Участник:Миг/Ретиномоторная реакция фоторецепторов

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Рис. 1. Смещение гранул меланина, рецепторной части колбочек и палочек в сетчатке — при дневном освещении (дневное зрение; LA — состояние световой адаптации глаза)
Слева — микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы, справа — схематическая прорисовка взаиморасположения органелл и фоторецепторов. Направление света, приходящего в сетчатку сквозь хрусталик: снизу-вверх.
На фото видно: днём палочки скрыты гранулами меланина; рецепторная часть колбочек выдвинута к свету (на фото — смещена вниз).[1]
Рис. 2. Движение колбочек, палочек и гранул в условиях слабого освещения (ночное зрение; DA — темновая адаптация глаза), микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы.
Справа — схема перемещений органелл и изменения формы фоторецепторных клеток.
На фото видно: при недостатке света гранулы меланина открыли путь света к палочкам; рецепторная часть колбочек удалена от источника света, рецепторная часть палочек — приближена к нему (на фото — смещена вниз).[2]

Ретиномоторная реакция фоторецепторов — механические процессы в сетчатке глаза, связанные с перестройкой взаимного расположения рецепторов (палочек и колбочек), и гранул меланина,
в соответствии с уровнем освещённости (см. рис. 1-2).

Этот процесс, по сравнению со скоростью движения хрусталика, или реакцией глаза на движение, довольно медленный. Скорость адаптации легко оценить по времени, которое требуется нашим глазам для привыкания к резкой смене освещения (например, при переходе из солнечной комнаты — в тёмную, и наоборот, мы временно, на секунды, «слепнем»); но полная световая адаптация занимает 10-30 минут. Такая саморегуляция функций организма — подстройка чувствительности органа зрение к условиям освещённости, связана и с организацией циркадных ритмов [3] и обеспечивает адаптацию глаза к различным условиям окружающей среды, и переход от дневного, цветного зрения — к ночному, более светочувствительному, но монохроматическому. Наиболее ранние, а затем и самые подробные работы по изучению процесса ретиномоторной адаптации были проведены на рыбах. [4]

Регулировка функции и/или положения элементов нервной сети глаза — фоторецепторов сетчатки означает автоматическую настройку их положения при световом раздражении, в соответствии с общей яркостью, интегрированной в поле зрения.[5][6]

Исторический очерк[править]

Ретиномоторная реакция была обнаружена в середине 50-х гг. ХХ века, при исследованиях физиологии и ультраструктуры глаза позвоночных животных в различных условиях освещения.[7], [8]. [9]. В 2006 [10] году при помощи трансмиссионной электронной микроскопии пигментного исследован эпителий клеток сетчатки глаза, где вырабатывается пигмент меланин (синего цвета), содержащийся также в фоторецепторах ганглиозного слоя сетчатки ipRGC. В конечном итоге подтверждено открытие явления ретиномоторной реакции фоторецепторов, работы колбочек и палочек в условиях дневного и ночного освещения учёными Е.О.Загальской и В.П.Гнюбкиной из Института Биологии Моря ДВО РАН, Владивосток. [11]

Всё это окончательно подтвердило открытия учёных в этой области, т.е.:

1) При дневном освещении работают только колбочки;
2) При сумеречном и ночном освещении работают палочки.

Ретиномоторные движения — морфологические изменения во внешней сетчатке в ответ на изменяющиеся условия освещения. Они могут быть разделены в два компонента:

  • Перемещение гранул пигмента в пределах микроворсинок сетчатки глаза (в пигментном эпителии);
  • Позиционные изменения формы фоторецепторных клеток. Эти позиционные изменения оптимизируют освещённость колбочек и палочек для дневного и ночного видения.
Рис. С. Сетчатка глаза рыбы состоит из светочувствительных рецепторов "палочек" и "колбочек". Ночное зрение рыбам обеспечивают "палочки", благодаря которым рыбы видят чёрно-белое изображение предметов в сумерках, колбочки находятся в зоне под палочками вне освещения, мембраны которых притянуты к ядру клетки.

