Участник:Миг/Оппонентная теория цветногозрения

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Рис.2 Оппонентный принцип восприятия цвета
Рис.3 Нормализованные спектры цветов ответа колбочками - трёхкомпонентной системы. Это спектры чувствительности S-(М. + L) типов колбочек к определённым длинам волн спектра, данным в нанометрах
Рис. 1a. Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка. Свет проходит сквозь хрусталика и до пигментов колбочки расположенных на её «дне».
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре типа колбочек (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков.

Теория оппонентного цветного зренияцветной процесс противника — это, когда человеческая зрительная система интерпретирует информацию о цвете, обрабатывая сигналы колбочек и палочек в антагонистической манере. Три типа колбочек (L - «длинноволновых» (красный цвет), М. — «средневолновых» (зелёный цвет) и S — «коротковолновых» (синий цвет), где цвета оппонентно отбираются по наибольшей яркости светимости фотопигментов колбочек) имеют некоторое наложение в длинах волны света, на который они отвечают, что таким образом это более эффективно для зрительной системы выбрать и зафиксировать различия между ответами всех колбочек, а не каждого типа индивидуального ответа колбочки (аддитивный синтез цвета).

Теория цвета противника предлагает, что есть три канала противника: красный против зеленого, синий против желтого, и черного против белого (см. рис.2) (последний тип бесцветен и обнаруживает легко-темное изменение, или светимость).[1] Ответы на один цвет канала противника являются антагонистическими к каждому цвету трёх пар цветов (см. рис.2). Таким образом, так как один цвет производит возбудительный эффект, а другой производит запрещающий эффект, цвета противника никогда не воспринимаются одновременно (визуальная система не может быть одновременно возбуждена и запрещена).

В то время как trichromatic теория en:Trichromatic_theory определяет способ, которым сетчатка глаза позволяет визуальной системе обнаруживать цвет с тремя типами колбочек, теория процесса противника (оппонентная теория) является механизмами, которые получают и обрабатывают информацию от колбочек. Хотя трихроматизм (trichromatic) и оппонентные процессы противника, как первоначально думали, имели разногласия, это было в начале, и чтобы это стало понятым требуется принять, что механизмы, ответственные за процесс противника получают сигналы от трех типов колбочек и обрабатывают их на более сложном уровне [2].

Помимо колбочек, которые обнаруживают свет, входящий в глаз, биологическая основа теории противника вовлекает два других типа ячеек: биполярные ячейки, и ячейки нервного узла. Информацию от колбочек передают к биполярным ячейкам en:Bipolar_cell (Биполярная ячейка - тип нейрона, который имеет два расширения и которая как ячейка сетчатки служит, чтобы управлять мускулами и передавать выходной (двигатель) зрительный сигнал в зрительные отделы головного мозга из сетчатки. Они являются ячейками в оппонентном процессе противника, которые преобразовывают информацию от колбочек и передают информацию к ячейкам нервного узла, которые представляют два главных класса ячеек: magnocellular en:Magnocellular_cell, или слои большой ячейки, и parvocellular en:Parvocellular_cell, а также представляют слои маленькой ячейки. Ячейки Parvocellular, или ячейки P, работают в основном с большей частью информации о цвете, и его попадании на сетчатку в виде двух групп: той, которая обрабатывает информацию о различиях между L и М колбочками при отборе, и той, которая обрабатывает различия между колбочками S и объединенным сигналом, а также и от L и от М. колбочек. Первый подтип клеток ответственен за обработку красно-зеленых различий сигналов, и второй тип — за синие-желтые различия. P ячейки также передают информацию об интенсивности света (выбор более ярких цветов), в зависимомости от их восприимчивости в этих областях (см. Участник:Миг/Зрительные отделы головного мозга). [3]

Введение[править]

