеленый и желтый цвета к красному. Одновременно человек может воспринимать цвета, которые не спектральные (отсутствующие в спектре), например, пурпурный цвет, получаемый при смешении красного и синего цветов. Различные физические способы цветового воздействия зрительной системы могут приводить к идентичному восприятию цвета. Например, монохроматический жёлтый цвет не отличается от соответствующей смеси монохроматических зелёного и красного цветов. Или при воздействии на зрительную систему нужным набором цветов RGB («белого» цвета, например, солнечного) на диске, то при его вращении мы увидим диск белого цвета, и выполнив тоже самое, но c набором XYZ — мы увидим чёрный цвет (точнее тёмно-коричневый) (см. рис.3).

Феноменологию цветовосприятия описывают законы цветного зрения, выведенные по результатам психофизических экспериментов. На основе этих законов за период более 200 лет было разработано несколько теорий цветового зрения. Однако приблизительно в последние 25 лет появилась возможность непосредственно проверить эти теории методами электрофизиологии путем регистрации биоэлектрической активности одиночных фоторецепторов зрительной системы, а также расширить область взаимодействия и количество фоторецепторов сетчатки и мозга в цветовосприятии. Например, в 2007 году признано открытие 1991 года эктерорецепторов ipRGC (не колбочки и не палочки, расположенных в ганглиозном слое на пути световых лучей оптического изображения в сетчатке глаза).

Фиг.1 Рентгеноскопия среза сетчатки глаза примата. (R.E.Marc, 2009, [11])

В связи с проведенными ранее исследованиями сетчатки при помощи рентгеноскопии (у приматов)[12] и проводимые в настоящее время исследования живых клеток и в том числе клеток сетчатки (колбочек, палочек и ipRGC) на базе нового микроскопа — Флюоресцентного наноскопа с разрешающей способностью 1-10 нм, на атомно-молекулярном уровне, появилась возможность получать новые данные исследований в цвете (важно для оценки восприятия цвета экстерорецепторами, чувствительными к определённой длине волны спектральных зон S,M.,L) с данными стереоизображений на мониторе в заданном масштабе, а также новых методов измерения цвета (см. Измерение цвета) (см. рис. 4а). Так уже проведены работы при исследовании цветного зрения у птиц на живых клетках сечений сетчаток (см. Цветное зрение у птиц) в 2006—2008 годах [13]. Открытие третьего типа экстерорецепторов ipRGC в сетчатке дало возможность более глубже взглянуть в тайны работы зрительной системы, уточнить детали процесса восприятия света и цвета. Также удалось связать работу экстерорецепторов сетчатки (палочек, колбочек, ipRGC), расположенных в разных слоях, функционирующих в биологической среде дифференцировано и в единой системе с участием коры головного мозга (осознанно).

В данной биологической системе функционирует прямая и обратная связь между экстрорецепторами и мозгом, при которой образование оптического изображения происходит через несколько этапов: создание, получения «первичного» оптического изображения в сетчатке (на фоторецепторном уровне — палочек, колбочек) с передачей сигналов от изображения предметных точек в головной мозг. Нейронные сети, в режиме принципа «оппонентности» (см. Оппонентная теория цветного зрения) формируют уже в нашем сознании оптический образ — «изображение» (в зрительных отделах головного мозга). При этом оптические изображения формируются перекрёстно в правом и левом полушарии головного мозга соответственно от левого и правого глаза при стерео, то есть бинокулярном зрении. То есть трёхкомпонентный принцип (трихроматизм) состоит из:

  • создания чёрно-белых оптических изображений в сетчатке «контурно» — (рецепторный уровень),
  • создания цветных оптических изображений в мозгу — (нейронный уровень).

Процесс возникновения ощущения цвета можно кратко представить следующим образом. Согласно традиционному подходу, свет представляет собой сложную смесь предпосылок для восприятия цветных лучей. Пока свет от источника или отражающей поверхности не достиг рецепторов цветового зрения сетчатки (колбочки), считается, что цвета нет. Колбочки избирательно чувствительны к синей, зеленой и желто-красной частям спектра. Кроме этого существует палочковая система фоторецепторов, реагирующая на освещенность и обеспечивающая сумеречное зрение.

Возникновение цветовых ощущений как механизм цветоразличения хорошо описывается в известной трехком­понентной теории Юнга-Гельмгольца. Последняя объясняет необходимость и достаточность классической триады основных цветов (красного, зеленого и синего) для получения цветов видимого спектра путем аддитивного смешения (Педхем, Сондерс, 1978). На этом основана технология получения цвета в кинескопе. Трёхкомпонентная теория оказалась полезной и в качестве основы для различных процессов воспроизведения цвета и была развита с помощью законов Гроссмана в метод колориметрии МКО (CIE — в английской транскрипции). От первичных детекторов (рецепторный уровень) сетчатки возбуждение передается далее на группу градуальных нейронов, составляющих второй детекторный уровень (нейронный уровень — мозг)(Соколов, Измайлов Ч. А., 1984; Измайлов, Соколов, Черноризов, 1989). В настоящее время считается, что существует три вида детекторов этого уровня: красно-зеленый, сине-желтый и черно-белый (яркостной) (Педхем, Сондерс, 1978), хотя существует обоснованное мнение, что их должно быть не менее четырех (Соколов, Измайлов Ч. А., 1984; Измайлов, Соколов, Черноризов, 1989). Это связано с выявлением в структуре процесса цветоразличения не только в виде оппонентного отбора цвета яркого сигнала — анализ по яркости, но и так называемого униполярного темнового механизма, то есть анализатора белизны, что соответствует ощущению насыщенности цветового тона. Как бы то ни было, на этом уровне характер обработки цветового раздражения хорошо укладывается в теорию оппонентности Эвальда Геринга. Эта теория основывается на существовании уже не трех, а четырех основных цветов: красного, зеленого, желтого и синего, остающихся неизменными по цветовому тону при различных стимульных условиях и субъективно выделяемых большинством людей в качестве главных элементов цветовой гаммы. На основании первой части теории Геринга была разработана современная Натуральная цветовая система (NCS) (Тонквист, 1993)[1].

Дальнейшая обработка информации в цветовом анализаторе предполагает процесс сличения раздражителя с узкопо­лосным эталоном(см. обзор: Демидов, 1987), позволяющий идентифицировать мелкие цветовые поля на фоне крупных. Су­ществует также гипотеза о дублировании всего множества селективных детекторов цвета нейронами образной памяти (Соколов, Вартанов,1987). Пройдя весь сложный путь от глаза до зон цветового анализатора в коре, трандукцированные сигналы, воспринятые рецепторами глаза, превращаются в то, что мы воспринимаем как Цвет. Этот путь в настоящее время может быть представлен как последовательная сортировка количественных данных (частот спектра) на некие все более дробные качества в форме специфических реакций полей детекторов или ансамблей нейронов. Таким образом, данные классических и современных исследований позволяют мыслить Цвет не только в форме электромагнитных колебаний, но и в терминах спайковой (то есть в конечном итоге тоже электромагнитной) активности строго определенных нейронных структур мозга. До сего дня не решена проблема преодоления границы между физическими закономерностями, организующими работу физического аппарата восприятия, и возникновением психического феномена: «„Ни теория Юнга-Гельмгольца, ни теория Геринга не могут полностью объяснить, как сигналы преобразуются в мысленный образ объекта“ (Тонквист, 1983).» [14]

Данный подход глубоко и безнадежно ущербеный, так как он погряз в так называемой психофизиологической проблеме. Суть которой в том, что при данном способе рассуждений как раз имеет место непроходимая стена между ощущением и образом. За психо-физиологической проблемой стоит проблема психо-физическая. Психо-физическая проблема — камень преткновения всех концепций, изолированно изучающих душу и тело, человека и мир. Это — тупик из тупиков любого негумманистического подхода к Человеку и Природе.[15]

Тем не менее, с точки зрения материалистической в настоящее время на первый план выходит недавнее продвижение понимания трех аспектов видения цвета трихроматизма (trichromacy) у приматов (2002 г):

Основные спектры чувствительности

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Лаборатория Р.Е.Марка
Рис.2 Нормализованные спектры чувствительности S, М и L типов «приёмников» (фоторецепторов сетчатки) к определённым длинам длин волн спектра данной в нм

Нормализованные спектры чувствительности фоторецепторов глаза (S,M,L), считавшихся ранее основными субдиапазонами видимого света (аналог RGB), обеспечивающих зрительную дифференциацию длин волн (а с ними и «неспектральных цветов», в более широком понимании термина), даёт нам возможность определить трёхкомпонентную теорию цветного зрения (XIX-ХХ век), как исторически основанную на многих наивных гипотезах, предсказательная сила которых была невелика. Даже гениальные предположения учёных прошлого были в основном умозрительны, так как инструментарий исследователя в естественных науках длительное время был очень скудным.

Вот почему длительное время было невозможно подойти к формированию необходимого понятийного аппарата, и невозможно было провести многие критически важные эксперименты.

