Участник:Миг/Цветное зрение

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Зрение
Цветовое зрение человека: При освещении предметов светом с определёнными спектральными характеристиками часть света отражается. Рецепторы глаза воспринимают это излучение, формируют нервные сигналы, которые обрабатываются в нервных клетках размещённых в слоях сетчатки глаза и отправляют его в мозг, где формируется ощущение, которое ассоциируется у человека с понятием, цвет.

Цветное зрение — вид зрительного ощущения, которое происходит от взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза. Это участки на сетчатке, где происходит первичное взаимодействие со светом через пространственную размерность (названной «nano-антеннами») и фильтруется в виде трёх основных цветов RGB. Падающий на сетчатку свет и поглощение света следует подразумевать, что имеет место поглощения света в пространственной размерности между смежной колбочкой и палочкой, а не в виде чистого кванта и подразумевается, что фотоны взаимодействуют в пределах непосредственно тел фоторецепторов[1].

Общие сведения[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Лаборатория Р.Е.Марка
Рис.А. Восьмугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в 7-8° (степенях) оригинальности, где статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек[1].
Рис.Б. Восьмугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в 7-8° (степенях) оригинальности, где статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек[1].
Рис.1. Цветочная сцена с и без цвета.[2]
Рис.14a. Три типа горизонтальных клеток в сетчатке человека, связанных с "синечувствительными", "зелёными" и "красными" колбочками (see reviews by Kolb and Lipetz, 1991 and Ammermüller and Kolb, 1996).[3]
Рис.14b. Близко связанная молекулярная структура опсина колбочек. Опсин синей колбочки по сравнению с родопсином. Опсин синей колбочки по сравнению с зеленым opsin и минимальным различием между краснотой - и опсином зелёной колбочки. Розово-заполненные круги представляют замены аминокислоты между этими молекулами. Открытые круги указывают идентичные аминокислоты. (Приспособленный от Nathans и др. (1986))[4]

Цветное видение — вид зрительного ощущения, которое происходит от взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза. Это места на сетчатке, где происходит первичное взаимодействие со светом через пространственную размерность (названной «nano-антеннами»), который фильтруется в виде трёх основных цветов RGB. Падающий на сетчатку свет и поглощение его связано с поглощением света в пространственной размерности между смежной колбочкой и палочкой (см. рис.А,Б), но не в виде чистого кванта и подразумевается, что фотоны взаимодействуют в пределах непосредственно тел фоторецепторов[5].

Ощущение цвета — иллюзия, созданная взаимодействиями миллиардов нейронов в нашем мозге. Во внешнем мире нет никакого цвета; это создано в соответствии с нервными программами и спроектировано с внешнего мира, который мы видим. Это глубоко связано с восприятием формы, где цвет облегчает границы обнаружения объектов.

С точки зрения физики и пересмотра прежнего мнения процесса видения, основанного на базе труда учёного физика[6] Джеральда К. Хата на основе и из физики взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза. Это участки на сетчатке, где происходит первичное взаимодействие со светом. В основе лежит «nanostructural», который определяет, что свет рассматривается с вопросом электромагнитной волны в классической физике, с вопросом прохождения её через пространственную размерность (названной «nano-антеннами») и которая фильтруется в виде трёх основных цветов RGB. Падающий на сетчатку свет следует подразумевать, что поглощение света имеет место в пространственной размерности между смежной колбочкой и палочкой, а не в виде чистого кванта и подразумевается, что фотоны взаимодействуют в пределах непосредственно тел фоторецепторов.

С точки зрения биологии (Мастер, 1946) цвет создан, используя два свойства света, энергию и частоту колебний электромагнитной волны или длину волны. И то, как наш мозг разделяет эти два свойства света, энергию и длину волны (чем меньше длина волны, то энергия её больше), и затем повторно комбинирует их в цветное восприятие, - это тайна, которая интриговала ученых в течение всего времени. Мы много знаем о природе света и о субъективных впечатлениях от цвета, определимого по физическим стандартам (Мастер, 1946), но в конечном счете красим, и нужно объяснить на уровне единственных клеток в нашем мозге. Экспертиза ответов единственных нейронов или множеств таких нейронов обеспечивает лучшие понимания в физиологии цветного зрения. В конечном счете наше понимание этого процесса позволит нам моделировать нервные кругообороты, которые лежат в основе восприятия цвета и формы. Хотя все еще это вне досягаемости, но успехи делаются в расшифровке этих умных кругооборотов, которые создают наше восприятие внешнего мира.

Далее, всё начинается с описания природы (анатомия) фоторецепторов, которые преобразовывают легкую (световую) энергию в нервные сигналы. Мы рассматриваем параллельные каналы, ведущие от сетчатки до таламуса, несущего информацию в визуальную кору, где цвет в конечном счете определен. Наконец мы используем нашу информацию с пониманием, чтобы размышлять на том, как визуальная кора использует нервные кругообороты, чтобы создать восприятие цвета и формы[7].