Цель этого исследования состояла в том, чтобы проанализировать ретиномоторные движения у взрослых рыб (zebrafish) и процесс созревания ретиномоторной реакции, в его развитии у молодняка рыб. Показано, что ретиномоторные движения используются как адаптация зрения в условиях тёмно/светового механизм адаптации у рыбы-зебры. У взрослых особей гранулы меланоцитов RPE мигрируют с постоянной скоростью и достигают полного экранирования палочек приблизительно через 1 час. Приблизительно две трети смещений заканчиваются в течение 5 минут, и полностью заканчиваются в течение 10 — 20 мин. В периоде развития можно выделить три критические стадии созревания ретиномоторной реакции в ответ на свет: через 5 dpf (дней после рождения), когда начинается перемещение гранул пигмента, через 20 dpf, которые уплотняют гранулы пигмента в апикальной части микроворсинок RPE, и через 28 dpf — функциональным созреванием палочек, происходит двойной контракт колбочек как во взрослых сетчатках.

Ретиномоторная реакция является, по-видимому, общим свойством зрительного аппарата как для насекомых[12], так и для позвоночных животных. Особенно активно изучалась ретиномоторная реакция рыб[13]. По данным Наумова и Карташева (1979) у костистых рыб «на свету пигментные клетки расширяются и прикрывают находящиеся около них палочки; колбочки подтягиваются к ядрам клеток и таким образом передвигаются к свету. В темноте к ядрам подтягиваются палочки (и оказываются ближе к поверхности); колбочки приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их»[14],[15].

Вследствие ретиномоторной реакции палочки, отличающиеся от колбочек более высокой светочувствительностью, экранируются пигментными гранулами от излишнего возбуждения светом.

Образование оптического изображения[править]

Рис.3. Хроматизм положения (1) и его уменьшение с помощью биологически приспособленных систем изменения кривизны поверхностей, плотности структуры линз и др. оптической системы глаза (2)

Образование оптического изображения на сетчатке предусматривает:

  • С появлением аберраций и особенно хроматических аберраций (см. рис.3) — способность оптической системы глаза рефлекторно менять кривизну роговицы и хрусталика, а также с устройством (роговицы, хрусталика), имеющих градиент оптической плотности биологических линз — уменьшение плотности к периферии, (изменение показателя преломления), при котором, центры преломления ложатся в оптимальной зоне фокусировки в колбочках (палочках).
  • Ретиномоторную реакцию фоторецепторов палочек и колбочек (см. рис.4).

Т.о. мембрана дополнительно способна подстраивается по высоте, создавая дополнительно условия эффективной фототрансдукции света от предметной точки — в мембранный потенциал. При этом, учитывая, что сфокусированный световой луч предметной точки изображения блоком не менее трёх колбочек и каждая колбочка оппонентно выделяет сигнал одного основного монолуча из трёх S,M,L, которые в конусной мембране занимают свое сечение поперечного фронта волны в зоне длины конуса 50мкм, то вопрос хроматической аберрации в данной биологической среде сводится к нулю.

Всё это обеспечивает получение более сильного сигнала от предметной точки, для каждого из сигналов, дошедшего к колбочке — в итоге получение максимальной яркости и резкости оптического изображения в зрительном отделе головного мозга.[16][17]

Микрофибриллы[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Микрофибриллы

В цитоплазме клеток имеется большое количество миофибрилл, обеспечивающих сокращение. Миофибриллы состоят из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) микрофибрилл.

Микрофибрилла — микроволоконце или подобная волокну структкра тонких нитей, которые состоят из гликопротеинов и целлюлозы. Это обычно, но не всегда, используется как общий подход в описании структуры волокна белка. Его наиболее часто наблюдаемый структурный образец — 9+2 образца, в которых два центральных protofibrils окружены девятью другими парами. Целлюлоза в заводах - один из примеров составов небелка, которые используют этот срок с той же самой целью. Микроволоконца целлюлозы установлены во внутренней поверхности первичной стены клетки. Поскольку клетка поглощает воду, при её увеличения объема и существующие микроволоконца, отдельные и новые сформированы, чтобы помочь увеличивать силу ячейки.

Актиновая микрофибрилла (тонкая)[править]

Актиновая микрофибрилла (тонкая) представляет собой тонкую нить. Основу актиновой микрофибриллы составляет белок актин, который имеет фибриллярную структуру. На актине есть места для связывания миозина в поперечнополосатой мышечной ткани. К актину присоединены еще несколько белков, образующих тропонин-тропомиозиновый комплекс:

  • Тропомиозин - закрывает на молекуле актина места для связывания с миозином;
  • Тропонин С - присоединяет ионы кальция; после присоединения кальция сдвигает молекулу тропомиозина с ее первоначального расположения, что приводит к открытию на молекуле актина мест для связывания с миозином;
  • Тропонин Т и тропонин I - выполняют структурную функцию.

