Генофонд славян
Генофонд славян (или генотип славян) — термин, используемый для обозначения генетических особенностей славянского этноса по сравнению с другими этносами.[1]
Такие современные молекулярно-генетические методы, как определение пропорций гаплогрупп и изменений в микросателлитных последовательностях Y-хромосомы в человеческих популяциях позволяют выдвигать гипотезы об этногенезе славян, в частности, восточных славян. С помощью сравнения частот аллелей можно сделать вывод о том, что генотип современных славян неоднороден. Восточные славяне отличаются от других групп высоким содержанием аллелей, присущих балтам и финно-уграм. В целом в генетическом плане украинцы, русские (юго-запада России), белорусы, поляки и словаки наиболее близки. У западных славян есть общие аллели с кельтскими народами. Балканские славяне характеризуются наличием аллелей, характерных для фракийских племён, а также греков и албанцев.
Общие сведения по гаплогруппам[править | править код]
Y-хромосома определяет мужской пол человека и отвечает за наследственность по отцовской линии. Она не рекомбинирует в процессе клеточного деления, и таким образом, изменяется только в результате мутационных процессов. Y-хромосома накапливает мутации на том или ином участке (группе генов) на протяжении многих поколений, что даёт с помощью молекулярных методов возможность восстановить молекулярную эволюцию генотипа человека за период в десятки тысяч лет.
Учитывая частоту мутаций на поколение и малочисленность человечества на его начальном этапе развития, генетики предполагают, что замена отдельных нуклеотидов в Y-хромосоме (так называемые генетические маркеры) были уникальны, а все современные миллионы носителей каждой мутации являются потомками одного общего предка.
В 2002 году сообщество генетиков (Y Chromosome Consortium) выработало общую классификацию и номенклатуру по линиям Y-хромосомы. Выделено 18 основных мутационных кластеров в хромосоме, так называемые клады, обозначаемые латинскими буквами от A до R. Порядок букв отражает последовательность возникновения мутаций. Эти клады в свою очередь разветвляются на гаплогруппы, которые нумеруются цифрами и буквами. К примеру гаплогруппу I1b можно разделить на I1b1 —характерную для южных славян вообще и боснийцев особенно; I1b1b — маркер жителей Сардинии; I1b2 — в ареале, пограничном между кельтами и германцами; и I1b2a1 — локализованную только в Англии.
Внутри отдельной гаплогруппы удаётся выделить мутации микросателлитных локусов, используемые для детальной реконструкции участка хромосомы. Анализируя количество микромутаций, возможно грубо оценить время появления исходного гаплотипа, то есть когда возникла уникальная мутация локуса.
Эволюция Y-хромосомы и миграция Homo sapiens[править | править код]
Анализ филогенетического древа всех неафриканских гаплогрупп современного человека показывает, что у них были общие корни в Африке.[2] Самые ранние мутации, относящиеся к гаплогруппе A (до 45 % мужчин у отдельных племён относятся к этой группе) и B, представлены только в Африке. Примерно 40—50 тыс. лет назад (ледниковый период) мутация M148, которая приблизительно совпадает по времени с выходом человека за пределы африканского континента, привела к возникновению гаплогруппы C. Ареал этой группы охватывает Центральную и Восточную Азию и характерен для монголоидов.
Мутация М89 в гаплогруппе B привела к возникновению гаплогруппы F среди раннепалеотических потомков переселенцев из Африки (вероятно, были и другие линии развития человечества, исчезнувшие к нашему времени). После ряда последовательных мутаций в ледниковый период Европу заселяли 20 тыс. лет назад носители гаплогруппы R1, в северной обитаемой части Азии расселялись носители гаплогруппы N, вытесняя современников-предшественников, носителей гаплогруппы Q.
По распространённой гипотезе носители R1 в результате продвижения ледников в Европе оказались изолированы друг от друга. Те из них, которые пережили трудные времена в Испании, стали расселяться оттуда с началом потепления 10—15 тыс. лет назад по Западной Европе как носители гаплогруппы R1b, а другие выжили в Северном Причерноморье и 6—8 тыс. лет назад развили индоевропейскую экспансию на запад и восток как носители гаплогруппы R1a. Племена позднего палеолита, носители R1a и отдалённые предки славян, из степей Восточной Европы дошли до Алтая, оставив след в генофонде алтайских народов, киргизов (более 60 %) и таджиков, и проникли в Индию (35—45 % на севере Индии).
