Фибриллы

• См. также Фибриллы (версия Миг).

1. Аксон
2. Нервно-мышечное соединение
3. Мышечное волокно
4. Миофибриллы

Фибриллы (новолат. fibrilla) – нитевидные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке и тканях двигательную или скелетную функции. Состоят из протофибрилл.

Сократимые фибриллы содержат белок актин, специальные фибриллы мышечных клеток имеют также миозин.

К фибриллам относят различные по происхождению и функцией волокна. Образования, видимые в оптическом микроскопе (например, коллагеновые и эластичные волокна, миофибриллы, тонофибриллы) и обнаруживаемые электронномикроскопически (например, протофибриллы мышц, цитоплазматические микрофибриллы).

Основные виды фибрилл выдимые в микроскопах:

• Миофибриллы (оптический микроскоп);
• Тоннофибриллы (оптический микроскоп);
• Протофибриллы мышц (электронный микроскоп);
• Цитоплазматические микрофибриллы (электронный микроскоп).

Миофибриллы

Миофибриллы [от мио... и новолат. fibrilla (уменьшительное от лат. fibra) - волоконце, ниточка], сократимые нити в протоплазме поперечнополосатых мышечных волокон скелетной мускулатуры, сердечной мышцы, мышц с двойной косой исчерченностью и др.. Диаметр миофибриллы от 0,5 до нескольких мкм. В поперечном сечении миофибриллы округлы, угловаты или овальны.

Однако основную массу миофибрилл составляют тончайшие белковые нити — миофиламенты, или протофибриллы двух типов: толстых — миозиновых (состоят главным образом из миозина, длина их около 1500 нм, диаметр 10-15 нм) и тонких — актиновые (состоят в основном из актина, длина их 1000-1100 нм, диаметр 5-8 нм). Имеются в миофибриллах и другие белки: тропомиозин В (в тонких протофибриллах мышц всех типов) и тропомиозин А, или парамиозин (в толстых протофибриллах мышц с двойной косой исчерченностью), а также a и b актинины, тропонин и др.

Миофибриллы входят в состав всех мышечных (сокращающихся) тканей.

Строение миофибрилл

В цитоплазме имеется большое количество миофибрилл, обеспечивающих сокращение; миофибриллы состоят из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) микрофибрилл.

Фибриллярные белки

Фибриллы состоят из т.н. фибриллярных белков — белков, имеющих вытянутую нитевидную структуру, в которой соотношение продольной и поперечной осей более 1:10. Полипептидные цепи многих фибриллярных белков расположены параллельно друг другу вдоль одной оси и образуют длинные волокна (фибриллы) или слои.

К фибриллярным белкам относят например, α-кератины (на их долю приходится почти весь сухой вес волос, белки шерсти, рогов, копыт, ногтей, чешуи, перьев), коллаген — белок сухожилий и хрящей, фиброин — белок шёлка).

Большинство фибриллярных белков не растворяются в воде, они обычно обладают особой способностью к формированию пространственной структуры, в которой, помимо слабых связей, участвуют и ковалентные непептидные связи ( в отличие от них, в глобулярных белках основной вклад в стабилизацию конформации молекулы вносят слабые нековалентные взаимодействия).

Актиновая микрофибрилла (тонкая)

представляет собой тонкую нить. Основу актиновой микрофибриллы составляет белок актин, который имеет фибриллярную структуру. На актине есть места для связывания миозина в поперечнополосатой мышечной ткани. К актину присоединены еще несколько белков, образующих тропонин-тропомиозиновый комплекс:

• тропомиозин - закрывает на молекуле актина места для связывания с миозином
• тропонин С - присоединяет ионы кальция; после присоединения кальция сдвигает молекулу тропомиозина с ее первоначального расположения, что приводит к открытию на молекуле актина мест для связывания с миозином
• тропонин Т и тропонин I - выполняют структурную функцию.

В гладкой мышечной ткани тропонин-тропомиозинового комплекса нет. Актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области Z-линий с помощью специальных белков, таких как альфа-актинин, виментин, десмин.

Миозиновая микрофибрилла (толстая)

Миозиновая микрофибрилла (толстая) представляет собой толстую нить. Построена из молекул миозина, имеется множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обуславливает отличия в скорости сокращения разных мышечных волокон.

Молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф или хоккей, в ней различают головку (это та часть клюшки, которая ударяет по мячу или шайбе) и (рукоятка клюшки). Миозиновая микрофибрилла представляет собой пучек таких клюшек, связанных за рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть - в другую (передне-заднее направление). Участки миозиновых микрофибрилл, где находятся головки, вставлены между актиновыми микрофибриллами. Миозиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области линии М (середина полоски Н) головка миозина может:

• 1)поворачиваться,
• 2)прикрепляться к актину,
• 3)расщеплять АТФ, то есть является АТФ-азой

Головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и Фосфат (продукты распада АТФ). Головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и Фосфат. Головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ в гладкой мышечной ткани. Головка миозина имеет легкие цепи, которые должны сначала фосфорилироваться, для того чтобы она смогла расщеплять и присоединять АТФ и взаимодействовать с актином.