Участник:Миг/Особенность работы S-колбочек

Рис. 1. Вид в плане S-колбочек.

Особенность работы S-колбочек — это основы работы фоторецепторов колбочек при цветном зрении, когда впервые свет встречается с сетчаткой и взаимодействует с ней в фовеальной ямке сетчатки глаза.

При этом происходят взаимодействия света с внешними долями конусных мембран колбочек сетчатки глаза. Особенность работы колбочек-S ещё состит в том, что их контролируют фоторецепторы ipRGC с фотопигментом (синий) меланопсином, синапсически связанные с колбочками, расположенных в ганглиозном слое, которые также первыми встречают проходящие лучи света в глазу. Фильтруя сильные УФ лучи, они регулируют работу колбочек и палочек и нейронов зрительных отделов мозга и участвуют на всех уровнях цветного зрения — рецепторном и нейронном. Самая критическая и высокая (энергетическая) чувствительность колбочек-S к сфокусированным спектральным лучам света равна 420 нм - зона синего S спектра лучей.

Хрусталик и роговая оболочка человеческого глаза являются также сильными поглотителями более высокочастотных колебаний видимых лучей — в сторону синих, фиолетовых и УФ, что устанавливает более низкий предел длины волны человеческого видимого света, приблизительно равный 380 нм, что в зоне ультрафиолетовфх лучей (УФ). Люди с aphakia, условие (без хрусталика), иногда сообщают о способности видеть объекты в ультрафиолетовом диапазоне освещения. В умеренных уровнях яркого света, где функционируют колбочки , глаз более чувствителен к желтоватому-зеленому свету, потому что эта зона лучей стимулирует две, самые обычные из трех видов колбочек M,L почти одинаково. На более низких легких уровнях, особенно в условия слабого освещения, где только функционируют клетки палочек (менее 500нм), чувствительность является самой большой в зоне сине-зеленой области длин волн. При граничном освещении ≈550нм - зона сине-фиолетовых лучей, где подключаются или отключаются колбочки-S в зависимости от вектора направления градиента освещённости. (Например, при уменьшении освещённости начинают работать палочки).

Современный взгляд на работу колбочек

В последнее время (2009-2011) учёные физики, доктора Джеральд К. Хат (см. Участник:Миг/Центральная ямка сетчатки глаза), John A. Medeiros (см. Участник:Миг/Работа мембраны колбочек и палочек как волновод) внесли новый подход в интерпретацию цветного зрения с точки зрения физики, которая не противоречит, и даже уточняет некоторые полученные выводы, данные известных учёных, предшественников — биологов, биофизиков, биохимиков.

Сейчас учёные рассматривают колбочку как клетку с внешней долей конусной мембраны, имеющей пространственную структуру, работающей по типу конусного волновода в среде прозрачного тела глаза. Это даёт возможность ей воспринимать сфокусированные лучи предметной точки оптического изображения в очерёдности, как работает конусный волновод в прозрачном теле сетчатки глаза, т.е. в очерёдности (обратной): красные→зелёные→синие→оранжевые и т.д.. При этом идёт отбор основныех спектральных квантованных лучей (S,M.,L,) или RGB, притом не в цвете. Эти отфильтрованные квантованные лучи в виде длин волн предметной точки со своими характеристиками преобразуются, трансформируется со скоростью в фемтосекуду, а затем трансдукцируются в мозг, где сфокусированная квантованная предмтная точка оптического изображения (в квантах энергии её длины волны) не в цвете, сканируется со своими координатами, но уже в цвете. Затем сигналы проводятся по нервным стволам в зрительные отделы головного мозга, где преобразовываются у нас в мозгу в виде аналогового оптического изображения в цвете, стерео изображение. Это бинокулярное оптическое изображение (субъективное), которое создаётся у каждого из нас своё.

