Йодопсин
- Cм. также Йодопсин (версия Миг)
Йодопсин (или фотопсин; iodopsinum от греч. ioeides подобный цвету фиалки + ops глаз) - один из зрительных пигментов человека и животных, точнее - группа пигментов. В настоящее время установлено, что это группа изоморфных пигментов, несколько различающихся по составу и спектрам поглощения.
История открытия[править | править код]
Йодопсин - общее название зрительных пигментов колбочек сетчатки, участвующих в механизме цветового зрения.
Установлено, что в состав зрительных пигментов входят опсины. Различные опсины различаются аминокислотами в составе молекул, и поглощают свет в несколько различном диапазоне длин волн, как ретиналь-связанные молекулы.
Впервые существование колбочкого пигмента (косвенным образом) было обнаружено Джорджем Уолдом, который и дал ему название йодопсин. [1]. В 1967 г. за эти работы ему была присуждена Нобелевскую премию по физиологии и медицине.
Ещё Гельмгольц полагал, что в «концевых аппаратах волокон зрительного нерва» (фоторецепторах сетчатки) должны находится три рода фотохимически разлагаемых веществ, имеющих разную чувствительность по отношению к разным частям спектра.[2]. С тех пор все исследователи постоянно пытаются выделить эти три вида фотопигментов по «умолчанию» принимая трёхкомпонентную гипотезу цветовосприятия без какого либо её доказательства или обоснования.
Согласно трёхкомпонентной гипотезе зрения, считается, что йодопсин должен состоять из трёх видов пигментов и сетчатка соответственно должна содержать три вида колбочек, которые чувствительны к голубому, зелёному и красному свету. Однако пока известно, что йодопсин находящийся в колбочках глаза, включает в себя только такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб. Оба пигмента чувствительны ко всей видимой области спектра. Различие их спектров поглощения в том, что; первый из них имеет максимум поглощения, соответствующий жёлто-зелёной, а второй жёлто-красной (оранжевой) областям спектра. Третий, предсказанный сторонниками трёхкомпонентной гипотезы, пигмент цианолаб до сих пор не найден. Не обнаружены на сегодняшний день и разные типы колбочек, содержащих только "свой" пигмент.
Первые результаты в поисках трёх пигментов (приёмников) и, как предполагалось трёх типов колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной гипотезы зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) были получены в работах Раштона [3], который довёл до совершенства методику денситометрии т. е. прижизненного измерения поглощения света с различной длиной волны в слое фоторецепторов сетчатки.
Он обнаружил, что у так называемых «дихроматов» отсутствует один из двух пигментов, имеющихся у так называемых «трихроматов», и соответствующих красно- и зелёночувствительному пигментам трихромата: эритролаб (максимум около 585 нм) у протанопа и хлоролаб (максимум около 540 нм) — у дейтеранопа. При этом обнаружить присутствие предсказанного цианолаба - синечувствительного пигмента не удалось ни у дихроматов, ни у трихроматов. Это попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая якобы, по мнению исследователей, «затрудняет» измерения в синем краю видимого спектра.[4]. Однако этот серьёзный факт ставит под сомнение доминирующее предположение о трёхкомпонентной природе цветовосприятия.
Следует отметить, что применяя термин "приёмник", в одних случаях рассматривают всю совокупность фоторецепторов с одинаковой спектральной чувствительностью в качестве одного приёмника; в других случаях обсуждают вопрос о том, содержит ли каждая фовеальная колбочка три приёмника или только один. При этом не нарушается строгость понятия "приёмник", которое таким образом не включает в себя конкретных морфологических особенностей. [5]. Это очень важно, поскольку многие продолжают ошибочно отождествлять наличие трёх приёмников с наличием трёх видов колбочек, что не верно.
Следующим шагом в этом направлении явилось исследование фотопигментов, содержащихся в отдельных колбочках человека [6] и макаки [7]. Размеры фовеальных колбочек слишком малы, чтобы они могли служить объектом исследования, и все полученные данные касаются только парафовеальных колбочек. Каждая колбочка, по крайней мере внефовеальная, содержит, видимо, лишь один из пигментов или преимущественно один из них. Но это только предположение. Вопрос о локализации пигментов в фовеальных колбочках нельзя, однако, считать решённым. Наш глаз обнаруживает одинаковую разрешающую способность (остроту зрения) в белых и цветных вспышках [8]. Если бы в глазу человека были бы три типа колбочек, то при освещении предмета не белым, а например красным цветом острота нашего зрения существенно уменьшалась, так как в работе оставались только "красные" колбочки. Однако этого не происходит при освещении предметов монохроматическими излучениями острота нашего зрения такая-же как и при освещении широкополосным белым светом. Однозначный вывод, что фовеальные колбочки одинаковы и содержат смесь нескольких пигментов был сделан позже. Это подтверждают например работы В. Маркса, В. Добеля и Е. Мак. Никола[9].
