Участник:Миг/Эффект Пуркинье

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Зрение
Изображение красной герани и листвы в разных условиях освещения: «дневное зрение» при нормальном ярком свете, в сумраке (сумеречное, мезопическое зрение), и ночью (ночное, скотопическое зрение, при свете звёзд)

Эффект Пуркинье (иногда называемый изменением Пуркинье, или адаптацией к темноте и названный в честь чеха анатома Эванджелиста Пуркинцайк0кс января) — тенденция пиковой чувствительности воспнриятия цвета человеческого глаза при перемещении нахождеия его в сторону синего цветного спектра в условиях низких уровней освещения.[1][2][замечание необходимое]

Введение[править]

Одним из интересных и не вполне понятных ощущений, связанных со зрением, мы получаем при переходе от дневного, наиболее обычного для нас, цветового зрения — к сумеречному, и далее — к ночному, не цветовому зрению. Хотя сумеречное зрение и воспринимается совершенно привычным, оно требует специального анализа. Понять явление помогает Эффект Пуркинье.

Этот эффект обусловлен различием, когда в восприятии цвета возникают явления, при которых в различных средах c различными уровнями освещения меняются цвета вплоть до их исчезновения. Например, в ярком солнечном свете, в цветах герани появляется яркая краснота против унылого зеленого цвета их листьев, или смежных синих цветов, но в той же самой сцене, рассматриваемой в сумраке, контраст полностью изменен, с красными лепестками, кажущимися темно-красным или черным, и листья и синие лепестки, кажущиеся относительно ярким.

Светочувствительность в условиях scotopic видения (чёрно-белое с синеватым оттенком) изменяется с изменением длин длины волны, хотя восприятие является чрезвычайно черно-белым. Изменение Пуркинье — отношение между поглотительным максимумом родопсина (rhodopsin), достигая максимума приблизительно в 500 нм, и тем из опсинов (opsins) с длинной длины волны колбочек-S (средней длины волны), которые доминируют в видении, например,кинофильма, приблизительно с длиной — 555 нм {черно-белый}. [3]

В визуальной астрономии, изменение Пуркинье может коснуться визуальных оценок переменных звезд, когда используются звезды при сравнении их, когда они с различными цветами, особенно, если одна из звезд красная.

Физиология[править]

Эффект перестройки зрительной системы происходит, потому что чувствительные к цвету колбочки (сетчатка) в сетчатке являются самыми чувствительными к желтому цвету, тогда как палочки (сетчатка) являются вообще более светочувствительными (их намного больше и они более чувствителны в низком свете, когда цвета не различаются ), но которые не отличают цвета и лучше всего отвечают на зеленый - синий цвет.[4] Это - то, что является причиной нашего страдания дальтонизмом в среде с низкими уровнями освещения, например, при лунном свете.

Эффект Пуркинье происходит при переходе между первичным использованием фотофильма (на основе колбочки) и scotopic системы (на основе палочки), то есть, в среде mesopic: когда интенсивность dims (длина волн света ≈ 500нм), и палочки становятся хозяевами в восприятии слабого освещения. И прежде, чем цвет исчезает полностью, это перемещается к главной области фоточувствительности палочек[5].

Фиг.К; Фигура «синей» колбочки сетчатки примата при электронной микроскопии и её связи с ячейками ганглиозного слоя сетчатки. [6]

При переходе от восприятия нормальной освещённости (в условияхscotopic от системы к системе (на основе палочек), то есть в область mesopic: в случае падения интенсивность dims освещения, то палочки вступают в состояние адаптации, т.е. прежде, чем цвет исчезает полностью, это перемещение происходит в главной области, связанное с повышением чувствительности палочек ( увеличивается распад родопсина).[7] В данной ситуации рефлекторно, под действием изменяющегося излучения света в сторону уменьшения интенсивности и исчезновения жёлто-зелёных лучей спектра, рефлекторно включаются фоторецепторы ipRGC, тормозящие выделение пигмента йодопсина в колбочках и усиливающие максимальное выделением родопсина в палочках, чувствительного к фиолетово-синему спектру (420-440нм) — самая высокая чувствительность к свету (чёрно-белому). Согласно рентгеноскопии (см. Фиг.К) среза сетчатки, где видно, что, например, палочки изолированы от «синих» колбочек и связаны с фоторецепторами ганглиозного слоя ipRGC и нервными путями. ipRGC содержит пигмент меланопсин, реагирующий также на синие лучи спектра, одновременно колбочки также связаны с ipRGC. Диспергированные лучи предметных точек на пути к фокальной поверхности, к колбочкам и палочкам, взаимодействуют с ipRGC и нейронами ганглиозных слоёв оппонентно отбираются, попадая в жировые капельки фоторецепторов колбочек и палочек перед попаданием их в мембраны палочек и колбочек, где формируются выходные сжатые сигналы предметных точек, идущих в высшие зрительные отделы головного мозга, где создаётся оптическое изображение (чёрно-белое или цветное). Чёрно-белое при слабом (ночном) освещении, с участием только палочек.