Основа зрительной системы[править]

В основе зрительной системы лежат ощущения, сенсорное восприятие живыми организмами светового излучения, испускаемого источниками света, или отражённого материальными объектами, с дифференциацией ощущений в зависимости от длины волны света, попадающего в глаз, где нервная система получает, сравнивает преобразованные цветовые сигналы — ответы, которые формируются вначале в экстерорецепторах (фоторецепорах) — Участник:Миг/Колбочки (сетчатка) и Участник:Миг/Палочки (сетчатка) в фокальной поверхности сетчатки с участием также независимых фоторецепторов ipRGC, связанных с ними (рецепторный уровень) с трансдукцией конткрных сигналов (бесцветных) в головной мозг и окончательным его формированием (нейронный уровень) в оптического изображения (зрительных отделах головного мозга) — ощущение цвета.

Фоторецепторы[править]

Рис.2.[8]

Фоторецепторы (экстерорецепторы сетчатки) (см. Фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки) — нервные клетки (палочки, колбочки и ганглиозные клетки ipRGC сетчатки глаза), предназначенные для восприятия света цвета. Обнаружение происходит в органоиде, названном внешней долей c перепончатой структурой в виде дисков (мембране), где находятся вложенные легкие абсорбирующие белки, опсины (opsins). Есть два главных типа фоторецепторов у большинства позвоночных в сетчатке глаз в фокальной поверхности — палочки и колбочки. Палочки очень чувствительны, но медленны, и их ответ происходит при насыщении светом в условиях лёгких уровней освещенности (вечерний и ночной), где колбочки функционируют оптимально. Палочки — не используются в местах где искусственное освещение, адекватное для зрения колбочки, которое является вездесущим. Колбочки менее чувствительны, но быстры и могут приспособиться к самым ярким огням, будучи почти недоступными для насыщения светом от них. Как выяснилось в 2007 году с открытием фоторецепторов сетчатки ipRGC с фотопигментом меланопсином, связанных с колбочками и мозгом, кроме всего являются фильтрами УФ излучения на пути попадания световых лучей на мембрану колбочек. Колбочки развились среди палочек несомненно в зонах сильного солнечного света, где зрение было большим преимуществом. В «широком» солнечном свете, тени более сильны и более контрастны, более важны для обнаружения объектов, нежели в условиях более слабого света и важны в борьбе за выживание. В процессе зрения тени деполяризуют колбочки, приводящие к выпуску передатчика, который влияет секунду, заказывая передатчики — нейроны сетчатки глаза. Появление света гиперполяризует колбочки, приводящие к сокращению (удалению) этих передатчиков.

  • Рис.2. Показывает различные длины волн (цвета), производящие идентичные ответы от колбочек.

Колбочка только отвечает на энергию, которую она поглощает (Максвелл 1872). Полная длина волны света может произвести идентичные ответы колбочкой, если энергия, поглощённая колбочкой — аналогична для этой длины волны (рис. 2). Колбочки — страдающие дальтонизмом, создающие не адекватный (univariant) ответ, отражают только количество энергии, которую они поглощают. Обнаружение объектов энергией, отражённой от их поверхностей, однако, может терпеть неудачу, когда объекты отражают подобное количество энергии как их фон. Вот — то, где цветное видение становится важным. Контраст длины волны может обнаружить объекты, когда контраст энергии отсутствует или минимальный. Объект может отразить ту же самую энергию, но редко отражает тот же самый состав длины волны в качестве его фона. Цветное видение комбинирует и энергию, и контрастирует длину волны, чтобы обнаружить объекты, и это преимущество, вероятно, развилось рано с развитием зрения.

Фоторецепторы и пигменты сетчатки глаза[править]

Рис. А,Колбочки (палочки), микроскопия

Фоточувствительные экстерорецепторы сетчаткиэкстерорецепторы, расположенные в сетчтаке глаза воспринимают электромагнитное излучение в световом диапазоне длин волн. Фоторецепторы обеспечивают и создание оптического изображения — функцию зрения, и внешнюю коррекцию биоритмов сна и бодрствования, зависящую от общей освещённости.

Это группа специализированных светочувствительных образований в сетчатке воспринимает свет и по-разному возбуждается от воздейстаия них световых лучей, с ответом в виде фототрансдукции (передачи «преобразованного» сигнала). Фоторецепторы создают т.н. потенциалы действия — нервные импульсы, дополнительно обрабатываемые в зрительной коре головного мозг при помощи совокупного движения, поведения биологических систем, которые замкнуты и одновременно имеют модулятор движения (рефлексы), который связывает фоторецепторы и все его внутренние элементы с движением внешней среды (электромагнитнх волн), из которой поступает движущийся сигнал, и регулируют по амплитуде или частоте величину саморегуляции биологических систем. Например, регулировка функции регулируемого органа, фоторецепторов (мембран колбочек, палочек) означает ппроцесс автоматической поднастройки оптимального положения их при раздражении падающими фокусирующимся основными спектральными лучами RGB. При этом диспергированный «белый» луч света должен иметь как минимум семь спектральных точек фокусировки семи лучей спектра на оси мембраны на разной высоте с площадями кружка нерезкости около 7-9мкм на семи уровнях, где в зоне конуса мембраны колбочки может разместиться блок как минимум из 6-ти колбочек, что достаточно с точки зрения “теории оппонентности” Эвальда Геринга — обработки цветового воздействия. Т.е. спектральные лучи любой точки оптического изображения фокусируются в виде кружков нерезкости диаметром 7-9мкм и улавливаются как бы рефлекторно плавающей, самонастривающейся, подвижной системой клеток экстерорецепторов (палочи или колбочки), чувствительными к своему цвету в фокальной поверхности сетчатки. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов)[9][10].