Если яркое зеленое кольцо окружает серый круг, то последний в результате одновременного цветового контраста приобретает красный цвет. Явления одновременного цветового контраста и последовательного цветового контраста послужили основой для теории процесса оппонентных цветов или процесса противника [4], предложенной в XIX в. Герингом. Геринг предполагал, что имеются четыре основных цвета - красный, желтый, зеленый и синий - и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов - зелено-красного механизма и желто-синего механизма. Постулировался также третий оппонентный механизм для ахроматически дополнительных цветов белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары оппонентными цветами . Из его теории следует, что не может быть таких цветов, как зеленовато-красный и синевато - желтый . Таким образом, теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронных механизмов. Например, если такой нейрон возбуждается под действием зеленого светового стимула, то красный стимул должен вызывать его торможение. Предложенные Герингом оппонентные механизмы получили частичную поддержку после того, как научились регистрировать активность нервных клеток, непосредственно связанных с рецепторами. Так, у некоторых позвоночных, обладающих цветовым зрением, были обнаружены красно-зеленые и желто-синие горизонтальные клетки. У клеток красно-зеленого канала мембранный потенциал покоя изменяется и клетка гиперполяризуется, если на ее рецептивное поле падает свет спектра 400-600 нм, и деполяризуется при подаче стимула с длиной волны больше 600 нм. Клетки желто-синего канала гиперполяризуются при действии света с длиной волны меньше 530 нм и деполяризуются в интервале 530-620 нм. На основании таких нейрофизиологических данных можно составить несложные нейронные сети, которые позволяют объяснить, как осуществить взаимную связь между тремя независимыми системами колбочек, чтобы вызвать цветоспецифическую реакцию нейронов на более высоких уровнях зрительной системы.

Если в свое время между сторонниками каждой из описанных теорий велись жаркие споры. Однако сейчас эти теории можно считать взаимно дополняющими интерпретациями цветового зрения. В зонной теории Крисса, предложенной 80 лет назад, была сделана попытка синтетического объединения этих двух конкурирующих теорий. Она показывает, что трехкомпонентная теория пригодна для описания функционирования уровня рецепторов, а оппонентная теория - для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы.[5]

В настоящее время они на базе последних открытий всё больше утверждаются. Т.е., если считалось, что трёхкомпонентная теория цветного зрения рассматривает восприятие цвета только на уровне фоторецепторов сетчатки, а оппонентная теория служит для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы (с участием головного мозга), то сейчас принято рассматривать цветное зрение на уровне трёхкомпонентной теории, неразрывно связанной с работой низших отделов зрительной системы (см. рис.1а, 2а) — сетчаткой глаза во взаимодействии с головным мозгом.[6]

История[править]

Джоханн Волфганг фон Гёте вначале занимался биолгией, и первый полученный им физиологический эффект противоположных цветов был опубликован в его «Теории Раскрашивает 1810».[7] Гэте создал своё цветное колесо из симметрично симметрично, диаметрально расположенных цветов, противоположных друг друг в той последовательности, которые взаимно вызывают друг друга в глазу. Таким образом, желтые фиолетовые требования; оранжевый, синий; красный, зеленый; и наоборот: таким образом, когда снова все промежуточные градации взаимно вызывают друг друга.[8],[9]

Юалд Геринг предложил теорию цвета противника в 1892.[10] Он думал, что цвета, красные, желтые, зеленые, и синий являются особенными в том любом другом цвете, что их можно описать как их соединение, и что они существуют в противоположных парах. Т.е. могут восприниматься из пары цветов красный-зеленый и никогда зеленовато-красный; хотя желтый цвет - смесь красных и зеленых в теории цвета RGB глаз не чувствует также.

В 1957, Hurvich и Jameson обеспечили количественные данные для цветной теории сопротивления Геринга. Их метод называли отменой оттенка. Эксперименты отмены оттенка начинаются с цвета (например, с желтого) и пытаются определить, сколько из цвета противника (например, синего) одного из компонентов стартового цвета должно быть добавлено, чтобы устранить любой намек того компонента от стартового цвета (Wolfe, Kluender, и Леви, 2009).[11]

Griggs расширил понятие, чтобы отразить широкий диапазон процессов противника для биологических систем в этой книге Биологическая Относительность (c) 1967.[цитата, необходимая]

В 1970, Соломон расширил общую неврологическую модель процесса противника Хервича, чтобы объяснить эмоцию, наркоманию, и побуждение работы.[цитата, необходимая]

Теория цвета противника может быть применена к компьютерному видению и осуществлена как Гауссовская цветная модель.[12]

Связь оппонентной теории и трихроматизма[править]

Принципиальная схема трёхкомпонентного цветного зрения человека, приматов на примере работы колбочек, палочек, ipRGC, головного мозга и явления ретиномоторной реакции фоторецепторов.