Исследование оптических характеристик йодопсина[править | править код]
Далее последовала работа Джорджa Уолдa [10]. Применение интенсивного адаптирующего жёлтого, пурпурного и синего фона, позволило Уолду получить три разные пороговые кривые. Делая поправку на поглощение в передних средах глаза (хрусталик и жёлтый макулярный пигмент), Уолд называет в качестве максимумов трёх «приёмников» (хотя реально он обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения тканей сетчатки) пики соответствующие длинам волн: 430, 540 и 575 нм. [11]
Рис. 1. Кривые спектральной чувствительности пигментов глаза нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами [12]
О существовании и идентификации синечувствительного пигмента цианолаба[править | править код]
Видно, что спектр поглощения так никем и не выделенного, синего пигмента (цианолаб), исследованного только по спектрам поглощения тканей, полностью совпадает с спектром обесцвеченного разложенного родопсина в палочках, на периферии сетчатки, и со спектром поглощения жёлтого пигмента, в центральной ямке сетчатки. Исходя из уровня спектра поглощения в синей области спектра, некоторые исследователи теоретически «подсчитали» и количество синих "приёмников", расположенных в области жёлтого пятна - 3% от общего числа. При этом они опирались не на гистологические исследования, а только на спектральные исследования сетчатки и попытки интерпретации этих результатов.
Трактование с точки зрения трёхкомпонентной гипотезы цветовосприятия[править | править код]
Сторонники трёхкомпонентной гипотезы трактуют полученные спектры поглощения следующим образом. Спектр поглощения родопсина они приписывают недостающему синечувствительному пигменту, заранее названным "цианолаб". По их мнению должны существовать три вида колбочек, каждая из которых содержит только "свой" фоточувствительный пигмент, каждому из которых соответствует определённый опсин:
| Тип колбочки/фотопигмент(опсин) | Обозначение | Диапазон чувствительности | Максимум чувствительности [13][14] |
|---|---|---|---|
| S-колбочки /Цианолаб (OPN1SW) | β | 400–500 nm | 420–440 nm |
| M-колбочки /Хлоролаб (OPN1MW) | γ | 450–630 nm | 534–545 nm |
| L-колбочки /Эритролаб (OPN1LW) | ρ | 500–700 nm | 564–580 nm |
Однако это трактование не вписывается в саму основу трёхкомпонентной гипотезы цветовосприятия, так как эритролаб и хлоролаб имеют чувствительность ко всей видимой области спектра, а согласно трёхкомпонентной гипотезе они должны быть узкозональны и их спектры чувствительности должны соответствовать только строго определённым областям спектра. Кроме того их максимумы чувствительности не соответствуют Красному и Зелёному цветам (как того требует трёхкомпонентная гипотеза), реально их максимумы соответствуют "эритролаб" - Жёлто-Красной (Оранжевой) и "хлоролаб" - Жёлто-Зелёной областям спектра. Так-же сторонники трёхкомпонентной гипотезы приписывают спектр поглощения родопсина так и не найденному пигменту "цианолаб", игнорируя тот факт, что при дефекте цветовосприятия при Тританопии, одновременно с невозможностью отличать синие оттенки цвета от жёлтых, у человека ещё отсутствует и сумеречное зрение, что однозначно указывает на отсутствие работы палочек.
См. также[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- ↑ Wald G., The photochemistry of vision, Doc. Ophthalmol., 3, 94 (1949)
- ↑ Helmholtz H. 1911. Handbuch physiol. Optik, Bd. 3. Hamburg.
- ↑ Rushton W. A. H. 1958. In: Visual problems of colour. N. P. L. Sump. No 8, 1, Teddington : 73.
- ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 254
- ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 249
- ↑ Wald G., Brown P. K., 1964. Science, 144 : 45., Wald G., Brown P. K., 1965. Cold Spring Harbor Symp., 30 : 345
- ↑ Marks W. B., W. H. Dobelle, E. F. McNichol. 1964. Science, 143 : 1181.
- ↑ Смирнов М. С. 1955. Докл. АН СССР, 103 Ж 427.
- ↑ W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol Visual Pigments of Single Primate Cones = "Science", v 143, 1964, p 1181 . Т. v 143. — Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218: "Science", v 143, 1964, p 1181, 1964. — С. p 1181.о книге
- ↑ Wald G. 1964. Science, 144 : 1007.
- ↑ АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. 1971 г., Издательство «Наука», Ленинградское отделение. Гл. 11, Цветовое зрение, Стр. 246 - 258
- ↑ Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
- ↑ Günther Wyszecki Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. — 2nd. — New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics, 1982. — ISBN 0-471-02106-7о книге
- ↑ The Reproduction of Colour. — 6th. — Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology, 2004. — С. 11–12. — ISBN 0-470-02425-9о книге