Никакой заменитель глаза не способен это оптическое изображение повторить, мы можем с применением современной техники приблизиться к глазу, познать его принципы работы, но в настоящее время существует много непознанных вопросов получения оптического изображения на сетчатке , в мозгу. Самое важное, созданная техника не может работать как пространственный биологический фоторецептор — конусная внешняя доля мембраны колбочки. Предполагаемый принцип работы колбочки (её внешней конуснй мебраны) в режиме конусного волновода помещённого в среду прозрачного тела глаза сводится также к принципу оппонентного отбор основных квантованных спектральных лучей света не в цвете (рецепторный уровень). Например, самый совершенный цифровой фотоаппарат, колориметр, которые предназначены для получения цвета при воздействии на их фотодатчики, примерно как у глаза, на рецепторном уровне фиксируют оптическое изображение каждой предметной точки не цветное. Главное отличие состоит в том, что не цветное оптическое изображение в системе RAW (с без цвета) и в оптических приборах воспринимается плоским фотоприёмником — фотосенсором или фототранзистором. Например, фотосенсор, состоящий из мозаики ячеек трёх, четырёх пикселей, накрытых светофильтрами системы RGB содержит каждую ячейку (блок) из "красного", "зелёного", "синего" пиксела (система RGB — трихроматизма), которая фиксирует сфокусированную предметную точку в виде трёх основных спектральных отфильтрованных лучей (трихроматизма) с квантованной энергией, равной длине волны, в виде заряда конденсатора-пикселя с определённым количеством электронов. Ещё с той разницей, что каждая сфокусированная предметная точка оценивается с полным набором её спектральных лучей тремя ячейками, несущие информацию трёх рядом расположенных сфокусированных предметных точек по одному поглощённому спектральному лучу (набора RGB). Каждая предметная точка, сфокусированная на ячейку, где каждый пиксель отбирает один основной спектральный луч из трёх падающих на него — или красный, или зелёный, или синий, фиксирует энергию длины волны одного из трёх лучей. Т.е. 1/3 цветовой информации каждой сфокусированной предметной точки. Для создания цветного изображения, в результате полученных данных, применяется АЦП, который формирует из полученных сигналов цветное оптическое изображение, но не аналоговое. (См. Аналоговая фотография).

Как видим, биологическая система же система зрения формирования оптического изображения на черно-белом и цветном уровнях у нас происходят в отличие от физикотехнических достижениях (цветная фотография) по законам биофизическим и биохимическим и имеют общие сходства, но и принципиальные отличия от электронно-оптических систем.

• Главные отличия:
• 1)Оптическое изображение в нашем сознании — аналоговое, индивидуальное и для нас является эталоном, согласно которому мы сравниваем со всеми изображениями, которые нас окружают, или которые мы создаём сами.
• 2) Наш фотоприёмник — сетчатка глаза с жёлтым пятном с центральной ямкой, где формируется 50% объектов цветного зрения.
• 3)Главным принципиальным элементом работы билогического фотоприёмка согласно данным учёных в настоящее время является колбочка, которая рассматривается как клетка с внешней долей конусной мембраны, имеющей пространственную структуру; и работающей по типу конусного волновода в среде прозрачного тела глаза. Это даёт возможность ей воспринимать сфокусированные лучи предметной точки оптического изображения в очерёдности согласно принципа работы конусного волновода, т.е. очерёдности восприятия падающих на него спектральтных лучей в виде порядка красные→зелёные→синие→оранжевые и т.д., при этом оппонентно отбирать основные спектральные лучи одной сфокусированной предметной точки (S,M,L,) или RGB не в цвете (внешняя мембрана — биологический конусный волновод внешней доли конусной мембраны колбочки).

Если для получения цветного изображения фотокамерой применяется фотосенсор, где ячейка из пикселей RGB фильтрует только одну составляющую цвета сфокусированной предметной точки, т.е.1/3, то для получения всех трёх цветов при помощи АЦП из трёх ячеек фотосенсора (трёх предметных точек в каждой, рядом расположенных) формируется цветное изображение не аналоговое, но ещё более красочное, чем оригинал. В мозгу же, на основании отобранных сигналов более коротким путём, при этом аналоговых сигналов каждой предметной точки, формируется полноценное наше аналоговое оптическое изображение.

