Участник:Миг/Мозаика и блоки фоторецепторов сетчатки

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Сетчатка
Рис. 10;Гистология колбочек и палочек цыпленка при флюоресцентной микроскопии
Интервалы между фоторецепторами сетчатки цыплёнка в блоках, образующих мозаику сетчатки

Мозаика и блоки фоторецепторов сетчатки — организация структурных элементов в сетчатке, обеспечивающая цветное зрение. Последние данные (исследования зрительной системы цыплёнка в 2006—2009 г.г., цветного зрения у птиц с применением флюоренаноскопии) показали, что распределение форменных элементов в сетчатке не является случайным. [1],[2].

Рис.2,Нормализованные спектры чувствительности S, М и L типов приёмников к определённым длинам волн спектра данной в нм

Результаты микроскопии показали, что восприятие света и цвета основано на работе фоторецепторов сетчатки, состоящей из блоков («ячеек мозаики») с разным количеством колбочек, которые воспринимают основные монохроматические лучи спектра света предметной точки индивидуально в зависимости от расположения их на сетчатке. Например, у птиц мозаика сетчатки состоит из блоков, содержащих систему колбочек «четырехроматик» (четыре колбочки), у человека — «трихроматик» (три колбочки). Т.е. в каждом блоке мозаики сетчатки могут содержаться по три, четыре, пять и т.д. колбочек, воспринимающих специализировано лучи на базе RGB.

Сравнительный анализ работы жёлтого пятна сетчатки человека[править]

Принципиальная схема трёхкомпонентного цветного зрения человека, приматов
Схема восприятия света и цвета в системе «трихроматик»
Рис. 1а. Фоторецепторы глаза (птицы). Типы колбочек в сетчатке цыплёнка.
А. Ход световых лучей к "цветовоспринимающему" фоторецептору (колбочка)
Б.1-Б.4 — блок четырёх типов колбочек, характерных для многих видов птиц. Колбочка Б.4 с пигментом (кон-опсин) оппонентно выделила красный луч света.
Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка. Свет проходит сквозь хрусталика и до пигментов колбочки расположенных на её «дне».
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре типа колбочек (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков.

В жёлтом пятне (у человека) с 6 млн. колбочек на площади 6 мм² они воспринимают цвет, и можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии выдать нужную информацию цветов, сфокусированной на сетчатку предметной точки. Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находитя в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума, примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических глупп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т.д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8). Основное количество фоторецепторов желтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (т.е. оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноименными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4мкм(диаметральный наибольший размер конуа мембрны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки в виде облачков, кружков нерезкости с ппросветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит.

Ошибка создания миниатюры: Файл не найден
Схема фокусирования и восприятия предметной точки с остротой зрения 1,0

При этом из условия разрешающей способности глаза (остроты зрения) резкое восприятие возможно при остроте зрения 1,0, когда расстояние между двумя точками с просветом между ними равно 0,0725мм. Откуда, каждую точку следует принять как площадь круга или квадрата со стороной 0,0725мм. А это значит, что в границах каждой предметной «точки» - квадрата со стороной 0,0725мм расположено бесконечное множество монолучей сочетаний RGB, которые накрывают блок RGB мембраны колбочки размером ≈7мкм и которые трансдукцируются в один выходной сигнал, идущий через жировую капельку в головной мозг. Каждая предметная точка в границах , например, квадрата со стороной 0,0725 мкм при резком видении воспринимается блоком RGB с просветом между любыми точками также 0,0725 мкм. И при визуальном зрении любого изображения, скажем, две соседние предметные точки с просветом воспринимаются мин. двумя блоками RGB, т.е. шестью колбочками. Как видим налицо происходит процесс оппонентного восприятия изображения при цветном зрении. Одна колбочка, и блок трёх одинаковых колбочек не в состоянии оппонентно оценить палитру цветов RGB. [Замечание необходимое.]

Рассмотрим два варианта:

  • 1) Для людей с остротой зрения = 1.0 расстояние между двумя точками с просветом (штрихами) = 0,0725мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) фокусируется квадрат в виде кружка нерезкости в 7мкм, накрывающий блок из трёх колбочек с диаметром мембраны 3мкм. (Для остроты зрения 1,0 принимаем мембрану = 3мкм с диаметром кружка нерезкости ≈ 7мкм). В то же вреия при остроте зрения 1,0 расстояние между двумя предметными точками с просветом = 0,0725мм (принцип построения таблиц с букавми, или кружками с просветами для проверки остромы зрения с расстояния 5м из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм ). Для глаза размер диаметра блока RGB будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0725мм и D —кружку нерезкости.