Новый этап бурного развития естественных наук, начало которого можно отнести к ХIХ столетию, когда специалисты в области биологии, химии и физики сделали огромный прорыв в естественных науках, позволил сформулировать и детализировать общепризнанную в настоящее время "Трехкомпонентную теорию цветного зрения".

Однако исследования последних лет (1990 - 2011 г.г.) открыли много новых деталей, позволяющих существенно уточнить воззрения ХХ века на механизмы зрения, в частности - механизмы цветовосприятия.

Нормализованные зоны основных цветов S,M,L

Fig.14a Спектры видимых лучей света и фоторецепторы[17]

Большинство млекопитающих имеет два пигмента колбочки. Один пигмент максимально чувствительный к коротковолновым длинам волн видимого (синего) спектра и второй — максимально чувствительный к длинам волн в пределах середины (зеленого/желтого) спектра (см. рис.2). Первый пигмент вообще упоминается как пигмент колбочки S , второй — как пигмент колбочки М (см. рис.3). Находящаяся в сетчатке глаза животных схема использования этих сигналов от двух типов колбочек, чтобы создать разность, даёт сигнал, пропорциональный спектральному контрасту по S-M или синей-желтой оси в дополнение к сигналу, пропорциональному контрасту (яркости) светимости в изображении. Таким образом оптический нерв большинства млекопитающих включает цветной информационный канал в дополнение к каналу светимости.

Исключения среди «дихроматов» (dichromacy) редки. Много морских млекопитающих и несколько ночных грызунов, плотоядные животные, и приматы во вторую очередь потеряли пигмент колбочки S и стали «монохроматами» (monochromats) [18],[19]. Много дневных приматов, с другой стороны, приобрели третий пигмент колбочки, пигмент колбочки L, который является максимально чувствительным к более длинным видимым (красным) длинам волны. Кроме того схема сетчатки глаза у этих приматов и у человека создает L-M (красно-зеленый) информационный канал в их оптических нервах в дополнение к синему-желтому S-M в dichromats; S-(М. + L) в trichromats] и каналах светимости, найденных у других млекопитающих.

ЗОНЫ ОСНОВНЫХ ЦВЕТОВ RGB
Обозначения основных цветов и фоторецепторов Обозначение фотопигментов (разновидностей опсинов) Диапазон Пиковая длина волны
S-Палочки — максимальный фиолетово-синий; (родопсин) 450-530 нм 498 нм
S-Колбочки, ганглиозные фоторецепторы ipRGCсиний; β кон-опсин, меланопсин 400-485 нм 437 нм
M-Колбочкизелёный;, желтовато-зелёный; сине-зелёный; (красный-мало); γ (йодопсин) 455–610 нм 533 нм
L-Колбочкикрасный, желтовато-красный; ρ разновидность йодопсина 480–650 нм 564 нм

Цветное зрение с точки зрения теория трихроматизма

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Лаборатория Р.Е.Марка
Принципиальная схема цвветного зрения человека, приматов трихроматизма с оппонентным отбором основных цветов предметной точки в условиях ретиномоторной реакции фоторецепторов в блоках колбочек RGB
Рис.3,Схема спектра основных цветов и их смешения
Принципиальная схема трёхкомпонентного цветного зрения человека, приматов на примере работы колбочек, палочек, ipRGC, головного мозга и явления ретиномоторной реакции фоторецепторов.
Рис. Б; Мозаика из ячеек фильтра Байера RGGB

Трёхкомпонентная теория цветного зрения исторически развивается на базе фундаментальных открытий

в области физики, химии, биофизики, биохимии, на базе развития оптики и точной механики, медицины, философии и математики. Она опиралась также на многие наивные теории, предсказательная сила которых была невелика. Гениальные предположения учёных прошлого были в основном умозрительны, так как естественные науки прошлого не обладали необходимым инструментарием; не был сформирован понятийный аппарат, невозможно было провести многие принципиально важные эксперименты на живых клетках с применением флюоресцентной микроскопии (с разрешением 1-10нм) на условиях неразрушаюшего контроля. Бурное развитие естественных наук начиная с ХIХ столетия, дало возможность в области биологии, химии и физики сделать огромный прорыв в естественных науках. Так в 1966 году впервые при рентгеноскопии среза сетчатки глаза получены изображения фоторецепторов палочек и колбочек и их связей между собой и клетками сетчатки глаза.[20] (см. Лаборатория Р.Е.Марка ). Полученные данные рентгеноскопии образцов срезов сетчатки глаза приматов показала систему трихроматизма цветного зрения — участие трёх колбочек RGB в формировании трёх сигналов (синего, зелёного, красного) при трансдукции их в мозг. С применением неразрушаюшей флюоресцентной микроскопии (наноскопии) появилась возможность на генетико-гистологическом уровне провести исследования, (например, см. Цветное зрение у птиц), на основании которых при проведенной флюоресцентной микроскопии колбочек сетчатки, получены уникальные данные исследований 2006—2009 г.г.[21],[22] (см. Флюоресцентный наноскоп,Цветное зрение у птиц)) на основании которых подтверждена концепция трихроматизма, четырехроматизма, доказано (см. Цветное зрение у птиц), что для идентификации индивидуальных экстерорецепторов колбочек в сетчатке цыпленка (в экспериментах на живых клетках — сечениях сетчатки) обнаружены присутствие ярко цветных нефтяных капелек во внутренних долях колбочек (иллюстрация A, B) (рис.4). Но за исключением тех, которые находятся в фиолетовых колбочках, где все типы масляных капелек у колбочек содержат смесь пигментов — каротиноидов, которые вызывают в масляных капельках появление en:brightfield и способность флуоресцировать (окрашиваться в соответствующий цвет) (изображение B-F)[23],[24]. В результате чего была определена мозаика с блоками колбочек, вид и характеристики работы колбочек в одном блоке и всех блоков мозаики сетчатки при цветном зрении птенца (птиц)). Установлено, что в блоке расположены четыре колбочки — воспринимающие оранжевые, синие, зелёные, красные монолучи видимого спектра света — система четырёхроматизма цветового зрения. (Акцентирую: под блоком следует понимать зону, где рядом расположены колбочки, реагирующие на «четырёхроматизм» восприятия четырёх «цветных» луча светящейся точки изображения.

Например, в цифровой фотографии плоский фотосенсор аналогично сетчатке глаза состоит из мозаики ячеек RGGB (в технике принято блок именовать ячейкрй) с четырьмя пикселами RGGB (см. рис. Б, фотосенсор, Фильтр Байера).

Таким образом принято (см. рис. 15,4,6):

  • У приматов и человека имеется 3 вида колбочек RGB(см. Fig.15)
  • У птиц имеется 4 вида колбочек, воспринимающие 4 спектральных монолуча света: зелёный цвет —(21,1 %), красный цвет—(17,1 %), синий цвет—(12,6 %), оранжевый цвет—(8,5 %);
    • Имеется одна двойная колбочка, управлящая движением — (40,7 %). Например (см. рис.4,6 (G)), где показана мозаика из блоков с четырьмя колбочками «ЗелКрСинОранж».Остальные основные данные также приведены на рис.4 (см. Цветное зрение у птиц). [25][26]

Данные, полученные начиная с 1966—2009 годах на базе рентгеноскопии, на базе гистологических исследований с применением новой техники неразрушающего контроля живой клетки, согласуются и с трихроматизмом у приматов, человека — наличия в глазу трёх типов колбочек чувствительных к трём основным лучам спектра RGB, четырехроматизмом — присутствия в сетчатке птиц четырёх колбочек (оранжевые, синие, зелёные, красные. То есть на сегодняшний день учёные не гипотетически, а на опытах доказали и получили изображения трёх, четырёх и более типов разных колбочек, воспринимающих основные спектральные монохроматические лучи света. Откуда данная теория на сегодняшний день является основной.

На базе изученных новых данных максимумов спектральной чувствительности пигментов глаза, палитра цветов, которую может различать глаз, работающий в соответствии с трёхкомпонентной теорией зрения с учётом всех фоторецепторов сетчатки глаза и мозга, имеет вид согласно диаграммы палитры. На рис.2а,3а,Fig. 15 видим области цветовой палитры, характеристику графиков кривых цветового восприятия колбочками, которую анализируют или синтезируют при известных максимумах чувствительности пигментов рис.3, Fig. 15(колбочек) в соответствии с подходом трёхкомпонентной теории зрения.

Роль жировых капелек колбочек и палочек

Рис.2б. Блок колбочек с цветными жировыми капельками

В глазу многих видов рептилий, птиц и других животных имеются фоторецепторы - колбочки особого вида — с «жировой капелькой» в рецепторной части. Считается, что такие капельки, окрашенные липофильными природными пигментамикаротиноидами, выполняют роль предварительного, «внутриклеточного» светофильтра. Эти светофильтры дискриминируют из общего светового потока часть длин волн света, тем самым обеспечивая улучшенное цветоразличение.

