Циркадные ритмы (версия Миг)

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к навигации Перейти к поиску
Рис.1. Циркадные ритмы человека

Циркадные ритмы — (endogenously), ритмы, которые происходят в жизни, например, человека примерно с периодичностью 24-часового цикла в биохимических, физиологических, или поведенческих процессах, связанных в основном с видимыми лучами света, зрительной системой и мозгом.

Циркадные ритмы были широко соблюдены, на заводах, у животных, в грибах и cyanobacteria (см. бактериальные циркадные ритмы). Термин "циркадный" происходит из латыни приблизительно его значение — «вокруг» и diem или дю, означая «день». Формальное исследование биологических временных ритмов, типа ежедневных, приливно-отливных, еженедельных, сезонных, и ежегодных ритмов называют хронобиологией. Хотя циркадные ритмы являются эндогенными (встроенными, само поддерживающимися), они приспособлены (определенные) к окружающей среде внешними репликами, названными zeitgebers, от слова — дневной свет[1].

История[править | править код]

Самый ранний известный отсчёт процесса циркадных дат начинается с 4-ого столетия до н.э, когда Androsthenes, капитан судна, служащий при Александре Великом, описал дневные циклы роста листа дерева индийского финика.[2]

Первое зарегистрированное наблюдение эндогенного циркадного колебания было описано французским ученым Жаном-Jacques d'Ortous de Mairan в 1729. Он отметил, что 24-часовые образцы в движении листьев Мимозы pudica продолжались, даже после того, как образцы помещались в первом эксперименте в постоянную темноту, чтобы попытаться отличить эндогенные часы от ответов до ежедневных стимулов.[3],[4]

В 1896, Патрик и Гильберт заметили, что в течение длительного периода лишения сна, сонливость увеличивается и уменьшения с периодом приблизительно в течение 24 часов.[4] В 1918, J.S. Сзайманскый показал, что животные способны к поддержанию 24-часовых циклов деятельности при отсутствии внешних условий, типа света и изменений в температуре.[5] Джозеф Такахаши обнаружил первый относящийся к млекопитающим 'ген часов' в 1994.[6]Gene Discovered in Mice that Regulates Biological Clock". Chicago Tribune. 29 April 1994. [7] Термин "циркадный" был выдуман Францом Хальбергом в конце 1950-ых.[8]

Критерии[править | править код]

Чтобы называться циркадным, биологический ритм должен соответствовать четырём общим критериям:

  1. Ритмы чередуются ежедневно (имеют 24-часовой период). Чтобы держать след времени дня, часы должны быть в том же самом пункте в то же самое время каждый день, то есть повторяться каждые 24 часа.
  2. Ритмы должны сохранятся и при отсутствии внешних (эндогенных) реплик. Ритм сохраняется в постоянных условиях с периодом приблизительно 24 часов. Объяснение для этого критерия должно отличить циркадные ритмы от простых ответов до ежедневных внешних реплик. Ритм не может быть назван эндогенным, если это не было проверено в условиях без внешнего периодического входа.
  3. Ритмы могут быть приспособлены под соответствие местному времени (entrainable). Ритм может быть перезагружен при возобнавлённой подверженности внешним стимулам (типа света или температуры), процесс, названный захватом. Объяснение для этого критерия должно отличить циркадные ритмы от других вообразимых эндогенных 24-часовых ритмов, которые являются свободными к сбросу внешними репликами и, следовательно, не удовлетворяют цели оценить местное время. Путешествие поперек часовых поясов иллюстрирует способность человеческих биологических часов приспособиться к местному времени; человек будет обычно испытывать реактивную задержку прежде, чем захват их циркадных часов внесёт это в синхронизацию с местным временем.
  4. Ритмы поддерживают циркадную периодичность по диапазону физиологических температур (температурную компенсацию). Некоторые организмы, живущие в широком диапазоне температур, и тепловой энергии затронут kinetics всех молекулярных процессов в их ячейке (йках). Чтобы держать след времени, циркадные часы организма должны поддержать примерно 24-часовую периодичность несмотря на изменение kinetics, собственность, известная как температурная компенсация.