Трихроматизм — теория, которая определяет способ, которым сетчатка глаза позволяет зрительной системе обнаруживать цвет с тремя типами колбочек RGB (S,M.,L) с использованием принципа оппонентного восприятия цвета (белый-чёрный, красный-зелёный, синий-жёлтый)[13].

Нормальное объяснение трихроматизму состоит в том, что сетчатка глаза содержит три типа «цветных» фоторецепторов (S,M,L, названных колбочками у позвоночных животных) с различными спектрами поглощения. В действительности число таких типов рецептора может быть больше чем три, так как различные типы фоторецепторов могут быть активными в различной области интенсивности света. У позвоночных животных с тремя типами колбочек, в области низкой интенсивности света, палочки могут внести вклад, чтобы сделать зрение цветным, давая небольшую область четырехромазму цветное место (например, восприятия ультрафиолетового излучения или др.).

Но несмотря на то, что трихроматизм и оппонентные процессы противника, как первоначально думали, имели разногласия (что было раньше), то это стало понятым после принятия принципа, согласно которому механизмы, ответственные за процесс противника, получают сигналы от трех типов колбочек и обрабатывают их на более сложном уровне (чёрно-белые, зелёно-красные и сине-жёлтые)[14]. Т.е. во вех случаях цветное изображение, отражённое или непосредчсвенно излучаемое, образуется на базе существования и восприятия предметных точек изображения, несущих электромагнитные излучения видимого спектра света.

Фиг.1 Рентгеноскопия среза сетчатки глаза примата. (R.E.Marc, 2009, [15])

На основании вышесказанного отбор сигнала на рецепторном уровне проходит по более сложной схеме. (см. фиг.T) Восприятие диспергированных фотонов монолучей предметной точки с последующей фильтрацией их в ганглиозном слое фоторецепторами GCL (ipRGB), нейронными слоями:IPL, INL c последующим их оппонентным отбором и распределением биосигналов по каналам палочек и колбочек. При этом «цветовые сигналы» оппонентно выделенные (более сильные) через синапсы идут к мембранам блоков колбочек, проходя области жировых капелек, где сигналы усиливаются (образование контурных сигналов) с последующим попаданием их в мембранные слои, где после трансдукции попадают в зрительны каналы оптического тракта. Можно заметить, что даже на рецепторном уровне параллельно работают рецепторная и нейронные системы перед созданием оптического изображения в зрительных отделах мозга. На изображении рентгеноскопии сетчатки можно заметить, что работа палочек и колбочек идёт параллельно но независимо до попадания сигналов в слой RPE. (Данный анализ может быть улучшен, скорректирован).

Чистый спектральный контраст[править]

При удвоении клеток противника (3 пары колбочек принципа относительности: L(красный цвет) — М.(зелёный цвет), S (синий цвет) — жёлтый цвет и белый цвет — чёрный цвет) имеют тенденцию устранять влияние контраста (диапазона яркости) в зависимости от энергии падающих монолучей (характеристик электромагнитных волн) при установлении чистого спектрального контраста в качестве индикатора границ объектов. С видением цвета trivariant это может быть сформировано, оппозиционным сравнением L с М. ответов колбочек и/или колбочками S против жёлтого (L&M) ответов колбочек. Иллюстрация 25 иллюстрирует организацию "красной/зеленой" двух клеток (колбочек) противника. Система использует спектральный контраст.