Нечувствительность палочек к свету длинной длины волны связана с использованием красного света при определенных специальных обстоятельствах – например, в диспетчерских субмарин, в научно-исследовательских лабораториях, или в течение видимой невооруженным глазом астрономии.[8]

Использование красного цвета или подсветки[править]

Освещение низкое, не совсем тёмное (ночное + электроосвещение)

При условиях, где желательно иметь и изображения и scotopic активные системы, красный свет или подсветка в ночное время обеспечивает решение задачи (работают колбочки). Субмарины обычно слабо освещены и освещение красным светом сохраняет вечернее видение: членов команды в красой одежде, работающих там; работа диспетчерской службы должна быть освещена, чтобы позволить членам команды читать приборные панели. При использовании красного света, или устранить напряжение глаз, ношение одежды красного, колбочки сетчатки получают достаточно красного света, который обеспечивает видение изображения (видение высокой остроты). Поскольку палочки не насыщаются ярким светом и не чувствительны к красному свету — с длинной длиной волны, члены команды остаются темными и приспособленными, в случае, если они должны просмотреть перископ ночью, оставаясь не замеченными.[9]

Красный свет или подсветка ночью улиц также часто используется при подборе освещения исследователями в условиях темноты. Много исследований животных (типа крыс и мышей), ограниченных видением ими изображений в темноте — поскольку они имеют гораздо меньше фоторецепторов колбочек.[10] При использовании красного света, предметы для животных остаются «в темноте» (активный период для ночных животных), но исследователи, которые имеют один вид колбочек, чувствительных к длинным длинам волны (красный цвет), позволяют видеть инструменты или выполнить процедуры при красном цвете, которые были бы непрактичными даже с приспособленным видеть в условиях полной темноты (низкая острота зрения) scotopic видениb.[11]По той же самой причине, показы животных в зоопарках в ночных условиях часто освещаются «красным» светом.

История[править]

Зрение в условиях слобого освещения, особенно ночью было обнаружено в 1819 в январе Эванджелистом Пуркинье. Заметив переход в восприятии зрительной системой от дневного к ночному периоду, он сформулировал причины перестройки зрительной системы.

Пуркинье был эрудитом[12], он часто размышлял на рассвете в течение длинных прогулок по цветущей Богемии.(цитата, необходимая). Пуркинье заметил, что его любимые цветы были с яркой краснотой днем, в то время как на рассвете они выглядели очень тёмными. Он рассуждал, что глаз имеет не одну, а имеет две системы, приспособленные, чтобы видеть цвета, одна — для яркой полной световой интенсивности, а другая система — для сумрака и рассвета.

Пуркинье описал это явление в своих работах Neue BeitrГ. [13],[14]

Если объективно, то более высокая степень освещения имеет большое влияние на интенсивность цветного вида освещения (RGB). Чтобы убедиться в этом наиболее точно, взяв немного цветов перед рассветом, когда он начинает медленно рассеиваться. Первоначально каждый видит только черный и серый цвет. Особенно самые яркие цвета, красные и зеленые, кажутся самыми тёмными. Желтый нельзя отличить от розовой красноты. Синий становится преобладающим наблюдателю с самого начала. Ньюансы красных — они сияют иначе — самым ярким образом в дневном свете, а именно, пунцовый цвет, цвет киновари и апельсиновый цвет, в то же самое время показывают себя как самые темные долгое время, в отличие от их средней яркости. Зеленый кажется более синеватым, и его жёлтый оттенок развивается только с увеличивающимся дневным светом.