У таких животных нередко наблюдается 4-6 типов колбочек, и колбочки разного типа имеют жировые капельки с различной концентрацией каротиноидов (то есть имеют разные типы «встроенных светофильтров»). Предварительно отфильтрованный ими свет создаёт нервный сигнал разного типа - благодаря восприятию соответствующим видом колбочек отдельных диапазонов цветового спектра. Затем по нервным клеткам через синапс сигнал попадает в зрительные нервные стволы, ведущие эти сигналы в мозг. Жировые капельки, окрашенные в цвета четыре-, пять- и более оттенков — яркое доказательство многоэтапности восприятия света и цвета сложными и разнообразными зрительными системами животных

Острота зрения и мозаика блоков сетчатки

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Острота зрения
Рис.4,Схема оппонентного восприятия света и цвета в системе «трихроматик» на нейронном уровне (в мозгу) — куда поступают трансдукцированные сигналы не в цвете, но с характеристиками дли волн каждой сфокусированной предметной точки по принципу оппонентного отбора более сильного сигнал, где происходит аддитивный синтез и содание цветвого ощущения — восприятие в цвете

Из условия наличия 6 млн колбочек в жёлтом пятне (у человека), на площади 6 мм², которые воспринимают цвет, можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии трансдукцировать разные цветовые сигналы, то есть цвета сфокусированной на сетчатку предметной точки. Биологически так создано, что жёлтое пятно содержит приёмники сигналов плотно упакованных так, что они в мозаике блоков сетчатки в кождом блоке насчитывают не менее трёх приёмников — фоторецепторов, например, колбочек (ниже см. рассчёт). Этого достаточно для разрешающающей способности нормального глаза при чтении, визуальном зрении видеть с расстояния 250 мм две «точки», риски, расположенные на расстоянии в пределах 0,072-0,200 мм. Данный биологический выбор обеспечивает человеку нормальную приспособленность к жизни, восприятия окружающего мира.

Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находитя в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума, примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических глупп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т. д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8). Основное количество фоторецепторов желтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (то есть оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноименными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4мкм(диаметральный наибольший размер конуа мембрны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки в виде облачков, кружков нерезкости с просветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит.

Схема фокусирования и восприятия предметной точки с остротой зрения 1,0

При этом из условия разрешающей способности глаза (остроты зрения) резкое восприятие возможно при остроте зрения 1,0, когда расстояние между двумя точками с просветом между ними равно 0,0725 мм. Откуда, каждую точку следует принять как площадь круга или квадрата со стороной 0,0725 мм. А это значит, что в границах каждой предметной «точки» — квадрата со стороной 0,0725 мм расположено бесконечное множество монолучей сочетаний RGB, которые накрывают блок из трёх колбочек RGB сетчатки в жёлтом пятне размером ≈7мкм. При этом каждая колбочка согласно микроскопии воспринимает один монолуч (синий, зеленый, красный), которые трансдукцируются в итоге в один выходной сигнал, идущий через жировую капельку в головной мозг. Каждая предметная точка в границах, например, квадрата со стороной 0,0725 мкм при резком видении воспринимается блоком RGB с просветом между любыми точками также 0,0725 мкм. И при визуальном зрении любого изображения, скажем, две соседние предметные точки с просветом воспринимаются мин. двумя блоками RGB, то есть шестью колбочками. Как видим налицо происходит процесс оппонентного восприятия изображения при цветном зрении. Одна колбочка, и блок трёх одинаковых колбочек не в состоянии оппонентно оценить палитру цветов RGB. Нет смысла каждую колбочку приспосабливать к универсальному восприятию всех лучей RGB и природа рационально создав мозаику из блоков с равномерно расположенными разными приёмниками основных цветов RGB, обеспечила дифференцированное восприятие каждого основного монолуча любой предметной независимо от места фокусировки «точки» на фокальной поверхности сетчатки. В любом случае, их зоны двух, трёх блоков в результате оппонентного отбора вседа находятся три наиболее ярких сигналов RGB, которы трансдукцируются в один смешанный сигнал (цвет), обрабативаемые на нейронном уровне (мозгу).

Рассмотрим два варианта:

  • 1) Для людей с остротой зрения = 1.0 расстояние между двумя точками с просветом (штрихами) = 0,0725 мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) фокусируется квадрат в виде кружка нерезкости в 7мкм, накрывающий блок из трёх колбочек с диаметром мембраны 3мкм. (Для остроты зрения 1,0 принимаем мембрану = 3мкм с диаметром кружка нерезкости ≈ 7мкм). В то же вреия при остроте зрения 1,0 расстояние между двумя предметными точками с просветом = 0,0725мм (принцип построения таблиц с букавми, или кружками с просветами для проверки остромы зрения с расстояния 5 м из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм). Для глаза размер диаметра блока RGB будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0725 мм и D —кружку нерезкости.

Кружок нерезкости (или квадрат) с размером стороны в среднем 0,0725 мм на расстоянии 250мм (см. Острота зрения) и на сетчатке (фокальной поверхности) он займёт линейно размер, пропорциональный отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величин: для разрешающей способности = 0.0725 мм и D —кружка нерезкости.

То есть:

D = (bxc):a или D = (24x72,5):250 = 6,96 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;
a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250 мм;
b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24 мм;
c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 1,0 = 0,0725 мм.
  • 2) Для людей с остротой зрения = 0,8, диаметром мембраны 4мкм расстояние между двумя точками (штрихами) = 0,0896 мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) сфокусируется квадрат в виде кружка нерезкости со стороной 0,0896 мм, накрвыающий блок из трёх колбочек диаметром мембраны 4мкм (меньшая острота зрения предполагает увеличенную мембрану) с диаметром кружка нерезкости примерно = 8,6мкм (из принципа построения таблиц с букавми, или кружками с просветами для проверки остромы зрения с расстояния 5 м, из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм) будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0896 мм и D —кружку нерезкости.

То есть:

D = (bxc):a или D = (24x89,6):250 = 8,6 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;
a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250 мм;
b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24 мм;
c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 0,8, равное =0,0896 мм.

Откуда:

  • 1) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 7 мкм свободно вмещают грубо минимум по 3 колбочки с диаметром мембраны = 3мкм в 1 блоке. В любом случае тремя колбочками в каждом блоке (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора получаем чёткую информацию предметной точки в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что одна колбочка это не в состоянии сделать.
  • 2) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 8,6 мкм вмещают по 3 колбочки с диаметром мембраны = 4мкм в одном блоке. Также в любом случае тремя колбочками (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора имеет возможность получить чёткую информацию предметных точек в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что также одна колбочка это не в состоянии сделать. (Варианты выбраны для людей с нормальным зрением, но отличающтеся остротой зрения 1,0 и 0,8).

Таким образом, согласно двум вариантам имеем:

  • предметные точки 72,5мкм с кружками нерезкости 6,96мкм
  • предметные точки 89,6мкм с кружками нерезкости 8,60мкм проецируются на фокальную поверхность колбочек в зоне мембран (конусов) произволно с просветами также 6,9мкм или 8,6мкми так, что предметная точка изображения фокусируется на фокальную поверхность сетчатки в виде кружка нерезкости блоками, состоящими, например, из трёх колбочек, имеющих толщину (или высоту) мембран около 50мкм. При этом не обязательно, чтобы фокусировка совпадала с центрами кружкв нерезкости. Учитывая плотную упаковку блоков c колбочками RGB в жёлтом пятне (на площади 6мм² находится порядка 6:3=2 млн блоков, при этом слдует учесть, что фокусируются три блока и один между ними создаёт просвет и не работающий. Откуда из 2 млн блоков работают 1,5 млн. Диспергированные монолучи предметной точкм с диаметром кружка нерезкости примерно 7мкм или 8,6мкм накрывают колбочки мин. одного блока (диаметр мембраны колбочек примерно =3-4мкм). Фотосенсоры современных профессиональных фотокамер состоят из пикселей с размерами 5-9мкм. Один и тот же порядок и однослойные фотосенсоры типа CMOS состоят из постоянныой мозаики ячеек (блоков) RGB (и здесь нам природа помогла в изобретении аналога сетчатке — фотосенсора), что обеспечивает получение цветных оптических изображений, у которых визуально не возможно различить зерно с расстояния 250 мм с остротой нормального зрения, скажем 0,8 (для предметной точки размером 0,0725 мм, при зрительной системе с остротой зрения 1,0 при размере сфокусированного кружка нерезкости = 7мкм, глаз может обнаружить зерно).

Легко посчитать количество трансдукцирумых сигналов блоками RGB. Их насчитывается примерно 1,5 млн в случае трансдукции одного из трёх монохроматических сигналов блока из 3 колбочки, что соответсвует примерно 1,2 млн нервных проводящих путей.

Учёные предполагают, что женщины воспринимают цета лучше, чем мужчины по тому, что они цвета воспинимают в системе четырехроматик (три колбочки + одна колбочка с восприятием зоны спектра красно-зелёных оттенков). Однако, для людей это предстоит доказать. Хотя последние данные исследований восприятия цвета у птиц показали, что мозаичное строение сетчатки, содержащей блоки с разным количеством фоторецеаторов (колбочек и палочек), зависит от вида птиц.