Происхождение[править | править код]

Фоточувствительные белки и циркадные ритмы, как полагают, произошли в самых ранних клетках, с целью защитить мультиплицирование ДНК от высокой ультрафиолетовой радиации в течение дневного времени. В результате ответ был понижен к темноте. Гриб Neurospora en:Neurospora, который существует сегодня, сохраняет этот регулируемый часами механизм.en:Circadian_oscillator

Циркадные ритмы позволяют организмам ожидать и подготовиться к точным и регулярным экологическим изменениям; они имеют большую ценность относительно внешнего мира — среды обитания. Ритматика (Rhythmicity), кажется, столь же важна в регулировании и координировании внутренних метаболических процессов, как в координировании с окружающей средой.[9] Этому предлагает обслуживание (heritability) циркадных ритмов у плодовых мушек после нескольких сотен поколений в постоянных лабораторных условиях,[10] так же как у существ находящихся в постоянной темноте в диком, и экспериментально устраненённом поведенческих состояниях, но физиологические циркадные ритмы не "испугались".[11][12]

Самые простые известные циркадные часы — часы прокариотических cyanobacteria. en:Cyanobacteria Исследования продемонстрировали, что циркадные часы Synechococcus elongatus могут быть воссозданы в пробирке только с тремя белками их центрального генератора. Эти часы показали, чтобы выдержать 22-часовой ритм потребовалось более чем несколько дней после дополнения ATP.en:Adenosine_triphosphate Предыдущие объяснения прокариотического en:Prokaryotic циркадного хронометриста зависели на механизм обратной связи транскрипции/перевода ДНК.

В 1971, Рональд Дж. Конопка и Сеймур Бензер en: сначала солидаризировались с генетическим компонентом биологических часов, используя плодовую мушку как образцовую систему. Три линии мутации мух показали отклоняющееся поведение: одна имела более короткий период, другая имела более длинный, и третья — не имело ни одного. Все три мутации нанесли на карту к тому же самому гену, который называли "периодом" en:Period_(gene).[13] Тот же самый ген был идентифицирован, чтобы быть дефектным в беспорядке сна FASPS (Семейный передовой синдром фазы сна)en:Familial_advanced_sleep_phase_syndrome в людях тридцать лет спустя, подчеркивая сохраненную природу молекулярных циркадных часов через развитие. Теперь известны еще много генетических компонентов биологических часов. Их взаимодействия приводят к сцепленной петле обратной связи генных продуктов, приводящих к периодическим колебаниям, которые клетки тела интерпретируют как определенное время дня.

Много исследований биологических часов было сделано в последней половине 20-ого столетия. Теперь известно, что молекулярные циркадные часы могут функционировать в пределах единственной клетки; то есть, это происходит автономно с клеткой.[14] В то же самое время, различные клетки могут общаться друг с другом приводя к синхронизированной генерации электрической передачи сигналов. Они могут соединяться с эндокринными гландами мозга, что приводит к периодическому выпуску гормонов. Рецепторы для этих гормонов могут быть расположены в различных местах тела (например, в мембранных дисках фоторецепторов сетчатки глаза) и синхронизировать периферийные часы различных органов. Таким образом, информация времени дня как передано глазами движется к часам в мозге, и, через который, могут быть синхронизированы часы в остальной части тела. Это — то, как происходит например ориентация по времени в период сна/бодрствования, изменения температуры тела, состояние жажды и аппетита - coordinately, которыми управляют биологические часы.

Биологические часы у млекопитающих[править | править код]

Рис.2. Биологические часы у млекопитающих
Рис.2/1. Латинское название hypothalamus — гипоталамус.[15]

Первичные циркадные "часы" у млекопитающих расположены в супрахиазматическом ядре (СХЯ) (suprachiasmatic ядре) (или ядра) (SCN), пара отличных групп клеток, расположенных в hypothalamus. Разрушение SCN приводит к полному отсутствию регулярного ритма следа сна. SCN получает информацию об освещении через глаза. Сетчатка глаза (версия Миг) содержит фоторецепторы (палочки и колбочки), которые используются для обычного зрения.

Супрахиазматическое ядро, СХЯ; лат. nucleus suprachiasmaticus) — ядро передней области гипоталамуса[16]. Супрахиазматическое ядро является главным генератором циркадных ритмов у млекопитающих, управляет выделением мелатонина в эпифизе и синхронизирует работу всех прочих компонентов «биологических часов» организма. Активность нейронов СХЯ изменяется периодически в течение суток и подстраивается под внешние световые сигналы (смену дня и ночи). [17]

SCN получает информацию относительно длин дня и ночи от сетчатки глаза, интерпретирует это, и передает шишковидной железе. Это крошечная структура, сформированная как сосновая шишка и расположенная на epithalamus.

Несколько исследований указали, что шишковидный мелатонин воздействует в обратном порядке на SCN rhythmicity, чтобы модулировать циркадные типы деятельности и другие процессы. Однако, природа и значение уровня системы этой обратной связи неизвестны.