Однако, более чем 200 лет принималась система палочек-колбочек до открытия третьего типа фоторецепторов сетчатки, ipRGC в 2007 году. В настоящее время работу палочек и колбочек рассматривают как фоторецепторы, работающие независимо:в условиях ночного зрения — работают палочки, в дневное время — колбочки, при участии фоторецептора ipRGC и мозга. Установив связь ipRGC с с палочками и колбочками и с мозгом, учёные не исключают прямую и обратную между этими фоторецепторами зрительной системы. Становится возможным более точно диагностировать и лечить болезни глаза, более объективно освещать и применять ранее принятые и вновь выдвигаемые гипотезы и теории цветового зрения, например, теорию многокомпонентного цветного зрения, оппонентную теорию цветного зрения и др.

См. также[править]

Примечания[править]

  1. Frisby JP (1980). Seeing: Illusion, Brain and Mind. Oxford University Press : Oxford.
  2. Purkinje JE (1825). Neue Beiträge zur Kenntniss des Sehens in Subjectiver Hinsicht. Reimer : Berlin. pp. 109–110.
  3. "Eye, human." Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD
  4. Cornsweet TN (1970). Visual Perception. Academic Press : New York. pp. 145–148. http://books.google.com/books?id=4QJrAAAAMAAJ&q=purkinje+intitle:visual+inauthor:cornsweet&dq=purkinje+intitle:visual+inauthor:cornsweet&lr=&as_brr=0&ei=LqAuSuP2IIiCzASZ7eCaBw&pgis=1.
  5. "Human eye – anatomy". Britannica online. http://www.britannica.com/EBchecked/topic/199272/eye/64934/Spectral-sensitivity-curve. "The Purkinje shift has an interesting psychophysical correlate; it may be observed, as evening draws on, that the luminosities of different colours of flowers in a garden change; the reds become much darker or black, while the blues become much brighter. What is happening is that, in this range of luminosities, called mesopic, both rods and cones are responding, and, as the rod responses become more pronounced – i.e., as darkness increases – the rod luminosity scale prevails over that of the cones."
  6. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  7. "Human eye – anatomy".
  8. Barbara Fritchman Thompson (2005). Astronomy Hacks: Tips and Tools for Observing the Night Sky. O'Reilly. pp. 82–86. ISBN 9780596100605. http://books.google.com/books?id=piwP9HXtpvUC&pg=PA81&dq=mesopic+color&lr=&as_brr=3&ei=ydstSp3_DoKEygSG1vyqBw#PPA82,M1.
  9. "On the Prowl with Polaris". Popular Science 181 (3): 59–61. Sept. 1962. ISSN 0161-7370. http://books.google.com/books?id=DSEDAAAAMBAJ&pg=PA59&dq=red-lights+goggles+submarine+night-vision&lr=&as_brr=0&ei=paEuSvSuKJ6GyAS75_SpBw#PPA60,M1.
  10. Jeon et al. (1998) J. Neurosci 18, 8936
  11. James G. Fox, Stephen W. Barthold, Muriel T. Davisson, and Christian E. Newcomer (2007). The mouse in biomedical research: Normative Biology, Husbandry, and Models. Academic Press. p. 291. ISBN 9780123694577. http://books.google.com/books?id=vnRpW-gI9JMC&pg=RA2-PA291&dq=red-lights+mice+dark-phase&lr=&as_brr=0&ei=HKUuSpe-OoXuzASehMWBCw.
  12. Nicholas J. Wade and Josef Brožek (2001). Purkinje's Vision. Lawrence Erlbaum Associates. p. 13. ISBN 9780805836424
  13. Nicholas J. Wade and Josef Brožek (2001). Purkinje's Vision. Lawrence Erlbaum Associates. p. 13. ISBN 9780805836424. http://books.google.com/books?id=8wKFG4ntpqAC&pg=PA13&dq=purkinje+red+blue+yellow+green&as_brr=3&ei=m9tiSYSTGaWsNZzQ5YwN.
  14. As quoted in: Grace Maxwell Fernald (1909). "The Effect of Achromatic Conditions on the Color Phenomena of Peripheral Vision". Psychological Monograph Supplements (Baltimore : The Review Publishing Company) X (3): 9. http://books.google.com/books?id=8HoCAAAAYAAJ&pg=RA2-PA9&dq=purkinje+neue-beitrage&as_brr=3&ei=O9RiSeT4CpW6M5-f-JwH.