Территорию Европы заселяли также носители других гаплогрупп. Носители гаплогруппы I1a с территории Франции заселили необитаемую Скандинавию (откуда значительно позже, в нашу эру, началась экспансия германцев, разнесших I1a по северо-западной Европе), а носители I1b осели на западе Балкан и проникли в западные области Европы, при этом большое число мужчин этой гаплогруппы есть на острове Сардиния.
Этногенез современных народов происходил в историческое время в процессе смешивания различных племён (бронзового и раннего железного века) и формирования их общего языка, образа жизни, развития ремёсел, духовного мира. Географическое распределение отдельных гаплогрупп Y-хромосомы отражает главным образом расселение первобытных племён в эпоху позднего палеолита.
Современные этносы, за исключением отрезанных от цивилизации племён, характеризуются не столько преобладанием той или иной гаплогруппы, сколько определённой пропорцией набора гаплогрупп. В силу этого наличие у человека какой-либо гаплогруппы не определяет его генетическую принадлежность к конкретному этносу, но указывает на степень вероятности такой принадлежности, причём вероятность может быть одинаковой для совершенно различных этносов.
Генетическая неоднородность славян[править | править код]
Генотип современных славян довольно неоднороден. В то время как набор гаплогрупп в целом совпадает с европейским, относительная частота отдельных гаплогрупп сильно варьируется географически: с востока на запад и с севера на юг.
- Восточные славяне отличаются от других групп относительно высокой долей гаплогруппы N (особенно на севере европейской части России), характерной для потомков балтов и угро-финнов.
- У западных славян наряду с R1a с высокой частотой встречается гаплогруппа R1b, превалирующая на западе Европы и особо характерная (свыше 80 %) для народов, разговаривающих на кельтских языках.
- Славяне на Балканах выделяются особым генотипом с преобладанием гаплогрупп I2а2 и E1b1b, из которых первая часто встречается на территории, примерно совпадающей с областью расселения фракийских племён в античное время (бассейн Дуная и Карпаты), а вторая распространена в бассейне Средиземного моря и характерна для берберов, греков и албанцев.
Тем не менее, несмотря на неоднородность генофонда, поляки, украинцы, белорусы и русские чётко попадают в одну группу на диаграмме MDS (способ выражения филогенетического расстояния между организмами), отображающем изменчивость Y-хромосомы (генетическую дистанцию), что свидетельствует об их генетическом родстве и вероятном едином происхождении.[3] На этой диаграмме только популяции из северо-европейских областей России выбиваются из общеславянской группы и сближаются с финской генетической группой, отражая хорошо известный из истории процесс ассимиляции славянами финно-угорских племён.
Хотя у восточных славян встречаются гаплогруппы, характерные для финно-угров, у них практически отсутствуют гаплогруппы Q и C, типичные для Восточной Азии.[4]
Прародина славян по генетическим данным[править | править код]
Развитие методов генетического анализа позволяет детально изучать структуру хромосомы. Гаплогруппы отражают «медленное» (в эволюционном понимании) накопление мутаций в Y-хромосоме, фиксируя её изменения на промежутке в десятки тысяч лет. Другой параметр, короткие тандемные повторы (Y-STRs), более изменчив и отражает изменения на временной шкале в сотни лет. Генетики применили анализ Y-STR в Y-хромосоме для сравнения различных славянских популяций, делая попытку определить вероятную прародину славян по соотношению генетических параметров этих популяций между собой. [5]
Суть метода заключается в следующем: более поздние мигрирующие популяции имеют изменённый набор Y-STR по сравнению с исходной ранней популяцией, живущей на прародине, причём ввиду случайности мутаций отклонения между мигрирующими популяциями более значительны, чем между какой-либо поздней и исходной популяцией, считающейся относительно стабильной. Это происходит из-за хорошо известного эффекта: случайные флуктуации мутаций в генах в среднем не меняют генотип большой популяции (или меняют очень медленно), в то время как флуктуации, идущие с той же скоростью внутри меньшей по численности популяции, могут быстрее зафиксироваться в генотипе и начать стабильно воспроизводиться внутри этой популяции.