В гладкой мышечной ткани тропонин-тропомиозинового комплекса нет. Актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области Z-линий с помощью специальных белков, таких как альфа-актинин, виментин, десмин.[18].

Миозиновая микрофибрилла (толстая)[править]

Миозиновая микрофибрилла (толстая) представляет собой толстую нить. Построена из молекул миозина, имеется множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обуславливает отличия в скорости сокращения разных мышечных волокон.

Молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф или хоккей, в ней различают головку (это та часть клюшки, которая ударяет по мячу или шайбе) и (рукоятка клюшки). Миозиновая микрофибрилла представляет собой пучёк таких клюшек, связанных за рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть - в другую (передне-заднее направление). Участки миозиновых микрофибрилл, где находятся головки, вставлены между актиновыми микрофибриллами. Миозиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области линии М (середина полоски Н) головка миозина может:

  • 1) поворачиваться,
  • 2) прикрепляться к актину,
  • 3) расщеплять АТФ, то есть является АТФ-азой.

Головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и Фосфат (продукты распада АТФ). Головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и Фосфат. Головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ в гладкой мышечной ткани. Головка миозина имеет легкие цепи, которые должны сначала фосфорилироваться, для того чтобы она смогла расщеплять и присоединять АТФ и взаимодействовать с актином.[19]

На примере работы миофибрилл мышечных волокон, работа миофибрилл клеток фоторецептров колбочек, палочек в сетчатке глаза отличается их изменением размеров (сокращение или удлинения) тем, что в результате воздействия светового луча (фотонов) происходят морфологические изменения во внешней сетчатке в ответ на изменяющиеся световые условия освещения. Они могут быть разбиты на два компонента:

  • Перемещение гранул пигмента в пределах микроворсинок относящегося к сетчатке глаза эпителия пигмента меланина (retinal pigment epithelium — RPE);
  • Позиционные изменения в ячейках фоторецептора. Эти позиционные изменения оптимизируют положение колбочек и фоторецепторов палочек для оптимального положения (фокусировки предметных точек) их при создании оптического изображения на фокальной поверхности сетчатки.[20]

Выводы[править]

Из истории развития основ цветного зрения от Ломоносова и кончая последними данными учёных разных лабораторий, начиная от гипотетических заявлений и кончая созданием новых теорий и открытий явлений в цветном видении, принцип трихроматизма оставался и остаётся незыблемым. Особено было важным открытием явления цветного видения в 2011 году явления ретиномоторной реакции фоторецепторов у рыб. Исследуя зрение обиталей воды, учёные получили снимки зрительного процесса, где однозначно видна работа колбочек и палочек в условиях дневного и сумеречного освещения.

Во-первых было доказано, что при дневном освещении работают только колбочки. Основа принципа трихроматима и состоит в том, что дневные лучи света на базе основных лучей RGB оппонентно выделяются колбочками из всего потока пучка лучей предметной точки в виде аналоговых сигналов наиболее ярких основных лучей (RGB), которые посылаются в мозг, где мы начинаеи их видеть в цвете. Т.е колбочки работают с дневными лучами света, начиная с длин волн 498нм. Палочки работают с более сильными лучами (синими, ультрафиолетовыми) до границы 498нм. Т.е. работы лабораторий Р.Е.Марка, Джона А. Медеироса, Джеральда К. Хата по своим отличающимся методиками привели к одному: только колбочки работают при цветном зрении, что доказано в этом исследовании.

В итоге в 2011 году появился результат исследований зрительного процесса, например, рыб, который на снимках (см. рис.1, рис.2) показал работу колбочек и палочек, подтвердив:

  • Данные и утверждения учёных разных лабораторий сходятся в одном, что при цветном зрении работают только колбочки;
  • Палочки работают только в условиях сумеречного и ночного освещения с границей не более длин волн световых лучей 498нм - синих и ультрафиолетовых.