Также, наличие третьего фоторецептора ipRGC с фотопигментом меланопсином в ганглиозном слое сетчатки, связанного синапсами с колбочками и палочками и мозгом прямой и обратной связью, позволяет зрительному отделу головного мозга управлять работой колбочек и палочек уже на первом рецепторном уровне создания оптического изображения в сетчатке (см. Зрительные отделы головного мозга,Фотопигмент,Оптический тракт). (Кстати, тем и отличается работа фотоапарата от работы зрительной системы при создании оптического изображения, у которого нет предварительного формирования сигналов, перед сканированием и формировании окончательного оптического изображения АЦП для передачи в карту памяти или на монитор.

Вообще, до попадания зрительного биосигнала в мозг, эти биологические и механические оптические системы при возействии на них света работают по аналогичной схеме. Но обработка сигнала предметной точки и устройсво фоторецептора и пикселя разные. На этапе, когда нервные зрителные стволы перерезаны и сигналы не могут пройти по оптическому тракту в мозг, фоторецепторы работают без ответной реакции (чувства отсутствуют). Кожа также воспринимает УФ лучи, и имея свою пигментацию, она окрашивается и её цвет легко измеряется и является объективным, который при опросе большой группы людей статистически совпадает с показаниями прибора. Только в этом смысле рассматривается восприятия света фоторецепторами кожи, но не как фоторецепторами зрительной системы. Можно эту часть рассуждений вообще не приводить. Но интресно же — фоторецепторы бывают разные.

В любом случае опровернуть многокомпонентную теорию по имеющимся последним данным, с данными исследований 1975 годов по методу С.Ременко не возможно. Колбочки с их различной конфигурацией, с разными цветовыми жировыми капельками уже увидели у птиц, черепах — это факт это правда. Не возможно это оппровергнуть без альтернативных изображений колбочек, палочек, опровергающих имеющиеся данные (см. Зрительные отделы головного мозга,Фотопигмент,Оптический тракт).

Фоторецепторы и фотопигменты сетчатки

Нейроны сечения сетчатки Палочек, Колбочек, ipRGC
Tri fotorezeptora sethatki .jpg
  • Поперечное сечение сетчатки.

(Клетки при большом увеличении).

Расположение Сетчатка
Функция Экстерорецепторы
Морфрлогия Сформированная Колбочка, Палочка и ipRGC
Предсинапсические связи Ни одной
Постсинапсические связи Биполярные и горизонталные ячейки
Удостоверение снимка NeuroLex sao № 1458938856

Фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки — экстерорецепторы, расположенные в сетчтаке глаза, воспринимающие электромагнитное излучение в световом диапазоне длин волн. Фоторецепторы обеспечивают и создание оптического изображения — функцию зрения, и внешнюю коррекцию биоритмов сна и бодрствования, зависящую от общей освещённости.

Это группа специализированных светочувствительных образований в сетчатке, воспринимающих свет и по-разному возбуждающихся от воздействия них световых лучей, с ответом в виде передачи преобразованного сигнала. Фоторецепторы создают т. н. потенциалы действия — нервные импульсы, дополнительно обрабатываемые в зрительной коре головного мозга, при помощи совокупного движения, поведения биологических систем, которые замкнуты и одновременно имеющие модулятор движения (рефлексы), связывающий фоторецепторы и всех его внутренних элементов с движением внешней среды (электромагнитных волн), из которой поступает движущийся сигнал, и регулирующее по амплитуде или частоте движение саморегуляции биологических систем. Например, регулировка функции фоточувствительного элемента фоторецепторов (мембран колбочек, палочек) означает автоматическую поднастройку оптимального положения их при раздражении падающими фокусирующимся основными спектральными лучами RGB. При этом расщепленный «белый» луч света должен иметь как минимум семь спектральных точек фокусировки семи лучей спектра на оси мембраны на разной высоте с площадями кружка нерезкости диаметром около 7мкм на семи уровнях, в зоне цилиндра, где может разместиться блок как минимум из 3 колбочек, что с точки зрения теории оппонентности Эвальда Геринга — при обработки цветового воздействия могут участвовать в данном случае два блока. То есть спектральные лучи любых двух точек с просветом оптического изображения фокусируются в виде кружков нерезкости диаметром примерно 7мкм (из условия остроты зрения) и улавливаются как бы рефлекторно колеблющейся, подвижной системой клеток с экстерорецепторами (палочками и колбочками), чувствительными к своему цвету.[27][28]

Развитие и генетика фотопигментов

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Опсины

Развитие и генетика фотопигментов — направление исследований о развитии и генетике фотопигментов, связанной с наличием аутосомальных генов, которые производят фотопигменты: колбочки-S и X-связанные пигменты с пиковой чувствительностью в зелёном и красном диапазоне длин волн — пигмент M/L.

Процесс фототрансдукции

Процесс фототрансдукции — важный и сложный, объясняющий механизм поглощения фотонов, преобразования и передачи нервных сигналов от фоторецепторов света. Чтобы понять его, нужно иметь представление о структуре клеток фоторецептора, вовлеченных в зрительный процесс: о палочках и колбочках. Эти ячейки содержат хромофор, (11-cis-retinal, альдегид Витамина A1 en:Vitamin_a и легко-абсорбирующей части) обязанный белку мембраны клетки опсину (opsin). Палочки имеют дело со слабым освещением (низким легким уровнем) и не добиваются цветного видения. Колбочки, с другой стороны, могут закодировать цвет изображения через сравнение продукций трех пар различных типов колбочек! Каждый тип колбочки лучше всего отвечает на определенные длины волны, или цвета, света, потому что каждый тип имеет немного различный опсин (opsin). Три типа колбочек — L-колбочки, М. — колбочки и Булочки-колбочки-S соответственно оптимально отвечают на длинные длины волны (красноватый цвет), средние длины волны (зеленоватый цвет), и короткие длины волны (синеватый цвет) соответственно.[29][30]

Экстерорецепторы сетчатки глаза

Фоточувствительный экстерорецептор (сокращённо — фоторецептор, или рецептор) — группа специализированных нейронов (нервной клетки) различного типа, найденных в сетчатке глаза, и способных к фототрансдукции[31].

Экстерорецепторы ipRGC

Третий вид фоточувствительных клеток (см. Сечение сетчатки глаза) (не колбочки и не палочки), которые относятся к сетчатке глаза.[32]

  • pRGC (Retinal ganglion cell) — фоточувствительные нервные клетки все;
  • ipRGC — фоточувствительные нервные клетки D,E, относящиеся к сетчатке глаза. (Фоточувствительные ячейки нервного узла ipRGC содержат фотопигмент en:Photopigment (ячейка en:Cell_(biology)) меланопсин и расположены в сетчатке вне фокальной поверхности в слое Ganglionic layer (см. Сечение сетчатки глаза).)

Клетки нервного узла (ipRGC), содержащие фотопигмент меланопсин, [33] — клетки, которые недавно обнаружены и являются типом нервной клетки в сетчатке en:Retina глаз млекопитающих. В отличие от других нервных узлов en:Ganglion_cell, относящихся к сетчатке глаза, являются светочувствительными en:Photosensitive!. Это означает, что они — третий класс фоторецепторов en:Photoreceptor_cell сетчатки глаза, которые возбуждаются под действием лучей света. (Они даже при блокировании классических фоторецепторов палочек и колбочек, или в случае применения фармакологических агентов их блокировки, или при отделении их от сетчатки, независимо функционируют).

Палочки

Па́лочки (см.рис.2) англ. rod cells) — один из типов фоторецепторов, расположенных в фокальной поверхности сетчатки в слое (экстерорецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение (сигналы), они болеесветочувствительны, чем колбочки, но участвуют в зрительном процессе в условиях сабого и ночного освещения.

Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента опсина — (род-псина) — родопсина (или зрительный пурпур).

Колбочки

Ко́лбочки (см.рис.1) — (англ. cone) один из типов фоторецепторов (экстерорецепторы), расположенных в фокальной поверхности сетчатки в слое (экстерорецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, воспринимающие и преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение в виде биоэлектрических (сигналов). Они менее чувствительны к свету, чем палочки, но участвуют в цветном зрении.

Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента опсина — (кон-псина) — Участник:Миг/Йодопсина.