Парное сравнение показывает (в порядке убывания) на генетическую близость (параметр P>0,05) к украинцам таких славянских популяций как: словаки, южные белорусы, русские (москвичи), словенцы, русские (новгородцы), северные белорусы, белорусы из центра, поляки.[5] Последовательность в перечне может быть не точной из-за статистической ошибки — малой выборки (количества человек) из исследуемых популяций. Поляки относительно близки только[5] к украинцам, а их генетическая отдалённость (P=0,0003) от географических соседей белорусов исключает возможность для последних иметь прародину в Польше. Таким образом, генетический анализ указывает[5] на Украину как на прародину для западных и восточных славян, а также словенцев, представителей южных славян.
Некоторую близость к украинцам также демонстрируют западные хорваты (P=0,0246), а сербы и болгары не имеют точек соприкосновения с украинцами (P=0,0000).
Полученные в исследовании[6] результаты в какой-то мере подтверждаются развитием пражско-корчакской археологической культуры V—VI вв. Из верховий Днестра и среднего Днепра (Украина и южная Белоруссия) носители культуры двинулись на запад, огибая западные Карпаты (Словакия). Затем от верховий Одера носители пражской культуры проникли на Дунай и далее на юг. Такой путь объясняет генетическую близость словаков и словенцев (P=0,6930). На западе Балкан отдельные памятники пражской культуры обнаружены только в районе Словении.[7] От верховий Одера и Вислы пражская культура переходит в суковско-дзедзицкую (VI—VII вв.), которая захватывает территорию Польши.
Что касается южных славян, то их появление на Балканах связано с носителями пеньковской культуры, которых авторы византийской эпохи именовали антами и отличали от других славян (см. Этногенез славян).
Гаплогруппы славян и других народов[править | править код]
Данные в таблице округлены до целых чисел с учётом того, что из-за низкой статистики точность измерения частоты гаплогрупп (пропорция в генофонде) превышает процент. Приведены данные только для наиболее распространённых в Европе гаплогрупп. Объединённые ячейки соответствуют данным по старым гаплогруппам (HG2=I1a+I1b).
| Народы | Кол-во, человек |
R1a, % |
R1b, % |
I1a, % |
I1b, % |
N1c, % |
E3b1, % |
Примечания |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Русские (север)[3] | 380 | 34 | 5 | 6 | 6 | 35 | 0 | Архангельская и Вологодская обл. |
| Русские (центр)[3] | 364 | 47 | 8 | 5 | 10 | 16 | 5 | Тверская, Псковская и Смоленская обл. |
| Русские (юг)[3] | 484 | 55 | 5 | 4 | 16 | 10 | 2 | Орловская, Курская, Воронежская, Белгородская обл., Кубань |
| Белорусы[8] | 574 | 50 | 10[9] | 3[10] | 16 | 10 | - | N3 =10 % в среднем: от 8 % на юге Беларуси до 19 % на севере |
| Украинцы[11] | 50 | 54 | 2 | 5[10] | 16 | - | 8 | Выборка 585 человек для I1b |
| Поляки[11] | 55 | 56 | 16 | 7[10] | 10 | - | 4 | 56 % на выборке 55 человек: вероятный диапазон 43—68 % |
| Словаки[9] | 70 | 47 | 17 | 17 | 3 | 10 | ||
| Чехи[9] | 53 | 38 | 19 | 19 | 0 | 8 | ||
| Словенцы[9] | 70 | 37 | 21 | 12[10] | 20[11] | 0 | 7 | 37 % на выборке 70 человек: вероятный диапазон 27—49 % |
| Хорваты[11] | 108 | 34 | 16 | 6[10] | 32 | - | 6 | 34 % на выборке 108 человек: вероятный диапазон 26—44 % |
| Сербы[11] | 113 | 16 | 11 | - | 29 | - | 20 | 16 % на выборке 113 человек: вероятный диапазон 10—24 % |
| Болгары[11] | 34 | 15 | 17 | - | - | - | 21 | 15 % на выборке 34 человек: вероятный диапазон 7—30 % |