См. также[править]

Примечания[править]

  1. http://www.imls.uzh.ch/static/CMS_publications/neuhauss/literatur/pdf06/Hodel_AnatRec_06.pdf
  2. http://www.imls.uzh.ch/static/CMS_publications/neuhauss/literatur/pdf06/Hodel_AnatRec_06.pdf
  3. Pierce ME, Besharse JC (1985) Circadian regulation of retinomotor movements. I. Interaction of melatonin and dopamine in the control of cone length. J Gen Physiol 86:671-689
  4. http://www.molvis.org/molvis/v14/a44 Identification of differentially expressed genes in carp rods and cones Molecular Vision 2008; 14:358-369
  5. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16721865
  6. http://varles.narod.ru/index.html?http://varles.narod.ru/lekzii1/404.htm
  7. M. A. Ali THE OCULAR STRUCTURE, RETINOMOTOR AND PHOTO-BEHAVIORAL RESPONSES OF JUVENILE PACIFIC SALMON Can. J. Zool. 37(6): 965—996 (1959)
  8. http://jgp.rupress.org/content/86/5/671.full.pdf Circadian Regulation of Retinomotor Movements/ I. Interaction of Melatonin and Dopamine in the Control of Cone Length //THE JOURNAL OF GENERAL PHYSIOLOGY V. 86 November 1, 1985
  9. Kawamura, G. Retinomotor movement of all spectral cone types of red sea bream Pagrus major in response to monochromatic stimuli and UV sensitivity //Fisheries Science. Apr 1997
  10. http://eps.dvo.ru/bm/2006/1/pdf/bm-055-059.pdf
  11. Загальская, Е. О. Морфологические особенности ретиномоторной реакции у молоди симы (oncorhynchus masou) в магнитном поле и красном свете / Е. О. Загальская, В. П. Гнюбкина, А. А. Максимович // Морфология : научно-теоретический медицинский журнал. — 2004. — Том 126,N 6 . — С. 32-36.
  12. В. П. Тыщенко ФИЗИОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ М., «ВЫСШАЯ ШКОЛА» 1986, с. 223
  13. Загальская, Е. О. Морфологические особенности ретиномоторной реакции у молоди симы (oncorhynchus masou) в магнитном поле и красном свете / Е. О. Загальская, В. П. Гнюбкина, А. А. Максимович // Морфология : научно-теоретический медицинский журнал. — 2004. — Том 126,N 6 . — С. 32-36.
  14. http://zoometod.com/ixt/ixtiolog_63.html Анисимова И. М., Лавровский В. В. Ихтиология
  15. http://clck.yandex.ru/redir/AiuY0DBWFJ4ePaEse6rgeAjgs2pI3DW99KUdgowt9Xt0dmymRAsAFAC41YGK3IYaGvvsyeXdZeHQNpszBsrsqZIe04jRS7Q_-UGVS_eXc43ES6DTijTRmmmHQAhjEN6B9_b0UYDggTd1O0pMdSGPHLJk-QS9esTl7vOPp-wBR0SDO7MxYWW-sQ?data=UlNrNmk5WktYejR0eWJFYk1LdmtxdmdzQ3hIMGVkazluRW9jUlZqeVhkSzNNMXM0amVVYTBXR2h3dFFKZ2xMWDhNY3p5NS1iUUV5aGhjdWlpNFI2OGpRTmlRNEV1ekw5LWpxRm1mYldzWUt2c3VHR1dQVmJYOUlpaVlGUnRmVXdwaGhFaU5ycjIzNA&b64e=2&sign=032480085342e016d3fecd85afeb18ec&keyno=8&l10n=ru&mc=4017&w=862&h=399 Е. О. Загальская, В. П. Гнюбкина. Ультраструктура пигментного эпителия сетчатки глаз молоди симы Oncorhynchus Masou. Биология моря, 2006, том 32, № 1, с. 55-59
  16. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16721865
  17. http://bse.sci-lib.com/article115992.html
  18. http://aorta.ru/hystoslogos/440005.shtml
  19. http://aorta.ru/hystoslogos/440005.shtml
  20. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16721865

Литература[править]

  • Дж. Дудел, М. Циммерман, Р. Шмидт, О. Грюссер и др. Физиология человека, 2 том, перевод с английского, «Мир» , 1985
  • Гл. Ред. Б. В. Петровский. Популярная медицинская энциклопедия, ст. «Зрение», «Цветовое зрение», «Советская энциклопедия» , 1988
  • В. Г. Елисеев, Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина. Гистология, «Медицина» , 1983