• 4)Каждая колбочка в своих аксонах содержит пигменты кон-опсины: красные, зелёные, синие, которые участвуют в формировании, фототрансдукции оппонентном отборе биосигналов захваченных лучей предметной точки изображения. Отобранные основные спектральныи лучи с характеристиками каждой сфокусированной предметной точки) происходят на нейронном уровне, не в цвете. После такого отбора сигнала в мембране колбочки при сравнении трёх пар сигналов красный-зелёный, синий-жёлтый, чёрный-белый он отправляется по нервным стволам в зрительные отделы головного мозга. (См. Участник:Миг/Оппонентная теория цветного зрения).

Формирование сигнала S-колбочки в фовеальной ямке

Рис. R. Работа красных лучей (L) в центральной ямке (фовея).

• Положение колец (см. рис. R) — длинной длины волны (L), чувствительной к красному цвету в центральном месте ямки. Центр (ямки)(550нм) — середина чувствительности полосы в 7-8° (величина угла конусный поверхности в степенях), где колбочки находятся вне окружения палочками с углом зоны «cone peak» 1° (рис. 1г). Колбочки окружены палочками с короткими длинами волны и взаимодействующими за пределами конусного угла 20° (степеней). Постоянно об этом положении колбочек и палочек традиционно думали как отклонение, вызванное продольной (осевой) хроматической аберрацией глаза. И такая работа демонстрировала бы, что этот ответ — не отклонение вообще, а скорее фундаментальное основание для обработки изображения глаза. В этом контексте доктор Huth отметил комментарий Millidotа, показанного ранее. При этом, имея критически точную, опорную базовую длину волны (midband длину) 550нм, скорости формирования сигналов сфокусированной предметной точки в фемтосекунду, например, синего сигнала S, создают условия в фовеальной ямке для нахождения величины длины волны синего цвета (см. рис.1p) S-колбочками, которые к ним направляются из зоны центральной ямки при взаимодействии колбочек M/L. (Cм. рис. R).

Рис.9. Нейроны троп Булочки-S

Например, демонстрировалось, что горизонтальные клетки производят отрицательную обратную связь с колбочками (Baylor и др., 1971; Fuortes и Саймон, 1974; Burkhardt, 1993), которые заняты в центре, и окружают поколение в биполярных клетках. Они красят ответы противника в горизонтальных клетках животных с хорошим цветным видением (Fourtes и Саймон 1974). В случае данных объекта ПРИВЕТ и работы горизонтальных клеток HII сетчатки примата. Это было трудным исследованием к демонстрируемому цветному сопротивлению во внутриклеточной регистрации и маркировках краски (Dacey и др., 1996), хотя анатомически известно, что есть цветная селективность их контактов (Ahnelt и Kolb, 1994). Dacey и соавторы (1996) заключили, что клетки HII, которые конечно вступают в контакт с L-и М. колбочками также, но прежде всего которые заинтересованы в Булочках (S-колбочках), которые не должны участвовать в сигналах обратной связи с более длинными конусными мембранами S-колбочек. Однако, возможно что обратная связь клеток HII относится только к Булочкам, формируя таким образом сопротивление Булочех непосредственно с их биполярными клетками. Это должно привести к Булочке противника биполярного СЫНА, при закрытом L-/M-OFF (синий НА/желтый цвет ПРОЧЬ) канале, который можно было бы нести прямо к клеткам нервного узла (см. рис.9). Это значит, что сфокусированные синие монолучи предметной точки на сетчатку отбираются предварительно биполярными клетками из красно-зелёных, жёлтых монолучей, перед передачей их S-колбочке для фототрансдукции синего сигнала в мозг.