Восприятие спектра цветов[править]

Схема спектра основных цветов и их смешения

Впервые непрерывный спектр цветов был открыт великим учёным Исааком Ньютоном. Именно Исаак Ньютон впервые обнаружил, что белый свет, пройдя через призму диспергирует (распадается) на непрерывный спектр (рис. 1). Он также заметил, если все цвета полученного спектра опять смешать, то они в итоге образуют «белый» свет. Ньютон, находясь под действием европейской нумерологии и основываясь на аналогии с семью нотами в октаве (сравните: 7 металлов, 7 планет…) разделил непрерывный спектр на составляющие его 7 основных цветов. Это разбиение во многом случайно и условно.

Сейчас эти цвета называются:

Эти основные 7 цветов спектра достаточно хорошо различимы. Глаз может отличить до нескольких сотен оттенков, когда «смешаны» различные чистые спектральные цвета, или «разбавлены» белым светом. Тренированный глаз может различать значительно больше оттенков.

Восприятие света (цвета)[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цветное зрение у человека

Восприятие «белого» цвета обычно происходит благодаря воздействию всего спектра видимого света, или является реакцией глаза при воздействии нескольких длин волн, типа красного, зелёного, и синего, или даже, смешением только пары цветов, типа синего и жёлтого[11]. При этом лучи света (фотоны (частицы света)) вначале проходят через верхний ганглиозный слой, где сталкиваются с фоторецепторами ipRGC, раньше, чем с фоторецепторами на фокальной поверхности сетчатки с колбочками, палочками. При этом рефлекторно они взаимодействуют с колбочками, палочками и мозгом, где импульсы из правого глаза идут в левое полушарие мозга, и наоборот. И находящийся у них пигмент меланопсин, чувствительный к фиолетово-синему спектру (к длине волны 460-484нм), участвует вместе с колбочками и палочками в трансдукции биосигнала фиолетово-синего цвета.

Физиология цветного восприятия[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Лаборатория Р.Е.Марка
К О Л Б О Ч К И
Normalisovannie spektri tshustvitelnosti kolbohek S,L,M.jpg

Нормализованные спектры чувствительности S, М. и L типов приёмников — колбочки (в блоке) к определённым длинам волн спектра в нм в зависимости от принимающего луча света в силу способности колбочки выделять соответствующую разновидность фотопигмента опсина.
Удостоверение изображения: NeuroLex ID sao №1103104164[12]
Рис.3a, Четыре пигмента колбочек птиц, расширяющих диапазон воспринимаемого, видимого электромагнитного спектра в зону ультрафиолетовых лучей

Восприятие цвета у млекопитающих происходит через фоточувствительные рецепторы, содержащие пигменты с различной спектральной чувствительностью. (См. рис. 14а, 14b). У большинства приматов, близких к людям, обнаружено несколько типов фоточувствительных пигментов.

На сегодня известны и подробно описаны родопсин (содержащийся в палочках), эритролаб, хлоролаб содержащиеся в колбочках и меланопсин, содержащийся в фоторецепторах ipRGC находящихся в сетчатке в не фокальной поверхности, но тесно связанные синапсами с колбочками, палочками и головным мозгом. При этом они воспринимают первыми все преломлённые лучи света, падающие на сетчатку! Трёхкомпонентная теория зрения базируется на наличие в сетчатке глаза трёх типов фоторецепторов (по спектрам фоточувствительности) — колбочек. Откуда принимается, что видение цвета у большинства приматов — «трихроматики». Остальные приматы и часть млекопитающих, с точки зрения трёхкомпонентной теории цветовосприятия — «дихроматики». Считается, что у части животных вообще отсутствует цветное зрение.

Известно, что колбочки обладают способностью сокращаться (сокращающийся пигмент фибриллмиоид), который учавствует также в ретиномоторной реакции при сокращениях с изменением длины колбочки перпендикулярно сетчате, рефлекторно, автоматически настраивая положение мембраны колбочки по высоте, обеспечивая поднастройку точки фокусировки основных и других дисперсионных лучей RGB трёх колбочек: «красной», «зелёной», «синей» (также фибриллы учавствуют в регулировании колбочек и палочек в условиях слабого освещения). У большинства приматов, близких к людям, обнаружено несколько типов фоточувствительных пигментов.

Доказано (см. Цветное зрение у птиц), что для идентификации индивидуальных фоторецепторов колбочек в сетчатке цыпленка использованы в своих интересах присутствие ярко цветных нефтяных капелек в их внутренних долях (иллюстрация A, B) (рис.3b,6). За исключением тех, которые в фиолетовых колбочках, где все типы масляных капелек у колбочек содержат смесь пигментов - каротиноидов, которые вызывают в масляных капельках появление цвета при напольной микроскопии en:brightfield и способность флуоресцировать (окрашиваться в соответствующий цвет) (изображение B-F)[13][14]. Хотя в настоящее время Ближнепольный оптический микроскоп находит ограниченное применение и вместо него в исследованиях при микроскопии живых клеток успешно применяется новый Флюоресцентный наноскоп.