Циркадные ритмы людей могут быть изменены в более короткие и более длительные периоды, чем 24 часа (период вращения Земли). Исследователи в Гарварде недавно показали, что человеческие процессы могут по крайней мере быть приспособленны к 23 кратному 5-часовому циклу и 24 кратному 65-часовому циклу (последнее — естественный солнечный вечерний днем цикл на планете Марс).[18]

Определение человеческого циркадного ритма[править | править код]

Классические маркеры фазы, при измерении выбора времени циркадного ритма млекопитающего:

  • Укрывательство мелатонина шишковидной железой
  • Основная температура тела[19]
  • Плазменный уровень кортизола.[20]

Для температурных исследований, объекты должны остаться активными, но спокойными и полуоткидывающимся в близкой темноте, в то время как их ректальные температуры взяты непрерывно. Температура среднего взрослого человека достигает своего минимума в приблизительно 05:00 (5:00), за два часа до обычного времени следа, хотя изменение является большим среди нормального chronotypes.

Мелатонин отсутствует в системе или его содержание незаметно низкое в течение дневного времени. Его начало в тусклом свете, тускло-легкое начало мелатонина (DLMO), в приблизительно 21:00 (21:00) может быть измерено в крови или слюне. Его главный метаболит может также быть измерен в утренней моче. И DLMO и середина во время присутствия гормона в крови или слюне использовались как циркадные маркеры. Однако, более новое исследование указывает, что погашение мелатонина может быть более надежным маркером. Benloucif и др. в Чикаго в 2005 нашел, что маркеры фазы мелатонина были более устойчивыми и более высоко коррелироваными с выбором времени сна, чем основной температурный минимум. Они нашли, что и возмещенный сон и погашение мелатонина были более настоятельно коррелированы с различными маркерами фазы, чем началом сна. Кроме того, уменьшающаяся фаза уровней мелатонина была более надежна и устойчива, чем в перид завершения синтеза мелатонина.[21]

Один метод, используемый для того, чтобы измерять погашение мелатонина, должен анализировать последовательность образцов мочи в течение утра для присутствия метаболита мелатонина, 6-sulphatoxymelatonin (aMT6s). Laberge и др. в Квебеке в 1997 использовал этот метод в исследовании, которое подтверждало часто находимую отсроченную циркадную фазу в здоровых подростках.[22]

Третий маркер человеческого лидера — выбор времени максимального плазменного уровня кортизола. Klerman и др. в 2002 сравнил кортизол и температурные данные с восьмю различными методами анализа плазменных данных мелатонина, и нашел, что "методы, используя плазменные данные мелатонина можно счесть более надежными, чем методы, используя CBT или данные кортизола как индикатор циркадной фазы в людях." [23]

Хронометраж ритмов вне владельца[править | править код]

Более или менее независимые циркадные ритмы найдены во многих органах и ячейках в теле вне suprachiasmatic ядер (SCN), "часы владельца". Эти часы, названные периферийными генераторами, найдены в oesophagus, легкие, печень, поджелудочная железа, раздражительность, thymus, и кожа.[30] Хотя генераторы в коже реагируют на свет, системное влияние их пока не было доказано.[31][32] Есть также некоторое свидетельство, что обонятельная луковица и простата могут испытать колебания когда культурно, предлагая, что эти структуры могут также быть слабыми генераторами.

Кроме того, ячейки печени, например, возможно, отвечают на подачу, а не на освещение. Ячейки от многих частей тела, похоже, имеют ритмы свободного доступа.

Важность для животных[править | править код]

Циркадный rhythmicity присутствует во сне и опреднления образцов животных, включая людей. Есть также ясные величины основной температуры тела, деятельности мозговой волны, гормонального функционирования, регенерации клетки и других биологических процессов. Кроме того, photoperiodism, физиологическая реакция организмов к длине дня или ночи, является жизненно важным и для заводов и для животных, и циркадная система играет роль в измерении и интерпретации длины дня.

Своевременное предсказание сезонных периодов погодных условий, пригодности пищи или деятельности хищника является критическим для выживания многих разновидностей. Хотя изменяющаяся длина фотопериода ('daylength') не единственный параметр, — однако, самая прогнозирующая экологическая реплика для сезонного выбора времени физиологии и поведения, особенно наиболее для того, чтобы рассчитать из перемещения, бездействия и воспроизводства.[24]

Воздействие легко-темного цикла[править | править код]

Ритм связан с легко-темным циклом. Животные, включая людей, сохраненных в полной темноте в течение расширенных периодов в конечном счете функционируют с ритмом свободного доступа. Каждый день, их цикл сна пододвинут обратно или вперед в зависимости от того, короче ли их эндогенный период или более длинен чем 24 часа. Экологические реплики, которые перезагружают ритмы каждый день, называют zeitgebers (с немца, "дающие времени").[25] Интересно отметить, что полностью-слепые подземные млекопитающие (например, слепая крыса мола Spalax Испания) в состоянии поддержать их эндогенные часы в очевидном отсутствии внешних стимулов. Хотя они испытывают недостаток в формирующих изображение глазах, их фоторецепторы (обнаружьте свет), все еще функциональны; также, они делают поверхность периодически.[26]