Колбочки — главный тип фоторецепторов в цветном зрении

Рис.2. [34]

Есть два главных типа фоторецепторов у большинства позвоночных в сетчатке глаз в фокальной поверхности — палочки и колбочки. Палочки очень чувствительны, но медленны, и их ответ происходит при насыщении светом в условиях лёгких уровней освещенности (вечерний и ночной), где колбочки функционируют оптимально. Палочки — не используются в местах, где искусственное освещение, адекватное для зрения колбочки, которое является вездесущим. Колбочки менее чувствительны, но быстры и могут приспособиться к самым ярким огням, будучи почти недоступными для насыщения светом от них. Как выясняется в последнее время (2007)с открытием фоторецепторов сетчатки ipRGC с фотопигментом меланопсином, связанных с колбочками и мозгом, кроме всего являются фильтрами УФ излучения на пути попадания световых лучей на мембрану колбочек. Колбочки развились среди палочек несомненно в зонах сильного солнечного света, где зрение было большим преимуществом. В «широком» солнечном свете, тени более сильны и более контрастны, более важны для обнаружения объектов, нежели в условиях более слабого света и важны в борьбе за выживание. В процессе зрения тени деполяризуют колбочки, приводящие к выпуску передатчика, который влияет секунду, заказывая передатчики — нейроны сетчатки глаза. Появление света гиперполяризует колбочки, приводящие к сокращению (удалению) этих передатчиков.

  • Рис.2. Он показывает различные длины волн (цвета), производящие идентичные ответы от колбочек.

Колбочка только отвечает на энергию, которую она поглощает (Максвелл 1872). Полная длина волны света может произвести идентичные ответы колбочой, если энергия, поглощенная колбочкой — аналогична для этой длины волны (рис. 2). Колбочки — страдающие дальтонизмом, создающие не адекватный (univariant) ответ, отражают только количество энергии, которую они поглощают. Обнаружение объектов энергией, отраженной от их поверхностей, однако, может терпеть неудачу, когда объекты отражают подобное количество энергии как их фон. Вот — то, где цветное видение становится важным. Контраст длины волны может обнаружить объекты, когда контраст энергии отсутствует или минимальный. Объект может отразить ту же самую энергию, но редко отражает тот же самый состав длины волны в качестве его фона. Цветное видение комбинирует и энергию, и контрастирует длину волны, чтобы обнаружить объекты, и это преимущество, вероятно, развилось рано с развитием зрения.

Разные виды колбочек
Рис.3.[35]Нормализованные спектры поглощения колбочки-S и колбочки-L и opsins, добивающийся двухроматизма (divariant)

Чтобы обнаруживать объекты с различиями в отражённом спектральном свете с различным коэффициентом отражения, необходимы два или больше различных типа колбочек. Это — важное понятие, которое позволяет понять, что такое цветное зрение. Для видения цвета дихроматизма (divariant) должно быть два типа колбочек, должны существовать и они должны быть чувствительными к различным частям видимого спектра, желательно настолько отличными, насколько возможно. Диапазон видимого спектра зависит от способности света проникнуть через глаз и быть поглощен фоторецепторами. Ультрафиолетовый свет поглощается предшествующей долей наших глаз (фоторецепторами ipRGC) и редко достигает фоторецепторов палочек и колбочек. Инфракрасный свет проникает через наш глаз, но его (quantal) энергия часто бывает слишком маленькой, чтобы активизировать opsins. Поэтому вначале, в развитии цветного видения, развился opsins, чувствительный к середине нашего видимого спектра, в зоне спектрального желтого цвета, и короткой длины волны-S opsin во втором типе колбочек, в районе спектрального синего цвета (иллюстрация 3). Их назвали L (длинная чувствительная длина волны) и S (короткая чувствительная длина волны) колбочек соответственно, и это было первым шагом в развитии цветного зрения.[36]

  • Рис.3. Нормализованные спектры поглощения колбочки-S и колбочки-L и opsins, добивающийся двухроматизма (divariant), красят видение. Сильное поглощение одной колбочкой-S opsin вызывает «синий» цвет; сильное поглощение колбочкой-L opsin вызывает «желтый» цвет и вызывает «белый или серый» в зависимости от бесцветного контраста легких и темных лучей. 4-ый корень делает кривые идентичными в форме.

Зрительные отделы головного мозга

Рис.6,Зрительные тропы мозга
Рис.7,Схема цветного зрения с точки зрения трёхкомпонентной теории

Зрительные отделы головного мозга  — восприятие цвета и света, получение оптического изображения в коре головного мозга — второй, окончательный этап работы зрительной системы образования оптического изображения в зрительной системе

На начальном этапе визуального восприятия света и цвета (в пределах сетчатки) восприятие цвета начинается на раннем уровне в визуальной системе — даже в пределах сетчатки проходя через начальные цветные механизмы «противника». Известно, что механизмы противника обращаются к противостоящему цветовому эффекту красно-зелёных, синих-желтых и бело-чёрных цветов. При этом визуальная информация возвращается назад через оптический нерв к оптическому перекресту en:Optic_chiasm: пункт, где два оптических нерва встречаются и информация от временных (контралатеральных) визуальных полевых крестов до противоположной стороны мозга. После оптического перекреста визуальные тракты en:Optic_tract нервного волокна упоминаются как оптические тракты, которые входят в таламус en:Thalamus через синапс в боковом en:Lateral_geniculate_nucleusgeniculate ядре (LGN)en:Lateral_geniculate_nucleus.

Психология восприятия света и цвета

Психология восприятия цвета — способность человека воспринимать, идентифицировать и называть цвета.

Трёхкомпонентная теория цветного зрния

Трёхкомпонентная теория цветного зрния  — теория, основанная на базе гистологических исследований,[37] выражает принцип многокомпонентности восприятия света и цвета, выражающий правомерность наличия трёх, четырёх и более типов колбочек, равномерно расположенных в сетчатке в виде мозаики блоков, содержащих не менее трёх, воспринимающих фотоны, транcдукцирующих биосигналы монолучей спектра света, например, RGB. В зависимости от содержания в мембранных клетках фоторецепторов (колбочек) разновидностей фотопигмента опсина они фототрандукцируют оппонентно отобранные сигналы спектральных лучей света предметных точек в зрительные отделы головного мозга.

Цветное зрение у людей и животных

Рис. 1в; Фигура оппонентного принципа выделения более яркого сигнала из зоны менее ярких, окружающих выделяемый сигнал, независимо от цвета.
Рис.5,Колбочки (палочки), микроскопия

Механизмы трехцветного световосприятия у приматов (Trichromatic) лучше всего исследованы на примере человека. Согласно последним достижениям в исследованиях физиологии зрительной системы животного мира, у остальных приматов зрительное восприятие незначительно отличается от восприятия цвета человеком.

Следует заметить, что у части людей, вследствие определённой мутации, возник дополнительный зрительный пигмент, с несколько иным строением и иной спектральной чувствительностью. У таких людей (а пока известно, что эта мутация передаётся только женщинам) зрение четырёхкомпонентно, то есть они несколько лучше различают оттенки различных цветов.

Цветное зрение у людей и животных связано с вопросами саморегуляции организма, с наличием совокупного движения, поведения биологических систем, которые должны быть замкнутыми и одновременно должны иметь модулятор движения, связывающий организм и его внутренние системы с подвижностью, колебаниями внешней среды, из которой поступают сигналы, возбуждающие по амплитуде или частоте, требующие взаимодействия с элементами нервных узлов. Например, регулировка функции или положения элементов нервной клетки фоторецепторов мембран означает автоматическую поднастройку оптимального положения их при раздражении падающимми, фокусирующимся основными спектральными лучами RGB. При этом диспергированный «белый» луч света должен иметь как минимум семь спектральных точек фокусировки семи лучей спектра на оси мембраны на разной высоте с площадями кружка нерезкости около 7-9мкм, при этом на семи уровнях (зона цилиндра кружков нерезкости, где может разместиться ячейка как минимум из 6-ти колбочек). Это достаточно с точки зрения теории оппонентности Эвальда Геринга — отбор и обработки сигналов цветового воздействия на экстерорецепторы. То есть спектральные лучи любой точки оптического изображения фокусируются в виде кружков нерезкости диаметром 7-9мкм и улавливаются как бы рефлекторно колеблющейся, самонастривающейся, подвижной системой ячеек с экстерорецепторами (палочками и колбочками), чувствительными к своему цвету. Тем не менее данная гипотеза, созданная в 1985 году, была создана, когда не имелвсь возможносить проводить гистологические исследования на живых клетках (колбочек, палочек и др.) внесла свой вклад в развитие науки о восприятии света и цвета.

Особенности аберраций глаза

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Аберрация глаза
Рис.8,Хроматизм положения (1) и его уменьшение (2) с помощью биологически приспообленных систем: изменения кривизны оптической сисиемы глаза и др.

Особенности аберраций (особенно хроматической) глаза — способность оптической системы глаза (в основном раговица+хрусталик) реагировать на возможные аберрационные явления в оптических изображениях на сетчатке, аналогично возникающих в любых линзах. Наличие же аберраций глаза приводят к тому, что каждая точка предмета изображается в виде пятна (кружка нерезкости) с весьма сложным распределением освещенности в нем. При хроматической аберрации (цветовое зрение) имеет место появления кружков нерезкости в фокальной поверхности (напаример, синего, зелёного, красного цветов)(см. рис.8 (1)).

