Участник:Миг/Йодопсин

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Опсины
Нормализованные спектры поглощения трех человеческих photopsins и человеческого rhodopsin (мчались).

Йодопсин (iodopsinum; от греч. ioeides подобный цвету фиалки + ops глаз) также известный как Photopsins) — белки фоторецептора, найденные в клетках колбочек сетчатки, которые являются создателями цветного, дневного зрения с лучами света более 498нм. Йодопсин (кон-опсин)- очень близкий аналог зрительного фиолетового родопсина (род-опсин) из семейства опсинов, который используется в вечернем, сумеречном зрении (не цветном) с лучами света менее 498нм палочками. Йодопсин (Photopsins) состоит из белка, названного опсином (opsin) и связанного хромофора, относящегося к сетчатке глаза.[1]

Введение[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Лаборатория Р.Е.Марка

Йодопсин — общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной теории цветного зрения, доказано, что существуют три вида этого пигмента и сетчатка соответственно должна содержать три колбочки, которые чувствительны к голубым-S, зелёным-M. и красным-L спектралтным лучам RGB света, которые в зависимости от вида поглощённого луча вступают в процес фототрансдукции его в мозг. Йодопсин находится в колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб и цианолаб, который чувствителен к синим лучам света, но ещё не выделен, хотя колбочка-S выделена; первый из них поглощает лучи, соответствующие жёлто-зеленой, а второй жёлто-красной частям спектра, третий сине-жёлтый или фиолетово-синий. С точки зрения оппонентгой теории цветного зрения в отборе более ярких лучей (S,M.,L) при цветном зрении участвуют три пары колбочек отбирающих жёлто-синий, зелёно-красный и бело-чёрный лучи. (Cм. Участник:Миг/Оппонентная теория цветного зрения).

В последние годы на базе гистологического, генетического исследования (например, см. Цветное зрение у птиц), на основании анализа работ в области зрения Лаборатории Р.Е.Марка и др., где при проведенной флюоресцентной микроскопии колбочек сетчатки, электронной рентгеноскопии, получены данные исследований 2006—2009 г.г.[2],[3], [4], на основании которых доказано:

  1. Восприятие света и цвета основано на работе фоторецепторов сетчатки, состоящей из мозаики блоков с разным количеством одинаковых колбочек, которые воспринимают основные монохроматические лучи спектра света предметной точки индивидуально в зависимости от строения сетчатки. Например, у птиц мозаика сетчатки состоит из блоков, содержащих систему колбочек «четырехроматик» (четыре колбочки), у человека —«трихроматик» (три колбочки). (см. рис.3а,6). Т.е. в каждом блоке мозаики сетчатки могут содержаться по три, четыре, пять и т.д. колбочек, воспринимающих лучи на базе RGB. При этом, в зависимости от сфокусированного на неё луча света на внешнюю мембрану колбочки, в ней выделяется нужный фотопигмет, который фототрансцукцирует сигнал в мозг, оппонентно отбранный, не цветовой. (Это синий-S, зелёный-M, красный-L)
  2. Например, из условия наличия 6 млн. колбочек в жёлтом пятне (у человека), на площади 6 мм², которые воспринимают цвет, можно показать, что одна колбочка не в состоянии выдать нужную информацию цветов, сфокусированной на сетчатку предметной точки в виде кружка нерезкости 7-9мкм. Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находитя в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума, примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических глупп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т.д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8 (cм. Острота зрения)). Основное количество фоторецепторов желтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (т.е. оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноименными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4мкм(диаметральный наибольший размер конуса основания мембрны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки с просветом между ними в виде облачков, кружков нерезкости с просветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит.
  3. Ошибка создания миниатюры: Файл не найден
    Схема фокусирования и восприятия предметной точки с остротой зрения 1,0
    Из условия разрешающей способности глаза (остроты зрения) резкое восприятие возможно при остроте зрения 1,0, когда расстояние между двумя точками с просветом между ними равно 0,0725мм. Откуда, каждую точку следует принять как площадь круга или квадрата со стороной 0,0725мм. А это значит, что в границах каждой предметной «точки» - квадрата со стороной 0,0725мм расположено бесконечное множество монолучей сочетаний RGB, которые накрывают блок RGB мембраны колбочки размером ≈7мкм и которые трансдукцируются в один выходной сигнал, идущий через жировую капельку в головной мозг. Каждая предметная точка в границах , например, квадрата со стороной 0,0725 мкм при резком видении воспринимается блоком не менее трёх колбочек RGB с просветом между любыми точками также 0,0725 мкм. И при визуальном зрении любого изображения, скажем, две соседние предметные точки с просветом воспринимаются мин. двумя блоками RGB, т.е. шестью колбочками. Откуда получаем, что блок из трёх или более одинаковых колбочек при фокусировке накрывается кружком нерезкости 7-9мкм. Каждая колбочка воспринимает от 1/3 до, примерно, 1/6 кружка нерезкости, в звисимостии от числа колбочек в блоке.
  4. Одна колбочка, таким образом, не в состоянии оппонентно оценить палитру цветов RGB сфокусированной предметной точки. [Замечание необходимое.]