Организмы свободного доступа, которые обычно имеют один или два объединенных эпизода сна, будут все еще иметь их, когда в окружающей среде, огражденной от внешних реплик, но ритм, конечно, не определен к 24-часовому легко-темному циклу в природе. Ритм следа сна, при этих обстоятельствах, может стать несовпадающим по фазе с другими циркадными или ultradian ритмами, типа метаболического, гормонального, электрический CNS, или ритмы медиатора.[27]

Недавнее исследование влияло на проект относящихся к космическому кораблю окружающих сред, поскольку системы, которые соблюдают легко-темный цикл, как находили, были очень выгодны для астронавтов

Арктические животные[править | править код]

Норвежские исследователи в Университете Tromsш показали что некоторые арктические животные (куропатка, северный олень), показывают циркадные ритмы только в частях года, которые имеют ежедневные восходы солнца и закаты. В одном исследовании северного оленя, животные на 70 Севере степеней показали циркадные ритмы осенью, зиму, и весну, но не летом. Северный олень на 78 Севере степеней показал таким ритмам только осень и весну. Исследователи подозревают, что другие арктические животные также, возможно, не показывают циркадные ритмы в постоянном свете лета и постоянной темноты зимы.[28],[29]

Однако, другое исследование в северной Аляске нашло, что основные белки и дикобразы строго поддерживали циркадные ритмы в течение 82 дней и ночей. Исследователи размышляют, что эти два маленьких млекопитающих видят, что очевидное расстояние между солнцем и горизонтом является самым коротким один раз в день, и, таким образом, достаточный сигнал приспособиться.[30]

Перемещение бабочки[править | править код]

Навигация перемещения падения Восточной североамериканской бабочки монарха (Danaus plexippus) к их сверхзимующим основаниям в центральной Мексике использует данный компенсацию временем компас солнца, который зависит от циркадных часов в их антеннах.[31]

Циркадные ритмы в природе[править | править код]

Диаграмма маленькой части транскрипционной петли обратной связи в Arabidopsis. LHY и CCA1 считают отрицательными элементами из-за его репрессии против TOC1 утром, в то время как TOC1 считают положительным элементом, потому что это приводит к увеличенной транскрипции LHY и CCA1 в течение вечера из-за его накопления

Циркадные ритмы в сфере деятельности говорят, в каком сезоне это находится и когда к цветку подойти для лучшего шанса на привлечение насекомых, чтобы опылить их и может включить движение листа, рост, прорастание, stomatal/gas обмен, деятельность фермента, фотосинтетическую деятельность, и эмиссию аромата.[32]Циркадные ритмы происходят как биологический ритм со светом, — произведенный endogenously и с личной поддержкой, и относительное постоянства по диапазону окружающих температур. Циркадные ритмы показывают транскрипционную петлю обратной связи, присутствие белков ПЕРВЕНСТВА, и нескольких фоторецепторов, которые точно настраивают часы к различным легким условиям. Ожидание изменений в окружающей среде изменяет физиологическое пространство, которое предоставляет системам адаптивное преимущество.[33] Лучшее понимание процесса, который циркадные ритмы имеют в сельском хозяйстве, типа помощи фермерам в поражении вредных урожаев урожаем полезным, и таким образом расширяющие пригодность урожая, и обеспечивают условия против массивных потерь из-за непогоды.

Часы установлены через сигналы, типа света, температуры, и питательной пригодности, так, чтобы внутреннее время соответствовало местному времени. Свет - сигнал и ощущается широким разнообразием фоторецепторов. Красный и синий свет поглощен через несколько голубых пигментов растений и cryptochromesОдин голубой пигмент растений, phyA, является главным голубым пигментом растений в темно-выращенной рассаде,но быстро ухудшается в свете, чтобы произвести Cry1. Голубые пигменты растений B–E более устойчивы с phyB главный голубой пигмент растений в выращенной светом рассаде. cryptochrome (крик) ген - также светочувствительный компонент циркадных часов. Cryptochromes 1–2 (вовлеченный в синий-UVA) помогают поддерживать длину периода в часах через целый диапазон легких условий.[34][35] Центральный генератор производит самоподдерживающийся ритм и сделан из двух генов: CCA1 (Циркадный и Часы Связался 1), и LHY (Поздно Удлиненный Hypocotyl), которые кодируют близко связанные факторы транскрипции MYB, которые регулируют циркадные ритмы в Arabidopsis. Когда CCA1 и LHY сверхвыражены (при постоянных легких или темных условиях), заводы становятся arrhythimcal, и сигналы mRNA уменьшают помощь отрицательной петле обратной связи. CCA1 и выражение LHY колеблются и достигают максимума рано утром, в то время как TOC1 колеблется и достигает максимума рано вечером. От прошлых наблюдений и исследований, это выдвинуто гипотезу, что эти три компонента моделируют отрицательную петлю обратной связи, в которой сверхвыражал CCA1, и LHY подавляют TOC1, и сверхвыраженный TOC1 - положительный регулятор CCA1 и LHY.[36]