Кружок нерезкости (или квадрат) с размером стороны в среднем 0,0725 мм на расстоянии 250мм (см. Острота зрения) и на сетчатке (фокальной поверхности) он займёт линейно размер, пропорциональный отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величин: для разрешающей способности = 0.0725мм и D —кружка нерезкости.

Т.е.:

D = (bxc):a или D = (24x72,5):250 = 6,96 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;
a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250мм;
b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24мм;
c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 1,0 = 0,0725 мм.
  • 2) Для людей с остротой зрения = 0,8, диаметром мембраны 4мкм расстояние между двумя точками (штрихами) = 0,0896мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) сфокусируется квадрат в виде кружка нерезкости со стороной 0,0896мм, накрвыающий блок из трёх колбочек диаметром мембраны 4мкм (меньшая острота зрения предполагает увеличенную мембрану) с диаметром кружка нерезкости примерно = 8,6мкм (из принципа построения таблиц с букавми, или кружками с просветами для проверки остромы зрения с расстояния 5м, из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм ) будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0896мм и D —кружку нерезкости.

Т.е.:

D = (bxc):a или D = (24x89,6):250 = 8,6 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;
a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250мм;
b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24мм;
c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 0,8, равное =0,0896мм.

Откуда:

  • 1) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 7 мкм свободно вмещают грубо минимум по 3 колбочки с диаметром мембраны = 3мкм в 1 блоке. В любом случае тремя колбочками в каждом блоке (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора получаем чёткую информацию предметной точки в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что одна колбочка это не в состоянии сделать.
  • 2) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 8,6 мкм вмещают по 3 колбочки с диаметром мембраны = 4мкм в одном блоке. Также в любом случае тремя колбочками (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора имеет возможность получить чёткую информацию предметных точек в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что также одна колбочка это не в состоянии сделать. (Варианты выбраны для людей с нормальным зрением, но отличающиеся остротой зрения 1,0 и 0,8).

Таким образом, согласно двум вариантам имеем:

  • предметные точки 72,5мкм с кружками нерезкости 6,96мкм
  • предметные точки 89,6мкм с кружками нерезкости 8,60мкм проецируются на фокальную поверхность колбочек в зоне мембран (конусов) произвольно с просветами также 6,9мкм или 8,6мкми так, что предметная точка изображения фокусируется на фокальную поверхность сетчатки в виде кружка нерезкости блоками, состоящими, например, из трёх колбочек, имеющих толщину (или высоту) мембран около 50мкм. При этом не обязательно, чтобы фокусировка совпадала с центрами кружков нерезкости. Учитывая плотную упаковку блоков c колбочками RGB в жёлтом пятне (на площади 6мм² находится порядка 6:3=2млн. блоков, при этом следует учесть, что фокусируются три блока и один между ними создаёт просвет и не работающий. Откуда из 2млн. блоков работают 1,5млн. Диспергированные лучи предметной точки с диаметром кружка нерезкости примерно 7мкм или 8,6мкм накрывают колбочки мин. одного блока (диаметр мембраны колбочек примерно =3-4мкм). Фотосенсоры современных профессиональных фотокамер состоят из пикселей с размерами 5-9мкм. Один и тот же порядок и однослойные фотосенсоры типа CMOS состоят из постоянной мозаики ячеек (блоков) RGB (и здесь нам природа помогла в изобретении аналога сетчатке — фотосенсора), что обеспечивает получение цветных оптических изображений, у которых визуально не возможно различить зерно с расстояния 250мм с остротой нормального зрения , скажем 0,8 (для предметной точки размером 0,0725мм, при зрительной системе с остротой зрения 1,0 при размере сфокусированного кружка нерезкости = 7мкм, глаз может обнаружить зерно).

Легко посчитать количество трансдукцирумых сигналов блоками RGB. Их насчитывается около 1,5 млн. при выработке одного из трёх монохроматических сигналом в блоках по 3 колбочки (что примерно соответствует 1,2 млн. нервных проводящих путей для трансдукцируемых сигналов предметных точек оптического изображения в мозг). В случае увеличенных блоков с колбочками больших размеров, уменьшается острота зрения, т.к. рассматривается меньшее количество предметных точек, которые по нервным стволам легко передаются в мозг, но при этом разрешающая способность уменьшается.