История[править]

Джордж Валд получил в 1967 Нобелевскую премию в области Физиологии или Медицины по его экспериментам в 1950-ых, которые показали различие в спектральной поглощательной способности этими опсинами - (photopsins) (см. изображение).

Йодопсин (iodopsinum; от греч. ioeides подобный цвету фиалки + ops глаз) - один из зрительных пигментов человека.

Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось, три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории цветного зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном [5], который по сути он довёл до совершенства методику измерения цвета денситометрии прижизненного измерения коэффициентов поглощения света со спектральными лучами различной длиной длин волн — в фокальной поверхности слоя фоторецепторов палочек и колбочек сетчатки. Было показано,что у дихроматов отсутствует один из двух пигментов, имеющихся у трихроматов, и соответствующих красно- и зелёночувствительным приёмникам (колбочам) трихромата: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у протанопа и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) - у дейтеранопа.

Рассматривая фоторецепторы, в одних случаях считают их как приёмниками всех спектральных лучей с одинаковой спектральной чувствительностью; в других случаях их рассматривают как фовеальные три одинаковые колбочки, каждая из которых трансдукцирует один спектральный луч. При этом не нарушается строгость понятия "приёмник", которое не включает в себя конкретных морфологических особенностей. [6].

Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека [7] и макаки [8]. Они считали, что размеры фовеальных колбочек слишком малы для использования их в качестве объектов исследования. Все полученные данные касались только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, как они предполагают, не фовеальная, и содержит лишь один из пигментов. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках остаётся спорным. Наш глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках [9]. Вероятно, фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов. Это подтверждают например работы В. Маркса, В. Добеля и Е. Мак. Никола [10]. Однако, здесь наиболее приемлимым является принцип оппонентного отбора более ярких цветов, воспринимемых колбочками, на базе трех пар , отбирающих жёлто-синий, зелёно-красный (цветовой отбор) и бело-чёрный (только яркостный отбор - не цветовой) лучи. (Cм. Участник:Миг/Оппонентная теория цветного зрения).

Функция[править]

Опсины (Opsins) — двойные белковые рецепторы Gn-x en:Gn-x_protein-coupled_receptor retinylidene en:Retinylidene_protein семьи белка. Изомеризация en:Isomerization 11-cis-retinal во "всю сделку, относящуюся к сетчатке глаза" при свете en:Light вызывает конформационное изменение в белке, который активизирует photopsin и продвигает его закрепление с белком Г en:G_protein (под действием фотонов света) трансдукцирует en:Transducin(transducin) сигнал, который вызывает второй каскад en:Second_messenger посыльного.

Типы[править]

Различные опсины отличаются несколькими аминокислотами и поглощают свет различных длин длины волн в зависимости от относящихся к сетчатке глаза фоторецепторов, например, колбочек RGB c диапазонами длин волн S, M., L c фотопигментами синими, зелёными, красными.

Тип колбочек Имя Диапазон Диапазон длин вон[11][12]
S (OPN1SW) - "синеватый", "cyanolabe" β 400–500 нм 420–440 нм
M (OPN1MW) - "зелёный", "chlorolabe" γ 450–630 нм 534–545 нм
L (OPN1LW) - "желтовато-зелёный", "erythrolabe" ρ 500–700 нм 564–580 нм

В людях есть три различных йодопсина (iodopsins) (аналоги родопсина), которые формируют комплексы пигмента белка photopsin я , II, и III. Их называют erythrolabe, chlorolabe, и cyanolabe, соответственно.[13] Эти photopsins имеют поглотительные максимумы для желтоватого-зеленого (photopsin I), зеленый (photopsin II), и синевато-фиолетовый свет (photopsin III).