Свет и биологические часы[править | править код]

Свет (версия Миг) перезагружает биологические часы в соответствии с кривой ответа фазы («СТРОИТЕЛЬСТВО ИЗ СБОРНОГО ЖЕЛЕЗОБЕТОНА») (PRC)en:Phase_response_curve. В зависимости от выбора времени, свет может продвинуть или задержать циркадный ритм. И «СТРОИТЕЛЬСТВО ИЗ СБОРНОГО ЖЕЛЕЗОБЕТОНА» и необходимая иллюминация изменяются от и до разновидностей, и более низкие легкие уровни освещения обязаны перезагружать часы у ночных грызунах, чем в людях.

Освещение уровней, которые затрагивают циркадный ритм в людях, выше чем уровни, обычно используемые в искусственном освещении в домах. Согласно некоторым исследователям[37]интенсивность освещения, которая взволновала циркадную систему, должна достигнуть до 1000 люксов, падающих на сетчатку.

В дополнении, чтобы осветить интенсивно, длина волны (или цвет) света — важный фактор в захвате биологических часов.

Думается, что подбор света может иметь эффект определения циркадного ритма;[38] легкое освещение сверху, напоминая изображение яркого неба, имеет больший эффект, чем свет, входящий в наши глаза снизу, в виде отражённого.

Согласно исследованию 2010, законченному Исследовательским центром Освещения, дневной свет имеет прямой эффект на циркадные ритмы и, следовательно, на работу и благосостояние. Исследование показало, что, например, студенты, которые испытывают разрушение освещения схем утром, как правило, испытывают разрушение у спящих испытуемых представителей. Изменение у спящих может привести отрицательно в студенческой работе, на которую эот воздействует, что приводит к настороженности. Удаление циркадного света утром задерживает тусклое легкое начало мелатонина на 6 минут в день, в течение в общей сложности 30 минут в течение пяти дней.[39]

Предписанные более длинные циклы[править | править код]

Современное исследование при условиях, которыми сильно управляют, показало, что человеческий период для взрослых можеть быть только немного более длинным, чем 24 часа в среднем. Czeisler и др. в Гарварде нашел, что диапазон для нормальных, здоровых взрослых всех возрастов был весьма узким: 24 часа и 11 минут ± 16 минут. "Часы" перезагружаются ежедневно в период 24-часового цикла вращения Земли.[40]

28-часовой день представлен как понятие управления временем. en:Time_management[41]Это основывается на факте, что неделя семи дней в 24 часа и "неделю" или шести дней в 28 часов и оба равняются неделе в 168 часов. Жить в 28-часовой день и шестидневную неделю требовало бы бодрствования в течение 19 - 20 часов и сна в течение восьми - девяти часов. Каждый день на этой системе имеет уникальный легкий/темный образец.

Исследования Натанилем Клеитманом[42] в 1938 и Дерк-Джаном Диджком и Чарльзом Кзеислером[43][44] в 1994/5 поместили людей в принужденные 28-часовые циклы следа сна в постоянном тусклом свете и с другими подавленными элементами времени в течение более, чем месяца. Поскольку нормальные люди не могут определить 28-часовой дневной цикл[45] в тусклом свете, если это даже упоминается как принудительный desynchrony протокол. Сон и эпизоды следа являются недвойными с эндогенного циркадного периода приблизительно 24.18 часов, и исследователям разрешают оценить эффекты циркадной фазы на аспектах сна и бессонницы, включая время ожидания сна en:Sleep_latency и другие функции.[46]

Раннее исследование циркадных ритмов предложило, что большинство людей предпочло день ближе к 25 часам, когда оно изолировано от внешних стимулов как применение дневного света и «timekeeping». Ранние исследователи определили человеческий циркадный период, равный 25-ти часами или больше. Они пошли в большие длины, чтобы оградить объекты от реплик времени и дневного света, но они не знали об эффектах внутренних "электрических огней".[47] Людям позволяли включить свет, когда они бодрствовали и выключать это, когда они хотели спать. Электрический свет вечером задержал их циркадную фазу. Эти результаты стали известными.[48] Исследователи позволили испытуемым подвергаться искусственному электрическому освещению вечером, поскольку считали, что 60 Ватные лампы накаливания не могут повлиять на эффект изменения циркадных ритмов у человека. Более поздние исследования показали, что взрослые без периодического воздействия освещения, ощущают сутки, которые составляют в среднем чуть более, чем 24 часа. Искуственное освещение действительно затрагивает циркадные ритмы и большинство людей достигает лучшего качественного сна в течение их chronotype хронотипных периодов сна.