Колбочки согласно восприятию максимумов спектральной чувствительности в зависимости от длин волн разделяются на: короткая длина волны — (S), средняя -(M), и длинная —(L) типов колбочки (рис. 4), соответственно они названы «синими», «зелёными», и «красными» колбочками и допролнительно — колбочки с более короткой длиной волны — «фиолетовые» и двойные колбочки, которые участвуют в движении птиц. (cм. рис.3a,3b) Колбочки L часто упоминаются как красные рецепторы, микроспектрофотометрия фоточувствительных пигментов показала, что их пиковая чувствительность должна находится в красно-жёлтой (оранжевой) области спектра. Точно так же и М колбочки непосредственно не могут соответствовать зелёному цвету, так как их максимум получается в зелёновато-жёлтой области спектра (рис. 1). Важно отметить, что модель цвета RGB — просто удобное на сегодняшний день средство для того, чтобы представить цвет, и не связано со строением глаза и количеством и типами колбочек в человеческом глазу.

Максимальная ответная реакция человеческих цветных экстерорецепторов изменяется даже среди людей с «нормальным» цветным зрением;[15]. Среди обитателей животного мира (не человекоподобных) это полиморфное изменение еще большее, и это может вполне быть адаптивным[16].

В последние годы на базе гистологического исследования (например, см. Цветное зрение у птиц), на основании которого при проведённой флюоресцентной микроскопии колбочек сетчатки, получены уникальные данные исследований 2006—2009 г.г[17][18].

Рис.3,Интервалы между фоторецепторами сетчатки цыплёнка в блоках, образующих мозаику сетчатки[19]

На основании них, например (см. Цветное зрение у птиц), доказано, что восприятие света и цвета основано на работе фоторецепторов сетчатки, состоящей из мозаики блоков («ячеек») с разным количеством колбочек, которые воспринимают основные монохроматические лучи спектра света предметной точки индивидуально в зависимости от строения сетчатки. Например, у птиц мозаика сетчатки состоит блоков, содержащих систему колбочек «четырехроматик» (четыре колбочки), у человека —«трихроматик» (три колбочки). (см. рис.3а,6). Т.е. в каждом блоке мозаики сетчатки могут содержаться по три, четыре, пять и т.д. колбочек, воспринимающих специализировано лучи на базе RGB.

Например, из условия наличия 6 млн. колбочек в жёлтом пятне (у человека), на площади 6 мм², которые воспринимают цвет, можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии выдать нужную информацию цветов, сфокусированной на сетчатку предметной точки. Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находитя в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума, примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических групп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т.д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8 (cм. Острота зрения)). Основное количество фоторецепторов жёлтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (т.е. оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноимёнными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4мкм(диаметральный наибольший размер конуса основания мембраны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки с просветом между ними в виде облачков, кружков нерезкости с просветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит.

Схема фокусирования и восприятия предметной точки с остротой зрения 1,0

При этом из условия разрешающей способности глаза (остроты зрения) резкое восприятие возможно при остроте зрения 1,0, когда расстояние между двумя точками с просветом между ними равно 0,0725мм. Откуда, каждую точку следует принять как площадь круга или квадрата со стороной 0,0725мм. А это значит, что в границах каждой предметной «точки» - квадрата со стороной 0,0725мм расположено бесконечное множество монолучей сочетаний RGB, которые накрывают блок RGB мембраны колбочки размером ≈7мкм и которые трансдукцируются в один выходной сигнал, идущий через жировую капельку в головной мозг. Каждая предметная точка в границах, например, квадрата со стороной 0,0725 мкм при резком видении воспринимается блоком RGB с просветом между любыми точками также 0,0725 мкм. И при визуальном зрении любого изображения, скажем, две соседние предметные точки с просветом воспринимаются мин. двумя блоками RGB, т.е. шестью колбочками. Как видим налицо происходит процесс оппонентного восприятия изображения при цветном зрении. Одна колбочка, и блок трёх одинаковых колбочек не в состоянии оппонентно оценить палитру цветов RGB. [Замечание необходимое.]

Рассмотрим два варианта:

  • 1) Для людей с остротой зрения = 1.0 расстояние между двумя точками с просветом (штрихами) = 0,0725мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) фокусируется квадрат в виде кружка нерезкости в 7мкм, накрывающий блок из трёх колбочек с диаметром мембраны 3мкм. (Для остроты зрения 1,0 принимаем мембрану = 3мкм с диаметром кружка нерезкости ≈ 7мкм). В то же вреия при остроте зрения 1,0 расстояние между двумя предметными точками с просветом = 0,0725мм (принцип построения таблиц с букавми, или кружками с просветами для проверки остромы зрения с расстояния 5м из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм). Для глаза размер диаметра блока RGB будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0725мм и D —кружку нерезкости.

Кружок нерезкости (или квадрат) с размером стороны в среднем 0,0725 мм на расстоянии 250мм (см. Острота зрения) и на сетчатке (фокальной поверхности) он займёт линейно размер, пропорциональный отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величин: для разрешающей способности = 0.0725мм и D —кружка нерезкости.

Т.е.:

D = (bxc):a или D = (24x72,5):250 = 6,96 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;
a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250мм;
b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24мм;
c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 1,0 = 0,0725 мм.
  • 2) Для людей с остротой зрения = 0,8, диаметром мембраны 4мкм расстояние между двумя точками (штрихами) = 0,0896мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) сфокусируется квадрат в виде кружка нерезкости со стороной 0,0896мм, накрывающий блок из трёх колбочек диаметром мембраны 4мкм (меньшая острота зрения предполагает увеличенную мембрану) с диаметром кружка нерезкости примерно = 8,6мкм (из принципа построения таблиц с буквами, или кружками с просветами для проверки остроты зрения с расстояния 5м, из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм ) будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0896мм и D —кружку нерезкости.