Рис.1. В сетчатке только три, геометрически-определенные длины волны и обнаружены с ними соответственно исключительно длинными длинами волны и короткими (700нм и 400нм) визуальной полосы и, критически, точное геометрически - определило опорную, базовую (midband длину) волны (550 нм). Биология таким образом использует точную геометрию, чтобы расшифровать оптическую длину волны.[1]

И как показано в диаграмме «Розетты Стоун» выше, (geoemetric) геометрическое строительство, используемое здесь определяет точный центр — 550 нм — визуальной полосы и, кроме того, точное место, где эта длина волны взаимодействует в пункте полной восьмугольной симметрии в относящейся к сетчатке глаза оригинальности конуснонго 7-8° (степеней). Приняв данный случай получаем, что это обеспечивает «неподвижную ссылку длины волны» (расположение в центре базисной длины волны 550нм), которую предлагает Доктор Huth, и служит основанием для цветного постоянства видения и синтеза оттенков, что мы называем цвет, как описано Эдвином Ландом. Все мы приходим к тому же самому цвету, потому что, в основном, все мы имеем тот же самый размер/диаметр фоторецепторов. Здесь снимаются вопросы хроматической аберрации, фильтрации основных лучей , наличия необходимых пигментов, определения в сетчатке только трёх, геометрически-определенных длин волны. Мы приходим к обнаружению среди них максимальных границ, исключительно, длин волн: от длинной волны до короткой (700нм и 400нм) визуальной полосы, что даёт критически точное, геометрически определённую опорную, базовую (midband) длину волны (550 нм) для нахождения величины длины волны синего цвета (S).

Рис. 1а. Это предположение определяет те видимые длины волны, преломляемые линзой, и работу структуры глаза при обнаружении сфокусированной предметной точки на сетчатке в трех круглых кольцах, окружающих центральную ямку сетчатки глаза (центральный fovea). Тем не менее это не является основанием дополнительного подтверждения trichromicity видения. Этот образец демонстрирует, что в сетчатке глаза поверхность - фактически дифракционная поверхность (дифракционная решётка) и не, как она была так долго неправильно принята, что она прямая поверхность отображения (экран), (как киноэкран). Т.е. видимые графики кривых S,M,L показывают разложение луча света сфокусированной предметной точки на конусную мембрану колбочки в виде оппонентного отбора характеристик длин волн основных спектральных лучей RGB. [http://www.ghuth.com/

]

Рис. 1в. Каждая антенна (или каждый легкий (световой) участок обнаружения на сетчатке) поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и создаёт, переводит эту поглощенную энергию в виде квантованной электронной частицы (не цветной) со скоростью в фемтосекунду, которая впоследствии используется (электрически) в процессе видения в мозгу. На данном изображении показана работа колбочки без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоны с углом конуса в 0,34°) и в пределах окружения 6 палочками в поясе с улом конуса вне 20°и в зоне 40-50°, окружённая 8 палочками. Любой, кто когда-либо изучал видение, будет конечно видеть следующую кривую, которая была воспроизведена по-видимому в каждом учебнике.[2]

Рис. 1г.(Второй вариант). Каждая антенна (или каждый легкий (световой) участок обнаружения на сетчатке) поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и создаёт, и переводит эту поглощенную энергию на квантованную электронную частицу (не цветную) со скоростью в фемтосекунду, которая впоследствии используется (электрически) в процессе видения в мозгу. На данном изображении показана работа колбочки без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне с углом 0,34°) и в пределах окружения 6 палочками в поясе с улом вне 20°, и в зоне 40-50° с 8 палочками. Любой, кто с этим встречался и изучал видение, увидет и эту следующую кривую, которая была воспроизведена скорее всего во всех учебникх.[3] [4]

Рис. 8b. Короткие аксоны ячеек HII исключительно связываются с Булочками

Рис. 1p. Распределение колбочек в центре ямки и колбочек и палочек вне зоны 20°. Распределение восьмиуголлных и шестиугольных колбочек с палочками.