Выводы[править | править код]

Таким образом, циркадные ритмы в основном связаны со светом, который в течение 24 часов вызывает разную освещённость среды обитания животных, чередуясь дневным и ночным освещением. Цветовосприятие связано со зрительной системой — экстерорецепторами колбочками, палочками и клетками ганглиозного слоя сетчатки ipRGC и мозгом, где формируются наши личные цветные, стерео оптические изображения, а также циркадные ритмы обитателей земли.

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Circadian_rhythms
  2. ↑ Bretzl, H. (1903). Botanische Forschungen des Alexanderzuges. Leipzig: Teubner
  3. ↑ de Mairan JJO (1729). "Observation Botanique". Histoire de l'Academie Royale des Sciences: 35-36.
  4. ↑ Gardner MJ, Hubbard KE, Hotta CT, Dodd AN, Webb AA (July 2006). "How plants tell the time". The Biochemical Journal 397 (1): 15–24. doi:10.1042/BJ20060484. PMC 1479754. PMID 16761955. http://www.biochemj.org/bj/397/0015/bj3970015.htm. Retrieved 2010-06-11.
  5. ↑ Danchin, Antoine. "Important dates 1900–1919". HKU-Pasteur Research Centre (Paris). http://www.pasteur.fr/recherche/unites/REG/causeries/dates_1900.html. Retrieved 2008-01-12.
  6. ↑ "Gene Discovered in Mice that Regulates Biological Clock". Chicago Tribune. 29 April 1994. ^ Vitaterna MH, King DP, Chang AM, et al. (April 1994). "Mutagenesis and mapping of a mouse gene, Clock, essential for circadian behavior". Science 264 (5159): 719–25. doi:10.1126/science.8171325. PMID 8171325.
  7. ↑ Vitaterna MH, King DP, Chang AM, et al. (April 1994). "Mutagenesis and mapping of a mouse gene, Clock, essential for circadian behavior". Science 264 (5159): 719–25. doi:10.1126/science.8171325. PMID 8171325
  8. ↑ Zivkovic, Bora (3 May 2008). "Circadian Quackery". A Blog Around the Clock. ScienceBlogs. http://scienceblogs.com/clock/2008/05/circadian_quackery_1.php. Retrieved 2010-02-23.
  9. ↑ Sharma, V.K. (November 2003). "Adaptive significance of circadian clocks". Chronobiology International 20 (6): 901–19. doi:10.1081/CBI-120026099. PMID 14680135.
  10. ↑ Sheeba, V.; Sharma, V.K.; Chandrashekaran, M.K.; Joshi, A. (September 1999). "Persistence of eclosion rhythm in Drosophila melanogaster after 600 generations in an aperiodic environment". Die Naturwissenschaften 86 (9): 448–9. doi:10.1007/s001140050651. PMID 10501695.
  11. ↑ Guyomarc'h, C.; Lumineau, S.; Richard, J.P. (May 1998). "Circadian rhythm of activity in Japanese quail in constant darkness: variability of clarity and possibility of selection". Chronobiology International 15 (3): 219–30. doi:10.3109/07420529808998685. PMID 9653576
  12. ↑ Zivkovic, B.D.; Underwood, H.; Steele, C.T.; Edmonds, K. (October 1999). "Formal properties of the circadian and photoperiodic systems of Japanese quail: phase response curve and effects of T-cycles".
  13. ↑ Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David, eds (2001). "Molecular Mechanisms of Biological Clocks". Neuroscience. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. pp. 666–7. ISBN 0-87893-742-0. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=neurosci.box.1963.
  14. ↑ Nagoshi, E.; Saini, C.; Bauer, C.; Laroche, T.; Naef, F.; Schibler, U. (November 2004). "Circadian gene expression in individual fibroblasts: cell-autonomous and self-sustained oscillators pass time to daughter cells". Cell 119 (5): 693–705. doi:10.1016/j.cell.2004.11.015. PMID 15550250.
  15. ↑ https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%BF%D0%BE%D1%82%D0%B0%D0%BB%D0%B0%D0%BC%D1%83%D1%81
  16. ↑ Воронова Н. В., Климова Н. М., Менджерицкий А. М. Анатомия центральной нервной системы. — М.: Аспект Пресс, 2005. — С. 73. — 128 с. — ISBN 5-7567-0388-8о книге
  17. ↑ https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D1%83%D0%BF%D1%80%D0%B0%D1%85%D0%B8%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B5_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE&action=edit