Т.е.:

D = (bxc):a или D = (24x89,6):250 = 8,6 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;
a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250мм;
b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24мм;
c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 0,8, равное =0,0896мм.

Откуда:

  • 1) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 7 мкм свободно вмещают грубо минимум по 3 колбочки с диаметром мембраны = 3мкм в 1 блоке. В любом случае тремя колбочками в каждом блоке (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора получаем чёткую информацию предметной точки в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что одна колбочка это не в состоянии сделать.
  • 2) вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 8,6 мкм вмещают по 3 колбочки с диаметром мембраны = 4мкм в одном блоке. Также в любом случае тремя колбочками (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора имеет возможность получить чёткую информацию предметных точек в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что также одна колбочка это не в состоянии сделать. (Варианты выбраны для людей с нормальным зрением, но отличающтеся остротой зрения 1,0 и 0,8).

Таким образом, согласно двум вариантам имеем:

  • предметные точки 72,5мкм с кружками нерезкости 6,96мкм
  • предметные точки 89,6мкм с кружками нерезкости 8,60мкм проецируются на фокальную поверхность колбочек в зоне мембран (конусов) произволно с просветами также 6,9мкм или 8,6мкми так, что предметная точка изображения фокусируется на фокальную поверхность сетчатки в виде кружка нерезкости блоками, состоящими, например, из трёх колбочек, имеющих толщину (или высоту) мембран около 50мкм. При этом не обязательно, чтобы фокусировка совпадала с центрами кружкв нерезкости. Учитывая плотную упаковку блоков c колбочками RGB в жёлтом пятне (на площади 6мм² находится порядка 6:3=2млн. блоков, при этом слдует учесть, что фокусируются три блока и один между ними создаёт просвет и не работающий. Откуда из 2млн. блоков работают 1,5млн. Диспергированные монолучи предметной точкм с диаметром кружка нерезкости примерно 7мкм или 8,6мкм накрывают колбочки мин. одного блока (диаметр мембраны колбочек примерно =3-4мкм). Фотосенсоры современных профессиональных фотокамер состоят из пикселей с размерами 5-9мкм. Один и тот же порядок и однослойные фотосенсоры типа CMOS состоят из постоянныой мозаики ячеек (блоков) RGB (и здесь нам природа помогла в изобретении аналога сетчатке — фотосенсора), что обеспечивает получение цветных оптических изображений, у которых визуально не возможно различить зерно с расстояния 250мм с остротой нормального зрения , скажем 0,8 (для предметной точки размером 0,0725мм, при зрительной системе с остротой зрения 1,0 при размере сфокусированного кружка нерезкости = 7мкм, глаз может обнаружить зерно).

Как известно, наличие третьего фоторецептора ipRGC с фотопигментом меланопсином в ганглиозном слое сетчатки, связанного синапсами с колбочками, палочками и мозгом, прямой и обратной связью, позволяет зрительному отделу головного мозга управлять работой колбочек и палочек уже на первом уровне, в сетчатке (см. Зрительные отделы головного мозга, Фотопигмент, Оптический тракт). (Кстати, тем и отличается работа не живого фотоапарата от работы зрительной системы при создании оптического изображения, у которого нет предварительного формирования сигналов, перед обработкой их при сканировании и формировании окончательного оптического изображения АЦП для передачи в карту памяти или на монитор.

Вообще, до попадания зрительного биосигнала в мозг, эти биологические и механические оптические системы при возействии на них света работают по аналогичной схеме. Но обработка сигнала предметной точки и устройсво фоторецептора и пикселя разные. На этапе, когда нервные зрителные стволы перерезаны и сигналы не могут пройти по оптическому тракту в мозг, фоторецепторы работают без ответной реакции (чувства отсутствуют). Кожа также воспринимает УФ лучи, и имея свою пигментацию, она окрашивается и её цвет легко измеряется и является объективным, который при опросе большой группы людей статистически совпадает с показаниями прибора. Только в этом смысле рассматривается восприятия света фоторецепторами кожи, но не как фоторецепторами зрительной системы. Можно эту часть рассуждений вообще не приводить. Но интресно же — фоторецепторы бывают разные.

В любом случае опровернуть многокомпонентную теорию по имеющимся последним данным, с данными исследований 1975 годов по методу С.Ременко не возможно. Колбочки с их различной конфигурацией, с разными цветовыми жировыми капельками уже увидели у птиц, черепах — это факт это правда. Не возможно это оппровергнуть без альтернативных изображений колбочек, палочек, опровергающих имеющиеся данные (см. Зрительные отделы головного мозга, Фотопигмент,Оптический тракт).

ЗОНЫ ОСНОВНЫХ ЦВЕТОВ RGB
Обозначения основных цветов и фоторецепторов Обозначение фотопигментов (разновидностей опсинов) Диапазон Пиковая длина волны
S-Палочки — максимальный фиолетово-синий; (родопсин) 450-530 нм 498 нм
S-Колбочки, ганглиозные фоторецепторы ipRGCсиний; β кон-опсин, меланопсин 400-485 нм 437 нм
M-Колбочкизелёный;, желтовато-зелёный; сине-зелёный; (красный-мало); γ (йодопсин) 455–610 нм 533 нм
L-Колбочкикрасный, желтовато-красный; ρ разновидность йодопсина 480–650 нм 564 нм

Фоточувствительные нервные клетки[править]

Фоточувствительные нервные клетки (RGC — Retinal ganglion cell) (см. рис.4/2) — вид фоточувствительных ячеек (не колбочки и не палочки), которые относятся к сетчатке глаза[20].