Имеются хроматическая, дифракционная, сферическая аберрации глаза. Что касается хроматических аберраций, то наряду со способностью оптической сиситемы рефлекторно менять кривизну роговици и хрусталика, а также с меняющеёся твёдостью биологических линз (роговица, хрусталик с уменьшением твёрдости к периферии измененяется показатель преломления, при котором, центры преломления (например, RGB) монолучей ложаться в оптимальной наименьшей зоне кружка нерезкости (см.рис.9 (2)).

Также следует учесть, что колбочковые, палочковые нервные клетки нескольких типов содержат пигмент фибриллмиоид, который под действием световых лучей заставляет нервную клетку изменять свои размеры — сокращаться, т.е. учавствовать в ретиномоторной реакции при сокращениях с изменением длины, например, колбочки перпендикулярно сетчате, рефлекторно, автоматически участвуя в положении мембраны колбочки (палочек) по высоте, т.е. в поднастройке точки фокусировки основных дисперсионных лучей трёх колбочек: «красной», «зелёной», «синей». При этом в каждом блоке из трёх колбочек, сфокусиованная точка попадает на мембрану колбочки, меняющейся по длине и т.о. автоматически при сокращении нервного ствола миод колбочки (см. рис. колбочки) также плавает. Откуда в условиях подвижной мембраны сфокусированная предметная точка при фокусировке как бы улавливается подвижной фокальной поверхностью сетчатки («плавающей мембраной»), что дополнительно при фокусировке обеспечивает фокусировку точки в центр фокусировки с наименьшим кружком нерезкости — с максимальнуой энергией сфкусированных фотонов в мембранном слое. Это также обеспечивает получение оптимально более сильного, яркого сигнала предметной точки, каждого из лучей каждой колбочой ячейки RGB — или в итоге — максимальную резкость и яркость оптического изображения.[38]

Ретиномоторная реакция фоторецепторов

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Фибриллы
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Микрофибриллы
Рис. 1. Смещение гранул меланина, рецепторной части колбочек и палочек в сетчатке — при дневном освещении (дневное зрение; LA — состояние световой адаптации глаза)
Слева — микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы, справа — схематическая прорисовка взаиморасположения органелл и фоторецепторов. Направление света, приходящего в сетчатку сквозь хрусталик: снизу-вверх.
На фото видно: днём палочки скрыты гранулами меланина; рецепторная часть колбочек выдвинута к свету (на фото — смещена вниз).[39]
Рис. 2. Движение колбочек, палочек и гранул в условиях слабого освещения (ночное зрение; DA — темновая адаптация глаза), микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы.
Справа — схема перемещений органелл и изменения формы фоторецепторных клеток.
На фото видно: при недостатке света гранулы меланина открыли путь света к палочкам; рецепторная часть колбочек удалена от источника света, рецепторная часть палочек — приближена к нему (на фото — смещена вниз).[40]

Ретиномоторная реакция фоторецепторов — механические процессы в сетчатке глаза, связанные с перестройкой взаимного расположения рецепторов (палочек и колбочек), и гранул меланина,
в соответствии с уровнем освещённости (см. рис. 1-2).

Этот процесс, по сравнению со скоростью движения хрусталика, или реакцией глаза на движение, довольно медленный. Скорость адаптации легко оценить по времени, которое требуется нашим глазам для привыкания к резкой смене освещения (например, при переходе из солнечной комнаты — в тёмную, и наоборот, мы временно, на секунды, «слепнем»); но полная световая адаптация занимает 10-30 минут. Такая саморегуляция функций организма — подстройка чувствительности органа зрение к условиям освещённости, связана и с организацией циркадных ритмов [41] и обеспечивает адаптацию глаза к различным условиям окружающей среды, и переход от дневного, цветного зрения — к ночному, более светочувствительному, но монохроматическому. Наиболее ранние, а затем и самые подробные работы по изучению процесса ретиномоторной адаптации были проведены на рыбах. [42]

Регулировка функции и/или положения элементов нервной сети глаза — фоторецепторов сетчатки означает автоматическую настройку их положения при световом раздражении, в соответствии с общей яркостью, интегрированной в поле зрения.[43][44]

Цветное зрение у человека

Цветное зрение у птиц

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цветное зрение у птиц

Доказано [45] (2006 год), что сетчатка у птиц обладает одной из самых сложных систем фоторецептора колбочки среди позвоночных животных. Исследуя спектры поглощения сетчатки было получено, что птицы имеют пять типов колбочек, включая четыре одиночных, которые поддерживают видение цвета tetrachromatic и двойную (колбочку), которая обеспечивает восприятие движения.[46] (см. рис.4а).

Четыре спектрально различных пигмента колбочек, полученные из белка опсина, структурно подобны. Их строение близко к молекуле витамина А. Когда пигмент поглощает свет, падающий на сетчатку глаза (на палочки и колбочки), изменяется мембранный потенциал клетки-колбочки, затрагивающий нейроны в слое ганглий сетчатки. Каждый нейрон в слое нервного узла может воспринимать информацию процессов от множества фоторецепторов, и может в свою очередь вызвать нервный импульс и передать информацию по оптическому нерву для дальнейшей обработки в специализированные зрительные центры мозга. Чем более интенсивный свет, тем больше фотонов поглощено зрительными пигментами, и большее возбуждение каждой клетки стимулирует появление более яркого оптического изображения.[47] При этом предварительно созданные биосигналы восприятия света и цвета при фототрансдукции в мембране попадают в жировые ячейки колбочек и палочек, где они фильтрутся (согласно их цветовой специализации) и дальше по нервным клеткам через синапс попадают в зрительные нервные стволы, ведущие эти сигналы в мозг. Жировые капельки, окрашенные в цвета чере-, пять- и более «хроматик», яркое доказательство многокомпонентности работы восприятия света и цвета зрителной системы индивидуумов.

Математика цветного зрения


Критика доводов о несостоятельности трёхкомпонентной теории

В вопросах цветовосприятия в последние десятилетия наметился прорыв в создании новых совершенных средств исследований, позволяющих рассмотреть живые клетки и их работу при воздействии на них видимых лучей света (цвета). Удалось рассмотреть колбочки RGB, открыть третий фоторецептор сетчатки ipRGC (~2007 год), который расположен в ганглиозном слое сетчатки и связан с колбочками, палочками, мозгом. Он выполняет важные функции при цветовосприятии, в том числе в регулировании работы колбочек при восприятии спектра коротковолновых лучей (синих-фиолетовых), пропуская нормальные лучи, блокируя сильнодействующие. Он содержит оптический пигмент меланопсин.

Распределение рецепторов в сетчатке бабуина . Синие колбочки были распределены регулярно в периферии, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих.[48]
Рис.1a. Тонкий срез человеческой внешней сетчатки, где показаны палочки и колбочки (выделена «синяя» колбочка)[49]

Рентгеноскопия сетчатки и отделов мозга, проведенная ещё в 1966, 1977 годах Р.Е.Марком, на атомно-молекулярном уровне подтверждает ранее сформулированные гипотезы о работе сетчатки, где заложены фоторецепторы колбочки, которые на рецепторном уровне воспринимают, трансдукцируют основные сигналы RGB оптического изображения (контурного) перед передачей их в высшие зрительные отделы (нейронные) головного мозга (см.Лаборатория Р.Е.Марка). Уже данная иеформация позволяет сформулировать основу трёхкомпонентной теории цветного зрения ( некоторые участники бездоказательно пытаются её опровергнуть, ссылаясь на нелинейную теорию цветного зрения С.Ременко).

В настоящее время уже вообще не стоит вопрос о восприятии цвета в сетчатке блоками из трёх колбочек RGB (R.Marc, 1977).[50],[51] Если говорить о восприятии синих монолучей синими колбочками, что в нелинейной теории С.Ременко вообще это отвергается и как альтернативой является работа палочки в блоке палочка-колбочка, то уже в 1977году получены легко рентгеновские снимки синей колбочки в ряду основных колбочек зелёных и красных (см. рис.1а).

Группа учёных Лаборатории R.Marcа уже работают над созданием атласа основных нервных клеток сетчатки и отделов головного мозга, на основании электронной микроскопии их у кроликов и крыс. При этом используется разработанная мощная программа обработки данных современных микроскопов и компьютерных систем. При этом открывается возможность визуально анализировать работу здоровых и больных клеток с целью лечения целого ряда болезней (слепота, дальтонизм и др.). [52],[53].

Что важно, на рентгеноскопии среза сетчатки (cм. Фиг.R) видно, что основные фоторецепторы колбочки и палочки в процессе формирования оптического изображения работают независимо. Так синяя колбочка при дневном зрении воспринимает диапазон синих лучей под присмотром фоторецепторов ipRGC. Например, сильные сигналы ультрафиолетовых, синих лучей под действием ipRGC и мозга закрывают вообще ресницами глаза глаз от их попадания во внутрь (скорость реакции 1/2000сек) и имеются другие функции у них, связанные с трансдукцией синего сигнала.