  18. ↑ Scheer, F.A.; Wright, K.P.; Kronauer, R.E.; Czeisler, C.A. (2007). "Plasticity of the intrinsic period of the human circadian timing system". PLos ONE 2 (1): e721. doi:10.1371/journal.pone.0000721. PMC 1934931. PMID 17684566. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1934931.
  19. ↑ Benloucif, S.; Guico, M.J.; Reid, K.J.; Wolfe, L.F.; L'hermite-Balériaux, M.; Zee, P.C. (April 2005). "Stability of melatonin and temperature as circadian phase markers and their relation to sleep times in humans". Journal of Biological Rhythms 20 (2): 178–88. doi:10.1177/0748730404273983. PMID 15834114.
  20. ↑ Klerman, Elizabeth B.; Hayley B. Gershengorn, Jeanne F. Duffy, Richard E. Kronauer (April 2002). "Comparisons of the Variability of Three Markers of the Human Circadian Pacemaker". J Biol Rhythms (SagePub) 17 (2): 181–193. doi:10.1177/074873002129002474. http://jbr.sagepub.com/content/17/2/181.abstract. Retrieved 2010-10-09. "In summary, because they have a lower variance, methods using plasma melatonin data may be considered more reliable than methods using CBT [core body temperature] or cortisol data collected during CRs [constant routines] as an indicator of circadian phase in humans.".
  21. ↑ Benloucif, S.; Guico, M.J.; Reid, K.J.; Wolfe, L.F.; L'hermite-Balériaux, M.; Zee, P.C. (April 2005). "Stability of melatonin and temperature as circadian phase markers and their relation to sleep times in humans". Journal of Biological Rhythms 20 (2): 178–88. doi:10.1177/0748730404273983. PMID 15834114.
  22. ↑ Laberge, L.; Lesperance, P.; Tremblay, R.; Lambert, C.; Montplaisir, J. (1997). "Phase delay of 6-sulphatoxymelatonin in normal adolescents". Sleep Research (Québec, Canada: Centre d'etude du Sommeil, Hopital du Sacre-Coeur, Département de Psychologie, Département de Pharmacologie, Departement de Psychiatrie, Université de Montréal) 26: 727. http://www.websciences.org/cftemplate/NAPS/archives/indiv.cfm?issn=19979287. Retrieved 2007-12-18.
  23. ↑ Klerman, Elizabeth B.; Hayley B. Gershengorn, Jeanne F. Duffy, Richard E. Kronauer (April 2002). "Comparisons of the Variability of Three Markers of the Human Circadian Pacemaker". J Biol Rhythms (SagePub) 17 (2): 181–193. doi:10.1177/074873002129002474. http://jbr.sagepub.com/content/17/2/181.abstract. Retrieved 2010-10-09. "In summary, because they have a lower variance, methods using plasma melatonin data may be considered more reliable than methods using CBT [core body temperature] or cortisol data collected during CRs [constant routines] as an indicator of circadian phase in humans.".
  24. ↑ Zivkovic, Bora "Coturnix" (2005-08-13 / July 25, 2007). "Clock Tutorial #16: Photoperiodism - Models and Experimental Approaches". A Blog Around the Clock. ScienceBlogs. http://scienceblogs.com/clock/2007/07/clock_tutorial_16_photoperiodi_1.php. Retrieved 2007-12-09.
  25. ↑ Shneerson, J.M.; Ohayon, M.M.; Carskadon, M.A. (2007). "Circadian rhythms". Rapid eye movement (REM) sleep. Armenian Medical Network. http://www.sleep.health.am/sleep/more/circadian-rhythms/. Retrieved 2007-09-19.
  26. ↑ "The Rhythms of Life: The Biological Clocks That Control the Daily Lives of Every Living Thing" Russell Foster & Leon Kreitzman, Publisher: Profile Books Ltd.
  27. ↑ Regestein, Quentin R.; Pavlova, Milena (September 1995). "Treatment of delayed sleep phase syndrome" (Abstract). General Hospital Psychiatry (Elsevier Science Inc.) 17 (5): 335–345. doi:10.1016/0163-8343(95)00062-V. PMID 8522148. http://www.sciencedirect.com/science/article/B6T70-3Y6PCPVF/2/d71146c55942bb86e95e87fe45e95687.
  28. ↑ Spilde, Ingrid (December 2005). "Reinsdyr uten døgnrytme" (in Norwegian, Bokmål). forskning.no. http://www.forskning.no/Artikler/2005/desember/1135264557.29. Retrieved 2007-11-24.
  29. ↑ Zivkovic, Bora, aka Coturnix, chronobiologist. "Circadian Rhythms, or Not, in Arctic Reindeer". A Blog around the Clock. ScienceBlogs.com. http://scienceblogs.com/clock/2007/07/circadian_rhythms_or_not_in_ar_1.php. Retrieved 2007-11-24