Рис.5,Колбочки, (колбочки-S), палочки; микроскопия на срезе живой сетчатки

Фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки — экстерорецепторы, расположенные в сетчтаке

На основании последних данных (См. рис. 1,1а,1в,1г, доктор Джеральд К. Хат и доктор John A. Medeiros ) учёные вообще, хоть и немноо гипотетически, на базе всего набора информации по цветному зрению, более реалистично пришли к обобщению, что цветное зрение следует рассматривать с точки зрения дифференцированной работы на фокальной поверхности сетчатки фотодатчиков в виде нано-антен или структур колбочка в окружении шести или восьми палочек.Каждая нано-атена - пространственная структура, что согласуется с тезисом, что каждая колбочка работает как конусный волновод в среде прозрачного тела глаза. Данное направление снимает вопросы хроматической аберрации, фильтрации основных лучей , наличия необходимых пигментов, определения в сетчатке только трёх, геометрически-определенных длин волны и обнаружение среди них максимальных границ, исключительно длин волн: от длинной волны до короткой (700нм и 400нм) визуальной полосы и, даёт критически точное, геометрически определённую опорную, базовую (midband) длину волны (550 нм) для нахождения величины длины волны синего цвета (S).

Например, подтверждая вышесказанное, в работе Helga Kolbа дано:

Электронная микроскопия, наконец, показала, что тип HII горизонтальной ячейки действительно послал много древовидных «процессов» (сигналов) немногим Булочкам (колбочки S) посредством ее древовидных полевых и меньших концентрациях процессов, приведших к лежанию "м." и L-колбочек. Короткие аксоны этих ячеек HII связываются с Булочками исключительно (рис. 8b) (Ahnelt и Kolb, 1994). Внутриклеточная регистрация от горизонтальных ячеек H2 в сетчатке обезьяны доказала окончательно, что эта горизонтальная синяя клетка — чувствительный и важный элемент тропы Булочки в сетчатке примата (Dacey и др., 1996)

Морфология Булочек — S-колбочек

Недавно, осторожные морфологические исследования позволили учёным лаборатории Р.Е.Марка отличить короткую длину волны, которую воспринимает (синяя) колбочка, в отличие от средней и длинной длины волн, воспринимаемых колбочками M./L в человеческой сетчатке, при том без специального антитела, окрашивающего методы исследований (Ahnelt и др., 1987). См. рис. 5).

И теперь известно, что Булочки (S-колбочка) имеют более длинные внутренние доли, которые проецируют далее на на сетчатку глаза место, где расположены колбочки с более длинными длинами волн (M./L). Их внутренние диаметры внешних долей мембраны не изменяются очень сильно в сечениях, перпенликулярно всей поверхности сетчатки, и таким образом, они более толще в foveal области, но более тонки в периферийной части сетчатке, где находятся колбочки с более длинными длинами волн. Булочки также имеют меньший и морфологически различный pedicles, чем другие два конуса длины волны (Ahnelt и др., 1990). Кроме того, всюду по сетчатке, Булочки имеют различное распределение и не вписываются в регулярную шестиугольную мозаику колбочек (1 колбочка, окружённая шестью палочками), типичных для других двух типов, например, восьмиугольных колбочек. Это связано с поперечным сечением лучей электромагнитного излучения (длиной волны). С уменьшением длины волны (увеличением частоты и силы потока фотонов) уменьшается поперечное сечение луча. (Например, это более длинные конусные заострённые мембраны колбочек S и что интересно, палочки, чувствительные только к синим лучам в условиях малого освещения (и ночного) имеют цилиндрическую форму и размером в сечении порядка 1-1,5мкм). [Замечание необходимое].

Рис. 19 Булочки в foveal мозаике конуса-S

Это иллюстрировано в тангенциальной секции foveal мозаики конуса, где шестиугольная упаковка искажена во многих местах колбочками большего диаметра (отмеченные стрелками колбочки) разбиением прекрасной мозаики в нерегулярные подъединицы. Колбочки-S большего диаметра - Булочки. Эти колбочки имеют свою самую низкую плотность в foveal яме в 3-5 % колбочек, достигают максимальной плотности 15 % на наклоне foveal (1° (степень) от фовеальной ямки) и затем формируются даже в 8 % полного населения в другом месте в сетчатке (Ahnelt и др., 1987).