Иллюстрация 25[16]

На иллюстрации 25 показано, как организованные двойные клетки (колбочки) противника concentrically могут быть построены при наличии идентичных (красных) соседних клеток, которые запрещают центральную (красную) колбочку и имеют противоположные соседние (зеленые) колбочки, которые взволновали центральное (красное) образование этого более чувствителого к красному центральному объекту на зеленом фоне и безразличны к обратному.

Такая колбочка отвечает на спектральный (цветовой), а не на контраст энергии как индикатор границы. Это поведение иллюстрировано ячейкой, обнаруженной в визуальной коре, которая отвечает исключительно на спектральный, а не на контраст энергии (иллюстрация 26). Стимулы с максимальными контрастами энергии, типа красного или зеленого бруска на черном фоне или черной полосе на зеленом или красном фоне не производят никакого ответа от ячейки. Но зеленый брусок на красном фоне, где контраст энергии минимален, производит большой ответ. Мозг теперь отделил две главных формы контраста, спектрального против контраста энергии, чтобы использовать их как независимые переменные, чтобы создать цвет!

Иллюстрация 26[17]

Иллюстрация 26 показывает колбочку, отборную для ориентации, основанной на чистом спектральном контрасте. Это не в состоянии ответить на сильный контраст энергии,например, это происходит с движением цветного бруска на темном фоне (выше) и темном бруске на цветном фоне (ниже)..[18]

Субъективный цвет и новые цвета[править]

Красноватый зеленый и желтоватый синий цвет[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Невозможные цвета

Красновато-зеленый и желтовато-синий цвета при нормальных обстоятельствах не имеют никакого оттенка, который можно было описать как смесь оттенков противника; то есть, как оттенок, выглядящий redgreen" или "yellowblue. Однако, в 1983 Подъемный кран и Piantanida[19]выполнил эксперимент при специальных условиях зрения, в которых красные и зеленые полосы (или синие и желтые полосы) были помещены в видн смежные друг с другом и изображением, проведенным в том же самом положении относительно глаз зрителя (использующий шпиона глаза, чтобы дать компенсацию за незначительные движения мускула). При таких условиях, границы между полосами, кажется, исчезают, и цвета текли друг в друга, делая это очевидно возможным отвергнуть механизмы сопротивления и, на мгновение, заставить некоторых людей чувствовать новые цвета.

[s] ome наблюдатели указали, что, хотя они знали, что то, что они рассматривали, было цветом (то есть, область не была бесцветна), они были неспособны назвать или описывать цвет. Один из этих наблюдателей был художником с большим цветным словарем. Другие наблюдатели новых оттенков описали первый стимул как красновато-зеленое.[20]

Однако, о некоторых рассматриваемых предметах в исследовании Подъемного крана и Piantanida просто сообщалось как о видящих, характеризующихся галлюцинациями структурах, типа синих пятнышек на желтом фоне. Возможное объяснение состоит в том, что исследование не управляло системой для изменений в воспринятой светимости цветов от предмета, чтобы подвергнуть (два цвета - equiluminant для наблюдателя, когда быстрое чередование между цветами производит наименьшее количество впечатления от мерцания). Чтобы исследовать это, Винсент Байллок, Джеральд Глизон и Мозговой Tsou настраивают подобный эксперимент, который управлял светимостью.[21] Они получили следующее наблюдения:

Мы нашли, что, когда цвета были equiluminant, предметы имели красновато-зеленые, синевато-желтые цвета, или мультиустойчивый пространственный цветной обмен (полностью новые перцепционные явления); когда цвета были nonequiluminant, предметы виглядели с поддельно сформированым образом.