  30. ↑ Zivkovic, Bora, aka Coturnix, chronobiologist (2007-02-11). "Small Arctic Mammals Entrain to Something during the Long Summer Day". A Blog Around the Clock. ScienceBlogs.com. http://scienceblogs.com/clock/2007/02/small_arctic_mammals_entrain_t.php. Retrieved 2007-11-26.
  31. ↑ Merlin, C.; Gegear, R.J.; Reppert, S.M. (September 2009). "Antennal circadian clocks coordinate sun compass orientation in migratory monarch butterflies". Science 325 (5948): 1700–4. doi:10.1126/science.1176221. PMC 2754321. PMID 19779201. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2754321.
  32. ↑ Webb, Alex A.R. (June 2003). "The physiology of circadian rhythms in plants". New Phytologist (160): 281–303. http://www.newphyologist.com.
  33. ↑ McClung, C. Robertson (April 2006). "Plant Circadian Rhythms". The Plant Cell 18: 792–803. http://www.plantcell.org/cgi/reprint/18/4/792.
  34. ↑ McClung, C. Robertson (April 2006). "Plant Circadian Rhythms". The Plant Cell 18: 792–803. http://www.plantcell.org/cgi/reprint/18/4/792.
  35. ↑ Webb, Alex A.R. (June 2003). "The physiology of circadian rhythms in plants". New Phytologist (160): 281–303. http://www.newphyologist.com.
  36. ↑ McClung, C. Robertson (April 2006). "Plant Circadian Rhythms". The Plant Cell 18: 792–803. http://www.plantcell.org/cgi/reprint/18/4/792.
  37. ↑ Semjonova, Milena (2003). "Healthy Lighting, from a lighting designer's perspective". Milena Lighting Design. http://www.enlighter.org/images/2009/01/healthyLighting.pdf.
  38. ↑ Semjonova, Milena (2003). "Healthy Lighting, from a lighting designer's perspective". Milena Lighting Design. http://www.enlighter.org/images/2009/01/healthyLighting.pdf.
  39. ↑ Figueiro, M.G.; Rea, M.S. (February 2010). "Lack of short-wavelength light during the school day delays dim light melatonin onset (DLMO) in middle school students". Neuro Endocrinology Letters 31 (1): 4. PMID 20150866.
  40. ↑ Charles A. Czeisler MD, PhD (1999). "Human Biological Clock Set Back an Hour". http://news.harvard.edu/gazette/1999/07.15/bioclock24.html. Retrieved 2007-09-23. "The variation between our subjects, with a 95 percent level of confidence, was no more than plus or minus 16 minutes, a remarkably small range."
  41. ↑ Digital Beat Productions (1997). "28 Hour Day". http://www.dbeat.com/28/benefit2.htm. Retrieved 2008-02-19.
  42. ↑ Kleitman, Nathaniel (1962). Sleep and Wakefullness ed 2. Chicago: University of Chicago Press.
  43. ↑ Dijk, D.J.; Czeisler, C.A. (January 1994). "Paradoxical timing of the circadian rhythm of sleep propensity serves to consolidate sleep and wakefulness in humans". Neuroscience Letters 166 (1): 63–8. doi:10.1016/0304-3940(94)90841-9. PMID 8190360.
  44. ↑ Dijk, D.J.; Czeisler, C.A. (May 1995). "Contribution of the circadian pacemaker and the sleep homeostat to sleep propensity, sleep structure, electroencephalographic slow waves, and sleep spindle activity in humans". The Journal of Neuroscience 15 (5 Pt 1): 3526–38. PMID 7751928. http://www.jneurosci.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7751928.
  45. ↑ Cromie, William J. (1999-07-15). "Human Biological Clock Set Back an Hour". The Harvard University Gazette. http://news.harvard.edu/gazette/1999/07.15/bioclock24.html. Retrieved 2008-02-19.
  46. ↑ Aldrich, Michael S. (1999). Sleep medicine. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-512957-1. http://books.google.com/?id=1jScwMrsmAMC&pg=RA1-PA65&lpg=RA1-PA65&dq=experimenting+with+the+28+hour+day.
  47. ↑ Duffy, Jeanne F.; Kenneth P. Wright, Jr. (August 2005). "Entrainment of the Human Circadian System by Light (Review)". J Biol Rhythms (Sage) 20 (4): 326–338. doi:10.1177/0748730405277983. http://jbr.sagepub.com/content/20/4/326.full.pdf+html. Retrieved 2010-10-02.
  48. ↑ Charles A. Czeisler MD, PhD (1999). "Human Biological Clock Set Back an Hour". http://news.harvard.edu/gazette/1999/07.15/bioclock24.html. Retrieved 2007-09-23. "The variation between our subjects, with a 95 percent level of confidence, was no more than plus or minus 16 minutes, a remarkably small range."
Источник — https://traditio.wiki/w/index.php?title=Циркадные_ритмы_(версия_Миг)&oldid=487520