Аналогичная информация об относительных распределениях M. и L — колбочек в человеческой сетчатке не легко доступна, потому что не возможно сказать о их обособленно морфологических особенностях или даже об антивизуальном окрашивании пигмента. В сетчатке обезьяны, Марке и Sperling (1977), выполнил цветную легко-зависимую гистохимическую красящую операцию на недавно вырезанных глазах обезьяны. Они нашли, что (красные) L-колбочки находятся приблизительно в 33 % колбочек всюду по сетчатке, в то время как М. колбочки (зеленые) с пиком в ямке в — 64 % и что это меняется между 52 % и 59 % в другом месте в сетчатке. Однако, другие нашли, что L-колбчки превосходят численностью М. колбочек в ямке и perifoveal психофизических парадигмах испытаний (Гид и Nerger, 1989). Последние исследования методом лазерного inferometry (Roorda и Williams, 1999, Hofer и др. 2005), измеряя распределение красных и зеленых колбочек в живущей человеческой ямке, показывает там о значительных изменениях их количества среди людей. Некоторые имеют равное распределение L-и М. колбочек, но другие имеют большее число красных колбочек, сглаживают к отношению М. и L колбочек как 16:1. И Roorda и Williams и Hofer и al's (1999, 2005) данных о человеке и Mollon и Bowmaker (1992) показывают в ямке обезьяны нерегулярную природу и путаницу распределения колбочек L и М.

Биохимия зрительного восприятия

Процесс фототрансдукции (биохимический процесс обработки и передачи зрительного биосигнала) — сложный, и чтобы понять его, нужно иметь представление о структуре клеток фоторецептора, вовлеченных в зрительный процесс в том числе цветного зрения: о колбочках (о палочках также). Эти клетки содержат хромофор, (11-cis-retinal, альдегид Витамина A1 en:Vitamin_a) обязанный белку клеточной мембраны опсину. Палочки имеют дело со слабым освещением (низким легким уровнем) и не добиваются цветного видения. Колбочки, с другой стороны, могут закодировать цвет изображения через сравнение продукций трех различных типов конусов. Каждый тип колбочки лучше всего отвечает на определенные длины волны, или цвета, света, потому что каждый тип имеет немного различный опсин (opsin). Три типа колбочек (три компонента блока, например, RGB) — L-колбочки, М - колбочки и Булочки(колбочки) - S оптимально отвечают на длинные длины волны (красноватый цвет), средние длины волны (зеленоватый цвет), и короткие длины волны (синеватый цвет) соответственно, что определяет основной принцип многокомпонетности работы сетчатки. Для сравнения с физическими принципами работы фотосенсоров (ячейкм из пикселей, например, RGB), то в отличие от биохимического принципа, каждый фиксированный фотодатчик (пиксел) не способен дифференцировано обработать оппонентно фотосигнал перед его попаданием в систему АЦПи в систему памяти. Его функция накопить электронный заряд падающих отфильтрованных фотонов монохроматических лучей света (RGB) не вступая в контакт с прилегающим пикселем в ячейке фотосенсора. Дальше дело техники. Важно заметить, что данный принцип не обеспечивает получения оптического изображения, которое формируется при работе биохимического синтеза оппонентного отбора и обеспечивается получением аналогового визуального оптического изображения. Хотя созданный фотосенсор Foveon, работающий без светофильтров, работающий в системе цветной фотоплёнки, даёт более близкие аналоговые оптические изображения, но сравниться с биологическим фотосенсором (сечаткой) он не может (Пока не удаётся полностью дифференцировать чистые сигналы проходящих синих, зелёных, красных лучей сквозь слои кристалла пикселя, где имеет место небольшие наложения, иетерференция электромагнитных волн). То же самое в области изобразительных искуств. Любой пейзаж, портрет, созданный великими мастерами — это не точная копия и всегда визуально мы можем найти различие между оригиналом и портретом.

Фагоцитоз внешних долей пигментного эпителия

Фагоцитоз внешних долей пигментного эпителия' — это когда структуры дисков мембраны фоторецепторов, содержащих зрительные молекулы фотопигмента во внешних долях фоторецепторов мембраны, постоянно возобновляются.

См. также

• Участник:Миг/Трёхкомпонентная теория цветного зрения
• Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC
• Меланопсин
• Опсины