Это принудило их предложить мягко-зашитую модель коркового цветного сопротивления, в которой поселения нейронов конкурируют, чтобы стрелять и в которой безвыигрышные нейроны идут полностью тихие. В этой модели, устраняя соревнование, например, запрещая связи между нервными поселениями, может быть разрешено взаимно исключительным нейронам стрелять вместе.[22]

Другие использования принципа противника[править]

Принцип противника используется и обрабатывает также явления, чтобы объяснить боль, контакт, выражение лица — эмоции [23], запах, вкус, и равновесие.[цитата, необходимая]

См. также[править]

Примечания[править]

  1. Michael Foster (1891). A Text-book of physiology. Lea Bros. & Co. p. 921. http://books.google.com/?id=Swn8ztLFTdkC&pg=RA1-PA921&dq=hering+red-green+yellow-blue+young-helmholtz+date:0-1923.
  2. Kandel ER, Schwartz JH and Jessell TM, 2000. Principles of Neural Science, 4th ed., McGraw-Hill, New York. pp. 577–80.
  3. http://en.wikipedia.org/wiki/Opponent_process
  4. http://en.wikipedia.org/wiki/Opponent_process
  5. http://www.glazikplus.info/index.php?page=4&article=314
  6. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
  7. "Goethe's Color Theory". Vision science and the emergence of modern art. http://webexhibits.org/colorart/ch.html.
  8. Goethe, Johann (1810). Theory of Colours, paragraph #50.
  9. "Goethe on Colours". The Art-Union 2 (18): 107. July 15, 1840. http://books.google.com/books?id=H7TlAAAAMAAJ&pg=RA1-PA121&dq=%22reciprocally+evoke+each+other+in+the+eye%22&hl=en&ei=-HHjTN7aPIv6sAPolMBm&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CCgQ6AEwAA#v=onepage&q=%22reciprocally%20evoke%20each%20other%20in%20the%20eye%22&f=false.
  10. Hering E, 1964. Outlines of a Theory of the Light Sense. Harvard University Press, Cambridge, Mass
  11. Hurvich, Leo M.; Jameson, Dorothea (November 1957). "An opponent-process theory of color vision". Psychological Review 64 (6, Part I): 384–404. doi:10.1037/h0041403. PMID 13505974.
  12. Geusebroek, J.-M.; van den Boomgaard, R.; Smeulders, A.W.M.; Geerts, H. (December 2001). "Color invariance". Pattern Analysis and Machine Intelligence, IEEE Transactions on 23 (12): 1338–1350. doi:10.1109/34.977559.
  13. http://en.wikipedia.org/wiki/Trichromacy
  14. Kandel ER, Schwartz JH and Jessell TM, 2000. Principles of Neural Science, 4th ed., McGraw-Hill, New York. pp. 577–80.
  15. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  16. http://webvision.med.utah.edu/Color.html#Simple,%20Complex%20and%20Hypercomplex%20Double%20Opponent%20Cells
  17. http://webvision.med.utah.edu/Color.html#Simple,%20Complex%20and%20Hypercomplex%20Double%20Opponent%20Cells
  18. http://webvision.med.utah.edu/Color.html#Simple,%20Complex%20and%20Hypercomplex%20Double%20Opponent%20Cells
  19. *Crane HD and Piantanida TP, 1983. On Seeing Reddish Green and Yellowish Blue. Science, 221:1078–80.
  20. Suarez J; Suarez, Juan (2009). "Reddish Green: A Challenge for Modal Claims About Phenomenal Structure". Philosophy and Phenomenological Research 78: 346. doi:10.1111/j.1933-1592.2009.00247.x.
  21. Billock, Vincent A.; Gerald A. Gleason, Brian H. Tsou (2001). "Perception of forbidden colors in retinally stabilized equiluminant images: an indication of softwired cortical color opponency?". Journal of the Optical Society of America A (Optical Society of America) 18 (10): 2398–2403. doi:10.1364/JOSAA.18.002398.
  22. Billock, Vincent A.; Gerald A. Gleason, Brian H. Tsou (2001). "Perception of forbidden colors in retinally stabilized equiluminant images: an indication of softwired cortical color opponency?". Journal of the Optical Society of America A (Optical Society of America) 18 (10): 2398–2403. doi:10.1364/JOSAA.18.002398.
  23. Susskind JM, Lee DH, Cusi A, Feiman R, Grabski W, Anderson AK, (2008). Expressing fear enhances sensory acquisition. Nature Neuroscience 11 (7):843-850. doi:10.1038/nn.2138Link to Abstract