Участник:Миг/Фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки

Цветовое зрение человека: При освещении предметов светом с определёнными спектральными характеристиками часть света отражается. Рецепторы глаза воспринимают это излучение, формируют нервные сигналы, которые обрабатываются в нервных клетках размещённых в слоях сетчатки глаза и отправляют его в мозг, где формируется ощущение, которое ассоциируется у человека с понятием, цвет.

Фоточувствительные экстероецепторы сетчатки — экстерорецепторы, расположенные в сетчатке глаза, воспринимающие электромагнитное излучение в видимом диапазоне длин волн. Фоторецепторы обеспечивают так-же восприятие изображения — функцию зрения, внешнюю коррекцию биоритмов сна и бодрствования в зависимости от общей освещённости. Различные типы фоторецепторов встречаются в глазу насекомых, коже земноводных, а также у микроорганизмов.

Рис. 1.Схема слоёв поперечного сечения сетчатки глаза, где расположены: слой ганглиознх клеток сетчатки глаза, который содержит клетки нервного узла — фоторецепторы ipRGC вне фокальной поверхности сетчатки, и расположены колбочки, палочки в фокальной поверхности сетчатки

.

Количество фоторецепторных клеток достаточно велико. Плотность фоторецепторов в сетчатке определяет качество зрения. Так, в 1 мм² сетчатки человека их расположено около 400 тыс., совы — 680 тыс., кальмара — 162 тыс., карпа — 50 тыс., паука-16 тыс. Группа специализированных светочувствительных образований в сетчатке, воспринимающих свет и по-разному возбуждающихся от попадающих к ним световых лучей реагирует на раздражители в виде фототрансдукции (передачи «преобразованного» сигнала). Фоторецепторы создают т. н. потенциалы действия — нервные импульсы, дополнительно обрабатываемые в зрительных отделах головного мозга.

Введение

Сетчатка содержит три вида светочувствительных клеток:

• палочки,
• колбочки,
• Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC.

Удалось найти и связать работу экстерорецепторов сетчатки (палочек, колбочек, клеток ipRGC), расположенных в разных слоях функционирующих в биологической среде дифференцировано и в единой системе с участием коры мозга (осознанно). В данной биологической среде (сетчатке) функционирует прямая и обратная связь между фоторецепторами и мозгом, при которой образование оптического изображения происходит на этапах анализа, оппонентного выделения основного сигнала светового луча предметной точки изображения с получением «первичного» оптического изображения на фокальной поверхности сетчатки не в цвете (палочки, колбочки) с последующей передачей его в мозг — («карта памяти»), где формируется наше оптическое изображение стерео в цвете.

Современные представления

Рис.3 Схема цветного зрения, где схематически покаано создание оптического не цветного изображения в сетчатке и передача сигналов колбочками в мозг, где формируется цветное оптическое изображение

Благодаря большим достижениям в области биофизики, точной механики, метрологии, нанометрологии, микроскопии, нанотехнологии за последние боле 40лет учёным удаётся глубже взглянуть в тайны природы зрения, цветного зрения, которые раскрывают законы зрения, цветного зрения, ранее сформулированные только гипотетически.

Более 200 лет биологи и физиологи не выходили за рамки общепринятой модели зрения, определённого понимания роли фоторецепторов - палочек и колбочек (на их базе создано более десятка гипотез восприятия света и цвета).

Однако, современные технологии уже позволяют частично возвратить слепым людям зрение (см. Бионический глаз).

В восприятии оптического изображения участвуют:

• Отдел зрительного анализатора — Участник:Миг/Сетчатка. В сетчатке происходит восприятие оптического изображения на рецепторном уровне не в цвете.
• Головной зрительный отдел — нейронный уровень, где формируется наше цветное изображение стерео, где мы видим цвет.

Виды фоторецепторов глаза

Колбочки (сетчатка)

Рецепторы глаза (Экстерорецепторы, фоторецепторы) являются специализированным типом нейрона (нервная клетка), найденном в сетчатке глаза, который способен к формированию сигнала в ответ на фотостимул (фототрансдукция).

Большая биологическая важность фоторецепторов состоит в том, что как нервные клетки они преобразовывают свет — (электромагнитное излучение) в начало цепи сложных химико-биологических процессов. Более точнее, фоторецептор поглощает фотоны световых лучей, и через определённую и сложную биохимическую тропу, сигнализирует эту информацию при помощи трансдукции её в мембране в мембранный потенциал en:Membrane_potential.

Различия восприятия цвета палочками и колбочками

Рис. 1. Смещение гранул меланина, рецепторной части колбочек и палочек в сетчатке — при дневном освещении (дневное зрение; LA — состояние световой адаптации глаза)
Слева — микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы, справа — схематическая прорисовка взаиморасположения органелл и фоторецепторов. Направление света, приходящего в сетчатку сквозь хрусталик: снизу-вверх.
На фото видно: днём палочки скрыты гранулами меланина; рецепторная часть колбочек выдвинута к свету (на фото — смещена вниз).