  • pRGC (Retinal ganglion cell) — все фоточувствительные нервные клетки;
  • ipRGC — фоточувствительные нервные клетки, относящиеся только к сетчатке глаза.
Виды фоторецепторов сетчатки:

Цветовые различия между цветами[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Измерение цвета
Рис.4/1,Нахождение величины координат дельта D(ΔE)
Рис.5,Определяемые величины различий яркости, насыщенности, различий в цвете

Цветовые пространства L*a*b* и L*u*v* (см. рис.4/1) обладают преимуществом в представлениях цветовых различий, для равнорасположенных случаев при восприятии цветов одноимённых, но представленных для параллелного рассмотрения в двух вариантах: образцами (отобранными цветами на базе среднестатистических данных опроса людей с нормальным зрением) — номинальными и такими же реальными образцами цветов. Это делает оценку цветовых различий между номинальными и реальными образцами более лёгкой.

Способ оценки цветовых различий двух таких вариантов является основой для оценки качества цвета. Это относится ко всем областям деятельности, производства, а также к применению цветов в первую очередь в полиграфии.

Постоянно растущие запросы к качеству цветов, к стабильности и надёжности поставляемых красок в соответствии с принятыми нормативами, идентификации воспроизведения цветов разными производителями обеспечиваются специальными процессами и современной технологией измерения.

Количество цветовых различий определяется с помощью величин «дельта» — D (на рис. 4 это — (ΔE)). Определяемые величины D являются разницей между номинальными и реальными значениями. Все величины измерения цвета могут выражаться как значения приращений D. Пример: (рис. 5)

В данном случае важную роль играет отбор образцов цветов, при котором человеческий (субъективный фактор) является главным. Цвет до момента его стандартизации существует только в ощущениях, и работа всех разделов зрительной системы связаны с генетическими кодами, которые у каждого индивидуума свои, но в среднем одинаковы. Например, есть мнение, что женщины в отличие от мужчин воспринимают цвета одинаковых образцов иначе. В производственной деятельности (полиграфии) субъективный фактор мешает и поэтому он отходит на задний план.

Теории цветного зрения[править]

Ещё в 1802 году, Томас Юнг предположил, что глаз анализирует каждый цвет в отдельности и передаёт сигналы о нём в мозг по трём различным типам нервных волокон: один тип передаёт сигнал о наличии красного цвета, второй — зелёного, а третий — фиолетового.

Цветное зрение с точки зрения теории трихроматизма[править]

Цветное зрение с точки зрения физики[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Нелинейная теория зрения

Цветное зрение с точки зрения биологии[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Лаборатория Р.Е.Марка
Принципиальная схема цвветного зрения человека, приматов трихроматизма с оппонентным отбором основных цветов предметной точки в условиях ретиномоторной реакции фоторецепторов в блоках колбочек RGB
Рис.2а. Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка.
Б.1-Б.4 — блок четырёх типов колбочек позволяют различать (дискриминировать) отдельные участки электромагнитного спектра. Обработка полученных разностных сигналов в нейронной сети (десятки типов клеток в сетчатке глаза) обеспечивает возможность различения, оппонентного отбора цветов и оттенков.
Fig.14a Спектры видимых лучей света и фоторецепторы[21]
Fig.15 Графики данных электронной рентгеноскопии работы колбочек (цветное зрение)[22]

Теория трёхкомпонентная цветовосприятия исторически основана на многие наивные теории, предсказательная сила которых была невелика. Даже гениальные предположения учёных прошлого были в основном умозрительны, так как естественные науки прошлого не обладали необходимым инструментарием; не был сформирован понятийный аппарат, невозможно было провести многие критически важные эксперименты. Бурное развитие естественных наук можно отнести начиная с ХIХ столетия, когда специалисты в области биологии, химии и физики сделали огромный прорыв в естественных науках.

Уже в 1966 году впервые при рентгеоскопии среза сетчатки глаза получены изображения фоторецепторов палочек и колбочек и их связей между собой и клетками сетчатки глаза[23]. (см. Лаборатория Р.Е.Марка ). Полученные им данные на рентгеноскопии образцов срезов сетчатки глаза приматов определила систему трихроматизма цветного зрения — участие трёх колбочек RGB в формировании трёх сигналов (синего, зелёного, красного) при трансдукции их в мозг.

Цветное зрение у человека[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Лаборатория Р.Е.Марка

В основе зрительной системы человека лежат ощущения, сенсорное восприятие живыми клетками светового излучения, испускаемого источниками света, или отражённого материальными объектами, с дифференциацией ощущений в зависимости от длины волны света, попадающего в глаз. Нервная система получает, сравнивает цветовые сигналы, которые формируются вначале на рецепторном уровне, в экстерорецепторах (фоторецепорах) — Участник:Миг/Колбочки (сетчатка) и Участник:Миг/Палочки (сетчатка) в фокальной поверхности сетчатки с участием также независимых фоторецепторов ipRGC (связанных с ними) с последующей трансдукцей сигналов в головной мозг и окончательным его формированием оптических изображений в (зрительных отделах головного мозга) на высшем уровне — мозговом.