Влияние третьего фоторецептора ipRGC сетчатки[править]

Фиг.К; Фигура «синей» колбочки сетчатки примата при электронной микроскопии и её связи с ячейками ганглиозного слоя сетчатки. [3]

Также недавно стало известно о наличие третьего фоторецептора ipRGC с фотопигментом меланопсином в ганглиозном слое сетчатки, связанного синапсами с колбочками и палочками и мозгом прямой и обратной связью, о разновидностях фотопигмента родопсина, входящего в колбочки и палочки (участвующего в фототрансдуции синих и ультрафиолетовых лучей), что уже на пути попадания и прохождения монохорматических видимых лучей в глазу ганглиозных слоёв происходит отбор оптимальных сигналов. Когда особенно сильные синие, фиолетовые сигналы фильтруются фоторецепторами ipRGB c фотопигментом мелапсином (прямое попадание солнечных лучей в глаз). Воздействуя на мышцы быстрого срабатывания закрывания веков (1/2000сек) и в оптимальном оппонентном отборе синих лучей колбочки. При этом параллельно работает нейронная система сетчатки, учавствуя в отборе чистого синего сигнала, который попадает в область жировой капелки на пути попадания сигнала в мембрану. Согласно рентгеноскопии среза сетчатки уже в 1966 г. Марком можно проследить, что три колбочки RGB работают независимо друг от друга и что палочки не связаны с колбочками.(см. Зрительные отделы головного мозга,Фотопигмент,Оптический тракт, Сетчатка).

Кстати, уже на рецепторном уровне (сетчатка) создание оптического изображения в сетчатке отличается от работы [[фотосенсор]а тем, что здесь предварительное формирование не цветных сигналов в колбочках (трансдукция) уже участвует головной мозг в режиме оппонентного отбора сигналов — фильтрация более сильных центральных «цветных» сигналов зон S,M.,L с участием 6 млн. колбочек, где центральные фотрецепторы (S,M.,L)и в окружении более слабых, оппонентно формируют 1,2млн. фоторецепторов (например, колбочек) с более чёткими адекватными сигналами падающих световых лучей предметных точек, которые передаются по оптическому тракту, содержавшему 1,2 млн. нервных стволов в мозг (см. рис.7а).

В общем, до попадания зрительного сигнала в мозг, эти биологические и механические оптические системы при воздействии на них света работают по аналогичной схеме (создаются электрические потенциалы предметных точек, к которым понятие цвета не применимо). Но обработка , как упомянуто выше, этих сигналов предметной точки и устройство фоторецепторов и пикселей разные. И когда нервные зрительные стволы перерезаны, то не цветные центральные сигналы, которые формируются на высшем нейронном уровне в цветные, вообще не могут сформироваться — т.к. не могут пройти по оптическому тракту в мозг. Исходя уже из этого, проводить исследования на искусственных колбочках, даже обладающих большой разрешающей способностью, не внедрённых в условия работы экстерорецепторов с оппонентным отбором более яркого сигнала из зоны окружения менее яркими, с наличием биологической системы оппонентности трёх пар противоположных цветовых и яркостных сигналов (чёрно-белый, зелёно-красный м сине-жёлтый), без системы управления — мозга не может быть и речи о возможности получения и анализа данных, сопоставимых с данными работы фоторецепторов сетчатки на базе одной искусственной колбочки, используемой вне сетчатки. (Можно еще рассматривать гипотетически модель бионического глаза и то в условиях совместной работы с ганглиозными ячейками и мозгом, что практически пока не возможно.

Фоторецепторы — «пиксели-колбочки» — роботы вообще не могут адекватно работать, и непонятно как можно смоделировать и проводить запись цветовых сигналов на роботе таких «колбочек» без включения в модель меняющегося фотопигмента (типа родопсина) и системы биологического АЦП (по типу гололвного мозга). Все регистрируемые снимаемые результирующие сигналы с длиной волны видимого спектра никакого отношения не имеют с сигналами оппонентно отобранными мембраной в живой клетке.

Ошибка создания миниатюры: Файл не найден
Фиг.1 Рентгеноскопия среза сетчатки глаза примата. (R.E.Marc, 2009, [4])

См.также[править]

Примечания[править]

  1. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  2. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
  3. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  4. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
Web colors black silver grey white red maroon purple fuchsia green lime olive yellow orange blue navy teal aqua