Рис. 2. Движение колбочек, палочек и гранул в условиях слабого освещения (ночное зрение; DA — темновая адаптация глаза), микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы.
Справа — схема перемещений органелл и изменения формы фоторецепторных клеток.
На фото видно: при недостатке света гранулы меланина открыли путь света к палочкам; рецепторная часть колбочек удалена от источника света, рецепторная часть палочек — приближена к нему (на фото — смещена вниз).

Ретиномоторная реакция фоторецепторов — механические процессы в сетчатке глаза, связанные с перестройкой взаимного расположения рецепторов (палочек и колбочек), и гранул меланина,
в соответствии с уровнем освещённости (см. рис. 1-2).

Скорость адаптации легко оценить по времени, которое требуется нашим глазам для привыкания к резкой смене освещения (например, при переходе из солнечной комнаты — в тёмную, и наоборот, мы временно, на секунды, «слепнем»); но полная световая адаптация занимает 10-30 минут. Однако, механизм такой адаптации в глазу человека имеет совершенно другой механизм и связан в основном с выцветанием (разложением) при ярком свете, или восстановлением (при недостаточном освещении) зрительных фоточувствительных пигментов, а так же, в небольшой степени, и от изменения эффективной площади отверстия зрачка. Процесс перестройки зрительных рецепторов в глазу рыб, по сравнению со скоростью движения хрусталика, или реакцией глаза на движение, довольно медленный. Такая саморегуляция функций организма — подстройка чувствительности органа зрение к условиям освещённости, связана и с организацией циркадных ритмов и обеспечивает адаптацию глаза к различным условиям окружающей среды, и переход от дневного, цветного зрения — к ночному, более светочувствительному, но монохроматическому. Наиболее ранние, а затем и самые подробные работы по изучению процесса ретиномоторной адаптации были проведены на рыбах.

Регулировка функции и/или положения элементов нервной сети глаза — фоторецепторов сетчатки означает автоматическую настройку их положения при световом раздражении, в соответствии с общей яркостью, интегрированной в поле зрения

Ретиномоторная реакция была обнаружена в середине 50-х гг. ХХ века, при исследованиях физиологии и ультраструктуры глаза позвоночных животных в различных условиях освещения., . . В 2006 году при помощи трансмиссионной электронной микроскопии пигментного исследован эпителий клеток сетчатки глаза, где вырабатывается пигмент меланин (синего цвета), содержащийся также в фоторецепторах ганглиозного слоя сетчатки ipRGC. В конечном итоге подтверждено открытие явления ретиномоторной реакции фоторецепторов, работы колбочек и палочек в условиях дневного и ночного освещения учёными Е.О.Загальской и В.П.Гнюбкиной из Института Биологии Моря ДВО РАН, Владивосток.

В итоге в 2011 году появился результат исследований зрительного процесса, например, рыб, который на снимках (см. рис.1, рис.2) показал работу колбочек и палочек, подтвердив:

• Данные и утверждения учёных разных лабораторий сходятся в одном, что при цветном зрении работают только колбочки;
• Палочки работают только в условиях сумеречного и ночного освещения с границей не более длин волн световых лучей 498нм - синих и ультрафиолетовых.
• Автоматически нелинейная теория зрения С.Ременко оказалась нереальной и все приведенные данные, которые привели к результату, что при цветном зрении работают системы "колбочка+палочка", не отражают действительность, т.е. не приемлимы.

Виды фоторецепторов в фокальной поверхности сетчатки

Палочки

Па́лочки (см.рис.2) англ. rod cells) — один из типов фоторецепторов, расположенных в фокальной поверхности сетчатки в слое (экстерорецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение (сигналы).

Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур).

Колбочки

Фиг.К; Фигура «синей» колбочки сетчатки примата при электронной микроскопии и её связи с ячейками ганглиозного слоя сетчатки вне фокальной поверхности. (См. рис.1.)

Ко́лбочки (см.рис.2) — (по-английски — «конуса», англ. cone) один из типов фоторецепторов (экстерорецепторы), расположенных в фокальной поверхности сетчатки в слое (экстерорецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, воспринимающие и преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение в виде биоэлектрических (сигналов).

Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина.

Принцип цветного и не цветного зрения

Нормализованная типичная человеческая колбочка (и палочка) в графике спектральных поглотительных способностей (только поглотительных, без ответов) к различным длинам волны света

Принципиальная схема трёхкомпонентного цветного зрения человека, приматов на примере работы колбочек, палочек, ipRGC, головного мозга и явления ретиномоторной реакции фоторецепторов.

Фоторецепторы глаза (птицы). Типы колбочек в сетчатке цыплёнка.
А. Ход световых лучей к "цветовоспринимающему" фоторецептору (колбочка)
Б.1-Б.4 — блок четырёх типов колбочек, характерных для многих видов птиц. Колбочка Б.4 с пигментом (кон-опсин) оппонентно выделила красный луч света.