1. Доводы о том, что палочки и колбочки одинаковы и не имеют различий голословны и оторваны от жизни. В настоящее время получены изображения разных типов колбочек и палочек, которые отличаются топографически и функционально. (См. рис. 2б, 10,). На приведенных изображениях колбочек птиц и черепах ещё раз показывает примитивный и безответственный характер доказательств того, что колбочки одинаковы. В глазу птиц даже есть двуглавые колбочки, расположенные в периферийной части и управляющие движением птиц.
2.
Рис.П; Мутация белка протеина (содержащего разновидность пигмента родопсин) в мембране колбочки человека в четырёх областях
Фиг.К; Фигура «синей» колбочки сетчатки примата при электронной микроскопии и её связи с ячейками ганглиозного слоя сетчатки. [54]
Что касается фотопигментов, то автору критики следует ознакомиться с тем, что пигменты, например, белкового фоторецептора или изменяют своё устройство или претерпевают уменьшение своего изображения (вида), когда они поглощают фотон. Это изменение происходит в устройстве или в окислительно-восстановительном процессе хромофора и выражается в изменении устройства белка или его деятельности, и вызывает каскад трансдукции сигнала. Примеры для пигментов фоторецепторов, находящиеся в сетчатке глаза: например, родопсин (относящийся к сложным белкам хромопротеинам) вызывает желтый цвет; например, криптохром (cryptochrome), и билин (bilin) вызывает голубой цвет растений. Относительно фотопигмента цинолаба, то в результате фототрансдукции сигнала, пигмент который светится в жировых капельках синим цветом можно назвать любым имененем, важен цвет, который формирует колбочка. Не исключено, что он близок к меланопсину, билину. (См. Белок фоторецептора) [цитата, необходимая]

Проведенное исследование модели протеина (2009) «bestropin-1» — модель белка bestropin-1 в мембране рецепторов (приспособленный от Milenkovik), но только в четырёх областях, расположенных в мембране колбочек сетчатки человека и связанны с процессом мутации и ячейки белка обозначены в цвете. (См.рис.П). [55]

3., 4. Относительно графиков чувствительности глазных пигментов, их спектров, то в результате флюоресцентной наноскопии уже получены данные цветных изображений спектров жировых капелек колбочек и в результате фототрансдукции падающих монолучей спектра, это уже на экране монитора микроскопа рассматривается и исследуется на гистологическом уровне. Все полученные данные строения фоторецепторов (колбочек, палочек) легко дают возможность получить графики, топографию строения элементов, мозаику сетчатки и т.д.
5. По вопросу определения параметров выходных сигналов фоторецепторов колбочек, палочек, то в данном вопросе автор критики трёхкомпонентной теории занимает позицию 50-80 годов прошлого столетия, когда не могли мечтать, чтобы визуально рассмотреть живую колбочку в цвете и трехмерном пространстве в микроскопе на атомно-молекулярном уровне. Поэтому в настоящее время даже не рассматривают гипотезы, которые строятся на базе несовершенных моделей исследований. Тем более не в свете с требованиями к теории восприятия света и цвета на современном этапе исследований.
6., 7., 8. По вопросу хроматической аберрации, визуального восприятия предметных точек, остроты зрения, о строении фокальной поверхности сетчатки (мозаика, блоки фоторецепторов) и др.

Во-первых, комментарий участника Дмитрия:

Бредовые глупости про «ползающие» колбочки, подстраивающиеся под «фокусировку» могли придти в голову только неграмотному человеку совершенно оторванному от действительности: физики, математики, биологии.

Данный комментарий не зависимо в чей адрес сделан, следует рассматривать как поведение человека, страдающего комплексом отклонений.

По существу. При учёте хроматических аберраций глаза учитывается высота мембраны колбочки в 50мкм. Любой сфокусированный монохроматический луч спектра может сфокусироваться на разной высоте мембраны даже если все колбочки строго одинаково расположены в фокальной поверхности сетчатки. Однако и в этом случае мембраны колбочек на изображении среза сетчатки расположены не на одной высоте. Палочки расположены расположены выше колбочек. Подробнее смотри выше раздел «Мозаика экстерорецепторов сетчатки».

При этом появление аберраций глаза способно привести к тому, что каждая точка предмета может выглядеть в виде пятна с весьма сложным распределением освещенности в нем. При хроматической же аберрации (цветовое зрение) имеет место появления кружков нерезкости в фокальной поверхности (например, синего, зелёного, красного цветов).

Кроме того, цветное зрение у людей и животных связано с вопросами саморегуляции организма, с наличием совокупного движения, поведения биологических систем, которые должны быть замкнутыми и одновременно должны иметь модулятор движения, связывающий организм и его внутренние системы с подвижностью, колебаниями внешней среды, из которой поступает сигналы, возбуждающие по амплитуде или частоте, требующие взаимодействия с элементами нервных узлов. Это относится также и к сетчатке с фоторецепторами. Живая ткань не может быть статичной, колбочки также подвержены ретиномоторной реакции (см. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (где приведены полученные новые данные микроскопии 2011)), что сказывается на восприятие изображений предметных точек и их фокусировке. (См. Участник:Миг/Колбочки (сетчатка)).

На основании флюоресцентной наноскопии срезов живой сетчатки доказано, что восприятие света и цвета основано на работе фоторецепторов сетчатки, состоящей из мозаики блоков («ячеек») с разным количеством колбочек, которые воспринимают основные монохроматические лучи спектра света предметной точки индивидуально в зависимости от строения сетчатки. Например, у птиц мозаика сетчатки состоит из блоков, содержащих систему колбочек «четырехроматик» (четыре колбочки), у человека —«трихроматик» (три колбочки). (см. рис.3а,6). Т.е. в каждом блоке мозаики сетчатки могут содержаться по три, четыре, пять и т.д. колбочек, воспринимающих специализировано лучи на базе RGB.

Также на основании опубликованных данных исследований профессора департамента офтальмологии функциональной нейроанатомии сетчатки R.E.Marcа (2009), то уже в 1966 году при электронной микроскопии сетчатки полученные данные «синих» колбочек приматов (см. фиг.К)[56], что не совпадает с данными С.Ременко на базе его исследований на модели глаза (колориметре), где вместо живых ячеек (колбочек и палочек) сетчатки использованы фототранзисторы и утверждается, что в сетчатке глаза в восприятии цвета участвуют блоки только из двух фоторецепторов «палочка+колбочка» (1975). До настоящего времени не подтверждается при микроскопии ячеек сетчатки на наноуровне живых срезов сетчатки на атомно-молекулярном уровне. Одновременно в настоящее время учёные всё больше приходят к мнению, что нет прямых связей между колбочкой и палочкой при трансдукции сигналов RGB (не подтверждается при микроскопии ячеек сетчатки). (См.Лаборатория Р.Е.Марка)

Например, из условия наличия 6 млн. колбочек в жёлтом пятне (у человека), на площади 6 мм², которые воспринимают цвет, можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии выдать нужную информацию цветов, сфокусированной на сетчатку предметной точки. Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находится в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических групп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т. д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8). Основное количество фоторецепторов желтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (т.е. оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноименными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4мкм(диаметральный наибольший размер основания конуса мембраны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки в виде облачков, кружков нерезкости с просветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит. (Более подробно см. Современное понимание механизмов цветного зрения).

Из условия остроты зрения глаза — способности рассмотреть две точки с просветом между ними на определённом расстоянии (например, при остроте зрения человека 1,0 оно равно 72,5мкм), одна колбочка этого сделать не может. Откуда всегда рассматривается две точки с просветом минимум двумя колбочками или палочками, которые образуют блоки, например, RGB мозаики сетчатки. Как показано выше, диспергированные монолучи предметной точки с диаметром кружка нерезкости примерно 7мкм накрывают три колбочки мин. одного блока с диаметром 6,9мкм (где диаметр мембраны колбочек примерно = 3-4мкм). Таким образом, в любом случае предметные точки участвуют в восприятии изображения блоком из трёх колбочек мозаики сетчатки. А это значит, что 6млн. колбочек жёлтого пятна объединены в 1,5-2млн. блоков RGB, которые оппонентно трансдукцируют выходные биосигналы красного, зелёного, синего цвета под управлением головного мозга и фоторецепторов ipRGC, попадающие в зрительные отделы головного мозга через жировые капельки и далее по нервным путям. (Около 1млн. стволов). При этом часть сигналов из 1,5-2млн. фильтруется, подавляется в блока при трансдукции RGB под управлением головного мозга и фоторецепторов ipRGC. В итоге разговор о том, что все колбочки одинаковые и что одна колбочка способна оценить остроту зрения и цвет является надуманным.

Ссылкой на источник в виде:

Единственные результаты, так ни кем и не оспоренные на сегодняшний день, были получены группой учёных W. B. Marks, W. H. Dobelle, E. F. Mak Nichol. Их исследование подробно описано в работе «Visual Pigments of Single Primate Cones» W. B. Marks, W. H. Dobelle, E. F. Mak Nichol Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218. Science, Vol. 143, p. 1182, 1964., и что при освещении только её узкополосным излучением (вырезанным из широкого непрерывного спектра), по спектру отражения можно определить именно ту область, которую поглощает колбочка (область чувствительности колбочки). Для этого использовался широкополосный спектр оптического излучения из которого монохроматором вырезался очень узкий участок спектра. Далее этот монохромный спектр фокусировался в точку размером меньше, чем геометрический размер самой колбочки. Этой точкой сканировали сетчатку живого глаза.