Эволюция восприятия цвета[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Эволюция цветного зрения

Цветные механизмы восприятия сильно зависят от эволюционных факторов, из которых самым очевидным, как думают, является удовлетворительное определение источников пищи. У травоядных приматов, цветное восприятие существенно связано с поиском надлежащих (съедобных) листьев и плодов. У колибри развиты специфические цветовые рецепторы, дающие возможность также часто пользоваться цветом. С другой стороны, ночные млекопитающие также снабжены развивающимся цветным зрением, так как адекватный свет и цвет, воспринимаемый колбочками, даёт взможность приспосабливаться должным образом. Есть свидетельство, что ультрафиолетовый цвет выполняет важную роль у многих видов животного мира, особенно насекомых, приспосабливаться к обстановке. Вообще, оптический спектр, который охватывает самые общие электронные переходы en:Molecular_electronic_transition и в данном вопросе даёт возможность раскрыть механизм цветного зрения. Больше того, он самый полезный для сбора информации об окружающей среде.

Развитие видения цвета en:Evolution_of_color_vision_in_primates trichromatic у приматов произошло на примере предков современных обезьян, обезьян, людей, переключенных к дневной en:Diurnal_animal деятельности и связанных с началом употребления фруктов и листьев во время цветения в природе.

Рентгеноскопия среза сетчатки глаза примата[24]

Некоторые существа могут ориентироваться и отличить полезные объекты в ближней ультрафиолетовой области спектра. УФ лучи спектра находится в диапазоне более коротковолновом, чем видимый человеком фиолетовый цвет (см. рис.1). Есть работы описывающие, что птицы, черепахи, ящерицы, и рыбы имеют возможность различать цвета вплоть ближней ультрафиолетовой области спектра, которые являются невидимыми для человеческого глаза. Пока нет достаточного количества доказательств, показывающих, что млекопитающие способны к УЛЬТРАФИОЛЕТОВОМУ зрению.

Принято считать, что цветовосприятие, простирающееся вплоть до ближней УФ области является особенно важным для адаптации птиц. Это позволяет птицам определять мелкую добычу на больших расстояниях, сопровождать, избегая хищников, и фуража, летая с высокими скоростями на относительно разных высотах. Птицы также используют их широкое видение спектра для признания других птиц и в сексуальном выборе.

Цветное зрение у птиц[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цветное зрение у птиц

Доказано [25] (2006 год), что сетчатка у птиц обладает одной из самых сложных систем фоторецептора колбочки среди позвоночных животных. Исследуя спектры поглощения сетчатки было получено, что птицы имеют пять типов колбочек, включая четыре одиночных, которые поддерживают видение цвета tetrachromatic и двойную (колбочку), которая обеспечивает восприятие движения[26].

Рис.4,Нефтяные капельки определяют классификацию фоторецепторов колбочек цыпленка.

Четыре спектрально различных пигмента колбочек, полученные из белка опсина, структурно подобны. Их строение близко к молекуле витамина А. Когда пигмент поглощает свет, падающий на сетчатку глаза (на палочки и колбочки), изменяется мембранный потенциал клетки-колбочки, затрагивающий нейроны в слое ганглий сетчатки. Каждый нейрон в слое нервного узла может воспринимать информацию процессов от множества фоторецепторов, и может в свою очередь вызвать нервный импульс и передать информацию по оптическому нерву для дальнейшей обработки в специализированные зрительные центры мозга. Чем более интенсивный свет, тем больше фотонов поглощено зрительными пигментами, и большее возбуждение каждой клетки стимулирует появление более яркого оптического изображения[27]. При этом предварительно созданные биосигналы восприятия света и цвета при фототрансдукции в мембране попадают в жировые ячейки колбочек и палочек, где они фильтрутся (согласно их цветовой специализации) и дальше по нервным клеткам через синапс попадают в зрительные нервные стволы, ведущие эти сигналы в мозг. Жировые капельки, окрашенные в цвета чере-, пять- и более «хроматик», яркое доказательство многокомпонентности работы восприятия света и цвета зрителной системы индивидуумов.

Математика цветного восприятия[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Теории цветного зрения
Математический конус — иммитация «цветового» конуса колбочки

"Физический цвет" является комбинацией чистых спектральных цветов en:Spectral_color(в видимом диапазоне). С тех пор, в принципе, существует бесконечное множество разных спектральных цветов. Набор всех физических цветов можно принять как бесконечномерный векторный показатель en:Vector_space, фактически как показатель en:Hilbert_space Hilbert. Мы называем это место Hцвет. Если более технически, то место физических цветов можно принять как (математический) конус en:Cone_(topology) по симплексу, вершины которого — спектральные цвета, с белым в средней точке en:Centroid симплекса, черного — в вершине конуса, и монохроматического цвета, связанного с любой данной вершиной где-нибудь по линии от крайних точек вершин в зависимости от её яркости.

Адаптация к цвету[править]

Левая половина показывает фотографию от цифровой камеры. Правильная половина — фотография, приспособленная к реальному свету в том же самом месте

Объект может рассмотреться при различных условиях. Например, это может быть освещено солнечным светом, свет огня, или резким электрическим светом. Во всех этих ситуациях, человеческое зрение чувствует, что объект имеет тот же самый цвет: яблоко всегда кажется красным, рассмотрено ночью или в течение дня. С другой стороны, камера без подстройки к свету может регистрировать яблоко с изменённым цветом. Эту особенность визуальной системы называют цветной адаптацией, или цветопостоянством; когда исправление происходит в камере, это известно как баланс белого цвета.