Рис. А Рецепторы глаза млекопитающих — палочки и колбочки разных видов. Микрофотография

Концепция трехсоставного восприятия цвета (трёхкомпонентная теория, англ. trichromacy) состоит в том, что сетчатка (организма, глаза) содержит три типа цветных фоторецепторов (названные ячейками колбочками у позвоночных животных) с различными спектрами поглощения (см. рис. А, например, поглощение «красных» лучей света). Существует мнение, что число таких типов фоторецепторов может быть и больше чем три, так как различные типы могут быть активными в различной интенсивности света (intensities). У позвоночных животных с тремя типами клеток-колбочек, в условиях слабой освещённости, ячейки палочек могут внести вклад, чтобы покрасить видение, давая маленькую область четырёххроматического видения (tetrachromacy) — при согласованной работе четырёх типов клеток (трёх колбочек и одной палочки).

Некоторые учёные предполагают, что до 10% женщин воспринимают цвета лучше, чем мужчины потому, что они воспринимают цвета в системе четырёхроматик (три колбочки + одна колбочка с восприятием зоны спектра красно-зелёных оттенков). Однако, для людей это предстоит доказать. Хотя последние данные исследований восприятия цвета у птиц показали, что мозаичное строение сетчатки, содержащей ячейки с разным количеством и качеством в зависимости от вида птиц и что уже даже на уровне сетчатки происходит формирование оттенков выходных трансдукцируемых сигналов в мозг, где окончательно создаётся оптическое изображение.

Вопрос не цветного зрения связан с работой палочек в условиях сумеречного и ночного зрения. В данном случае колбочки не работают, а палочки воспринимают только синие и ультрафиолетовые лучи, не способные выделить красные и зелёные лучи.

Fig.14a Спектры видимых лучей света и фоторецепторы. График лучей палочек не цветной (1987)

Ночное (скотопическое) зрение — характеристика зрительного восприятия света человека при предельно-низкой освещённости, когда восприятие осуществляется исключительно палочками глаза, самыми светочувствительными экстерорецепторами глаза в зоне графика с максимальной амплитудой 498нм. (См. рис.14a).

Палочки в условиях сверхслабого освещения позволяют видеть монохромное, «чёрно-белое» изображение.

При этом в условиях ночного (скотопического) зрения палочки (пигмент родопсин воспринмают лучи, которые ощущаются как чёрно-белые, хотя они лежат в зоне лучей согласно графику c наибольшей амплитудой, с длиной волны порядка 498нм. (Днём эти же лучи воспринимаются колбочками с пигментом Участник:Миг/Опсины как красные, зелёные.). (Человек днём воспринимает в цвете колбочками зелёные и красные лучи M,L в центральной ямке сетчатки глаза, где нет палочек, и синие лучи S — колбочками-S в зоне центральной ямки с углом охвата более 8° и более, где имеются палочки). (См. Участник:Миг/Ретиномоторная реакция фоторецепторов, Участник:Миг/Центральная ямка сетчатки глаза).

Передача сигналов

Фоторецепторы ячеек (колбочки, палочки) сигнализируют их поглощением фотонов через выпуск глутамата медиатора к биполярным ячейкам в его терминале аксона. Так как фоторецептор деполяризован в темноте, высокое количество глутамата выпускается к биполярным ячейкам в темноте. Поглощение фотона гиперполяризует фоторецептор и поэтому приведет к выпуску меньшего количества глутамата в химическом синапсе к биполярной ячейке.

Каждый фоторецептор палочки или колбочки выпускает тот же самый медиатор, глутамат. Однако, эффект глутамата отличается по биполярным ячейкам, в зависимости от типа рецептора, вставленного в мембране той ячейки. Когда глутамат связывает с ионотропным рецептором en:Ligand-gated_ion_channel, биполярная клетка деполяризуется (и поэтому гиперполяризует со светом, поскольку меньше глутамата выпущено). С другой стороны, закрепление глутамата на metabotropic рецептор en:Metabotropic_receptor приводит к гиперполяризации, таким образом эта биполярная ячейка деполяризует, чтобы осветить, поскольку меньше глутамата выпущено.

В основном, эта индивидуальность учитывает одно количество биполярных ячеек, которое взволновано при свете и другое количество, которое запрещено этим, даже при том, что все фоторецепторы показывают тот же самый ответ, чтобы засветиться. Эта сложность становится и важной и необходимой для того, чтобы обнаружить цвет, контраст, края ru:Выделение границ, и т. д.

Дальнейшая сложность является результатом различных взаимосвязей среди биполярных ячеек, горизонтальных ячеек, и амакриновых ячеек в сетчатке. Заключительный результат отличается населением ячеек нервного узла в сетчатке, поднаселению которой также свойственно величиной фоточувствительности, при использовании фотопигмента (melanopsin) меланопсина.

Визуальная фототрансдукция

Визуальная фототрансдукция — процесс, при котором свет преобразовывается в электрические сигналы в ячейках палочек и ячейках колбочках сетчатки глаза.

См. также

• Зрение в условиях слабого освещения
• Зрение человека

Примечания

1. перенаправление шаблон:цвета радуги