История открытия[править]

Йодопсин - общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной гипотезе зрения, считается, что должны существовать три вида этого пигмента и сетчатка соответственно должна выделять каждая из колбочек, которые чувствительны к падающему на них лучу света: голубому, зеленому и красному свету.

Первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) проводились Раштоном [14], который довёл до совершенства методику денситометрии для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны - в слое фоторецепторов сетчатки. Было показано,что у дихроматов отсутствует один из двух пигментов, имеющихся у трихроматов, и соответствующих красно- и зелёночувствительному приёмникам трихромата: «эритролаб» (максимум около 585 нм.) у протанопа и «хлоролаб» (максимум около 540 нм.) - у дейтеранопа.

Обнаружить присутствие третьего (теоретически предсказанного синечувствительного пигмента) «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем "приёмнике", не удалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» измерения в синем конце спектра.

Следует отметить, что применяя термин "приёмник", в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного приёмника; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три приёмника или только один. При этом не нарушается строгость понятия "приёмник", которое в таким образом не включает в себя конкретных морфологических особенностей. [15]. Это очень важно, поскольку многие ошибочно отождествляют наличие трёх приёмникаов с наличием трёх видов колбочек, что не верно.

Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека [16] и макаки [17]. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Но это только предположение. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках нельзя, однако, считать решённым. Наш глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках [18]. Вероятно, фовеальные колбочки содержат смесь нескольких пигментов. Это подтверждают например работы В. Маркса, В. Добеля и Е. Мак. Никола [19].

Исследование оптических характеристик йодопсина[править]

Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами [20] .

Далее последовала работа Уолда [21]. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканями сетчатки) 430, 540 и 575 нм. [22]

Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности пигментов глаза нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами [23]

С открытием третьего фоторецептора ipRGC (2007 год), расположенного вне фокальной поверхности и рефлекторно связанного с колбочками, палочками и мозгом, обнаружен пигмент меланопсин[24], который под действием фиолетово-синих лучей имеет максимум поглощения света 420-481нм (синий цвет). Не исключено, что синий пигмент (цинолаб) это ни что иное как получаемый сигнал ячейки ipRGC колбочкой, который формирует в третьем приёмке (колбочке) Уолда максимум поглощения 430нм. Данное открытие признано во всём мире и открывает занавес о предполаемом третьем виде фоторецептора колбочки с максимумом поглощения фиолетово-синих лучей, о новом подходе в диагностике и лечении многих заболеваний глаза.

О существовании и идентификации цианолаба[править]

Гипотетический синий пигмент (цианолаб) так никем и не выделенный, совпадет со спектром обесцвеченного разложенного родопсина (кон-опсина) в палочках, на периферии сетчатки, и со спектром поглощения жёлтого пигмента, в центральной ямке сетчатки. Учитывая отсутствие прямой связи палочки с колбочкой (см. Лаборатория Р.Е.Марка), предлагаемая схема связи ячейки ipRGC с колбочками и вариант замеров Уолда — поглощения лучей колбочкой 430нм (синих), которые он производил не зная фоточувствительной нервной ячейки сетчатки ipRGC, приводит к предположению о существованию фотопигмента цинолаба (кон-опсина) у клеток колбочек.


См. также[править]

Ссылки[править]

  1. http://en.wikipedia.org/wiki/Photopsin
  2. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  3. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
  4. http://webvision.med.utah.edu/index.html
  5. Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
  6. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249
  7. Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
  8. Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
  9. Смирнов М. С. 1955. Докл. АН СССР, 103 Ж 427.
  10. Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
  11. Günther Wyszecki Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. — 2nd. — New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics, 1982. — ISBN 0-471-02106-7>
  12. The Reproduction of Colour. — 6th. — Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology, 2004. — С. 11–12. — ISBN 0-470-02425-9>
  13. Rushton, W. A. H. (1 June 1966). "Densitometry of pigments in rods and cones of normal and color defective subjects" (PDF). Investigative Ophthalmology 5 (3): 233–241. PMID 5296487. http://www.iovs.org/cgi/content/abstract/5/3/233. Retrieved 2006-11-14.
  14. Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
  15. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249
  16. Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
  17. Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
  18. Смирнов М. С. 1955. Докл. АН СССР, 103 Ж 427.
  19. Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
  20. Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
  21. Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.
  22. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246 - 258
  23. Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
  24. http://en.wikipedia.org/wiki/Melanopsin