Как видим, из приведенной участником Дмитрием критики трёхкомпонентной теории цветного зрения, источник, где проведенное исследование в 1964 году при сканировании сетчатки не учитывалась работа мозга и фоторецептора ipRGC (открыты в 2007 году) с фотопигментом меланопсином, которые дозируют, фильтруют область сильных фотонов коротковолновых монохроматических лучей (фиолетовых-синих). Поэтому не случайно не удалось обнаружить колбочек, трансдукцирующих синие лучи света.

9. По вопросу явления (из области мистики), когда можно увидеть провод диаметром 4мм на расстоянии 500м.

В данном случае можно предположить наличие остроты зрения намного большей 1,0 и что мембраны фоторецепторов, например, палочек с диаметром мембраны = 1мкм в зоне периферийного зрения плотно упакованы в блоках и способны дифференцировано воспринимать границы объекта величиной в 4мм на расстоянии 500м, т.е. с разрешением в 0,2мкм. Но это мистика, которая не правдоподобна. Соглашусь, что для ястреба или орла — это больше подходит.

10. По вопросу дефектов цветовосприятия.

Именно, с открытием третьего фоторецептора сетчатки ipRGC (2007) учёные получили возможность глубже вникнуть в природу отклонений в восприятии цвета зрительной системой. Не рассматривая в комплексе работу колбочек, мозга, фоторецепторов ipRGC, конечно, у автора критики трёхкомпонетной теории имеется много вопросов цветового восприятия, которые в настоящее время проясняются. Тем более, находясь на принципах нелинейной теории С. Ременко (1975), эти вопросы не решаемы (без исследований на живой клетке, с учетом генного подхода, это не возможно сделать).

Оценка альтернативы трёхкомпонентой теории — нелинейной теории зрения

нелинейная теория цветового зрения, в отличии от трёхкомпонентной, не использует субъективных параметров цвета. Все параметры цвета в нелинейной модели цветовосприятия — объективны и имеют строгое определение и чёткий физический смысл.[57] [58]

При этом все возможные цвета и оттенки находятся на цветокоординатной системе нелинейной модели. Фактически цветокоординатная система нелинейной модели представляет собой всем известный «цветовой круг». В центре находится белый, по периметру чёрный. Любые два противоположных (относительно центра координат) цвета равноудалённые от центра, в сумме дадут белый. Яркость — третья координата, перпендикулярная плоскости. Все существующие цвета имеют своё место в этой полусфере. На рисунке сплошной, толстой линией показано положение спектральных цветов (одинаковой яркости) на цветокоординатной системе.

Но цвет — как физический параметр, определяющий степень воздействия и спектральное распределение всех излучений, не различим фотоприемным устройством (фототранзистором), и все характеристики цвета оцениваются согласно характеристикам глаза среднего статистического на6людателя — как с эталонами. С точки зрения колориметрии цвета, модель глаза в нелинейной теории зрения наиболее успешна для решения задач более прогрессиивной колориметрии цвета, получения большого количества переходных цветов и составления каталогов цветов для художников, полиграфии, производства красок, цифрового видео и фотографии.

См. также

Ссылки

  1. Human Physiology and Mechanisms of Disease by Arthur C. Guyton (1992) p.373
  2. Тонквист Г. Аспекты цвета. Что они значат и как могут быть использованы // Проблема цвета в психологии / Отв. ред. А. А. Митькин, Н. Н. Корж. М.: Наука, 1993. С. 5-53. (С. 7)
  3. http://www.library.biophys.msu.ru/PDF/3353.pdf М. А. Островский ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИЙ ПАРАДОКС ЗРЕНИЯ
  4. http://www.library.biophys.msu.ru/PDF/3353.pdf М. А. Островский ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИЙ ПАРАДОКС ЗРЕНИЯ
  5. Тонквист Г. Аспекты цвета. Что они значат и как могут быть использованы // Проблема цвета в психологии / Отв. ред. А.А.Митькин, Н.Н.Корж. М.: Наука, 1993. С. 5-53. (С. 7)
  6. ГР Jacobs, Neitz М., Deegan JF, и Neitz J. Trichromatic окрашивают видение в Новых Мировых обезьянах. Природа 382: 156†"158, 1996. [Medline]
  7. Neitz М. и Neitz J. Молекулярная генетика цветного видения и цветных дефектов видения. Арч Офталмол 118: 691†"700, 2000. [FreeВ FullВ Текст]
  8. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
  9. Исаак Ньютон (1687, 1713, 1726). «Математические начала натуральной философии», третья часть «Система мира». Перевод с латинского и примечания А. Н. Крылова. М., Наука, 1989 г., 688 с ISBN 5-02-000747-1
  10. http://vspu.ru/kafedra-filosofii-i-politologii/dopolnitelnje%20materialj/mirovozzrenie-duhovnost-cennosti/goryachev-a-p-sovremennaya-teoriya-zreniya-mify-i-realnost
  11. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  12. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  13. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  14. http://colormind.narod.ru/YanshinMonograph/YnshinMngrph1-4.htm
  15. http://colormind.narod.ru/FAQ4.htm
  16. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
  17. http://webvision.med.utah.edu/
  18. ГР Jacobs, Neitz М., Deegan JF, и Neitz J. Trichromatic окрашивают видение в Новых Мировых обезьянах. Природа 382: 156†“158, 1996. [Medline]
  19. Neitz М. и Neitz J. Молекулярная генетика цветного видения и цветных дефектов видения. Арч Офталмол 118: 691†“700, 2000. [FreeВ FullВ Текст]
  20. http://webvision.med.utah.edu/HC.html
  21. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  22. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
  23. Hart NS (2001) Variations in cone photoreceptor abundance and the visual ecology of birds. J Comp Physiol A 187: 685—697.
  24. Goldsmith TH, Collins JS, Licht S (1984) The cone oil droplets of avian retinas. Vision Res 24: 1661—1671.
  25. Bowmaker JK, Knowles A (1977) The visual pigments and oil droplets of the chicken retina. Vision Res 17: 755—764.
  26. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0008992
  27. http://en.wikipedia.org/wiki/Sensory_receptor
  28. http://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell
  29. http://en.wikipedia.org/wiki/Vitamin_a
  30. http://en.wikipedia.org/wiki/GPCR
  31. http://en.wikipedia.org/wiki/Phototransduction
  32. Wong, Kwoon Y.; Dunn, Felice A.; Berson, David M. (22 December 2005). «Photoreceptor Adaptation in Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells» (HTML: Full text). Neuron 48: 1001—1010. doi:10.1016/j.neuron.2005.11.016. http://www.neuron.org/content/article/fulltext?uid=PIIS0896627305009645. Retrieved 2008-05-11.
  33. http://en.wikipedia.org/wiki/Melanopsin
  34. http://webvision.med.utah.edu/Color.html#Author
  35. http://webvision.med.utah.edu/Color.html#Author
  36. http://webvision.med.utah.edu/Color.html#Author
  37. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  38. file:///C:/Documents%20and%20Settings/ser/Desktop/article076820.html
  39. http://www.imls.uzh.ch/static/CMS_publications/neuhauss/literatur/pdf06/Hodel_AnatRec_06.pdf
  40. http://www.imls.uzh.ch/static/CMS_publications/neuhauss/literatur/pdf06/Hodel_AnatRec_06.pdf
  41. Pierce ME, Besharse JC (1985) Circadian regulation of retinomotor movements. I. Interaction of melatonin and dopamine in the control of cone length. J Gen Physiol 86:671-689
  42. http://www.molvis.org/molvis/v14/a44 Identification of differentially expressed genes in carp rods and cones Molecular Vision 2008; 14:358-369
  43. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16721865
  44. http://varles.narod.ru/index.html?http://varles.narod.ru/lekzii1/404.htm
  45. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  46. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0008992
  47. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf.
  48. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html
  49. http://webvision.med.utah.edu/photo1.html
  50. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html
  51. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/403607?dopt=Abstract
  52. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-disease.html
  53. http://www.amazon.com/Human-Eye-Structure-Function/dp/0878936459
  54. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  55. http://dare.ubn.kun.nl/bitstream/2066/74414/1/74414.pdf
  56. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  57. С. Ременко, «Нелинейная модель измерения цвета и уточнение терминов колориметрии», Всеакадемический семинар по проблемам стандартизации и метрологии, Ташкент, 20 — 25 ноября 1986 год, стр 41 — 42.
  58. С. Ременко, «Определение основных понятий в области колориметрии и измерения цветовых параметров излучения», V Всеакадемический семинар по проблемам стандартизации и метрологии Ереван, 16 — 20 ноября 1987 год, стр 58 — 59.
Web colors black silver grey white red maroon purple fuchsia green lime olive yellow orange blue navy teal aqua