Цветная адаптация — один их аспектов зрения, которое может заметить любой — это оптическая иллюзия на основе цвета, по типу той же самой цветной иллюзии en:Same_color_illusion.

Хотя человеческая визуальная система вообще поддерживает постоянный воспринятый цвет при различном освещении, но есть ситуации, когда относительная яркость двух различных стимулов будет казаться полностью измененной на различных уровнях освещенни. Например, яркие жёлтые лепестки цветов будут казаться тёмными по сравнению с зелёными листьями в тусклом свете, в то время как разница верна в течение дня. Это известно как эффект Пуркинье, и возникает потому, что пиковая чувствительность человеческого глаза перемещается к синему концу спектра в более низких, слабых уровнях освещения[28].

Выводы[править]

Рис.2. Рисунок Каджала — основа нейроанатомии для позвоночной нервной системы вообще и сетчатки в частности[29]

В результате глубоких фундаментальных исследований, на базе полученных данных в области зрительной системы на протяжении многих столетий, особенно начиная с работ по морфологии отдельных нейронов, которые составляют сетчатку и вносят процессы для синаптического взаимодействия в сетевидных слоях, в период 1885-1892 при использовании различных анатомических методов, и главных из них — применения определенной окраски нервных стволов и ячеек в том числе сетчатки глаза, названных в честь известного раннего итальянского neuroanatomist, Камило Голджи (1885), его открытия были основой для дальнейших исследований. Этот красящий метод использовался наиболее экстенсивно и с экстраординарным успехом великим испанским анатомом Рамоном y Cajal (1892)[30].

Что на базе достижений Рамона y Cajal (1892) (см. рис.2) удалось продолжить, добавить существенное количество новых типов ячеек к оригинальным описаниям. Кроме того, с появлением электронной микроскопии, гистохимической и флюоресцентной наноскопии (immunocytochemical), а также и электрофизиологической одиночной регистрации клеток и окрашивания, эти методы использованы и направлены на объяснение нервных кругооборотов в сетчатке в процессе, которые были не доступном для наших предшественников! Все описания ячеек и кругооборотов, которые сделаны и продолжают развиваться в Лаборатории Р.Е.Марка и др., в настоящее время расширяются и углубляются. В последние годы также используюется комбинация этих методов, и всегда с морфологическими данными от Гольджи. Все исследования на живой клетке используют методы Гольджи на современном уровне. Например, флюоресцентная наноскопия (микроскопия с высоким разрешением) позволяет рассмотреть все процессы и структуру клеток и тканей на атомно-молекуляреом уровне, исключая гипотетические, предполагаемые варианты работы зрительной системы при восприятии света и цвета или теории, которые выдвигаются в обход имеющимся достижениям и не согласуются с объективной и субъетивной реальностью.

См. также[править]

Примечания[править]

  1. а б в "A Modern Explanation for Light Interaction with the Retina of the Eye Based on Nanostructural Geometry: Rethinking the Vision Process". Retrieved 2010. 
  2. http://webvision.med.utah.edu/Color.html
  3. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  4. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  5. http://www.ghuth.com/
  6. http://www.ghuth.com/
  7. http://webvision.med.utah.edu/Color.html
  8. http://webvision.med.utah.edu/Color.html#Author
  9. http://en.wikipedia.org/wiki/Sensory_receptor
  10. http://en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell
  11. «Eye, human.» Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD, 2009.
  12. http://en.wikipedia.org/wiki/Cone_cell
  13. Hart NS (2001) Variations in cone photoreceptor abundance and the visual ecology of birds. J Comp Physiol A 187: 685—697.
  14. Goldsmith TH, Collins JS, Licht S (1984) The cone oil droplets of avian retinas. Vision Res 24: 1661—1671.
  15. Neitz J, Jacobs GH (1986). «Polymorphism of the long-wavelength cone in normal human colour vision». Nature 323 (6089): 623-5. doi:10.1038/323623a0. PMID 3773989. http://www.nature.com/nature/journal/v323/n6089/abs/323623a0.html.
  16. Jacobs GH (January 1996). «Primate photopigments and primate color vision». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (2): 577-81. doi:10.1073/pnas.93.2.577. PMID 8570598.
  17. Goldsmith, Timothy H. (July, 2006). "«What birds see» (PDF)." (PDF). Scientific American. pp. 69–75. Retrieved 2010.  Check date values in: |date= (help)
  18. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
  19. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  20. Wong, Kwoon Y.; Dunn, Felice A.; Berson, David M. (22 December 2005). «Photoreceptor Adaptation in Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells» (HTML: Full text). Neuron 48: 1001—1010. doi:10.1016/j.neuron.2005.11.016. http://www.neuron.org/content/article/fulltext?uid=PIIS0896627305009645. Retrieved 2008-05-11.
  21. http://webvision.med.utah.edu/
  22. http://webvision.med.utah.edu/HC.html
  23. http://webvision.med.utah.edu/HC.html
  24. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  25. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). "What birds see" (PDF). Scientific American: 69–75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  26. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0008992
  27. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf.
  28. http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision
  29. http://webvision.med.utah.edu/OPL1.html
  30. http://webvision.med.utah.edu/OPL1.html