| Литовцы[12] | 164 | 34 | 5 | 5 | 5 | 44 | - | |
| Латыши[12] | 113 | 39 | 10 | 4 | 3 | 42 | - | |
| Финны[12] (восток) | 306 | 6 | 3 | 19 | 0 | 71 | - | |
| Финны[12] (запад) | 230 | 9 | 5 | 40 | 0 | 41 | - | |
| Шведы[12] | 160 | 24 | 13 | 36 | 0 | 14 | - | |
| Немцы[11] | 48 | 8 | 48 | 25[10] | 0 | - | - | 8 % на выборке 48 человек: вероятный диапазон 3—19 % |
| Немцы[9] (баварцы) | 80 | 15 | 48 | 23 | 0 | 8 | Бавария занимает юго-восток Германии. Гаплогруппа J: 5 % | |
| Англичане[9] (восток) | 172 | 9 | 56 | 30 | 0 | 3 | Восток Англии: заселялся германцами в эпоху ВПЛ | |
| Ирландцы[9] | 257 | 1 | 81 | 15 | 0 | 2 | Потомки кельтов | |
| Итальянцы[9] | 99 | 2 | 44 | 14 | 0 | 13 | Гаплогруппа J: 20 % | |
| Румыны[9] | 45 | 20 | 18 | 2[10] | 18[11] | 0 | 7 | Гаплогруппа J: 21 % |
| Осетины[9] | 47 | 2 | 43 | 11 | 0 | 6 | Гаплогруппа J: 34 % | |
| Армяне[9] | 89 | 6 | 25 | 31 | 3 | 3 | Гаплогруппа J: 29 % | |
| Греки[9] (киприоты) | 45 | 2 | 9 | 22 | 0 | 27 | Гаплогруппа J: 33 % | |
В 2008 году произошли очередные изменения в названиях гаплогрупп.[13] Ниже приведено соответствие старых названий и новых (в скобках): I1a (I1), I1b (I2), N3 (N1c), E3b1 (E1b1b1).
|
Генеалогическое дерево гаплоидных групп | ||||||||||||||||||||||||
| Y-хромосомный «Адам» | ||||||||||||||||||||||||
| | | ||||||||||||||||||||||||
| A | BT | |||||||||||||||||||||||
| | | ||||||||||||||||||||||||
| B | CT | |||||||||||||||||||||||
| | | ||||||||||||||||||||||||
| DE | CF | |||||||||||||||||||||||
| | | | | |||||||||||||||||||||||
| D | E | C | F | |||||||||||||||||||||
| | | ||||||||||||||||||||||||
| G | IJK | H | ||||||||||||||||||||||
| | | ||||||||||||||||||||||||
| IJ | K | |||||||||||||||||||||||
| | | | | |||||||||||||||||||||||
| I | J | LT | K(xLT) | |||||||||||||||||||||
| | | | | | | | | |||||||||||||||||||||
| I1 | I2 | J1 | J2 | L | T | M | NO | P | S | |||||||||||||||
| | | | | |||||||||||||||||||||||
| N | O | Q | R | |||||||||||||||||||||
| | | ||||||||||||||||||||||||
| R1 | R2 | |||||||||||||||||||||||
| | | ||||||||||||||||||||||||
| R1a | R1b | |||||||||||||||||||||||
Примечания[править | править код]
- ↑ На сайте лаборатории популяционной генетики ГУ МГНЦ РАМН определение генофонда народа даётся как «совокупность аллелей, циркулирующих в данной популяции»: [1]. Из учебного приложения по геногеографии к книге «Русский генофонд на Русской равнине», Е.В. Балановская, О.П. Балановский, М.: Луч, 2007, стр. 329
- ↑ Содержание раздела в основном изложено по статье: В. А. Степанов и др., Эволюция и филогеография линий Y-хромосомы человека: Вестник ВОГиС, 2006, Т. 10, № 1
- ↑ а б в г Two Sources of the Russian Patrilineal Heritage in Their Eurasian Context : Am. J. Hum. Genet., Vol. 82, Is. 1, 236—250, 10 January 2008 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>: название «rus» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rus» определено несколько раз для различного содержимого - ↑ AJHG, 2008
- ↑ а б в г K. Rebala et. al., Y-STR variation among Slavs: evidence for the Slavic homeland in the middle Dnieper basin: J. of Hum. Gen., Vol. 52, No. 5. (May 2007), pp. 406—414.
- ↑ Y-STR variation
- ↑ Карта памятников пражско-корчакской культуры из книги: Седов В. В., «Славяне в раннем средневековье». — М., 1995
- ↑ Структура генетического поля Y-хромосомы белоруссов: «Доклады Национальной академии наук Беларуси», 2007, т.51, № 5
- ↑ а б в г д е ё ж з и й к Rosser et al.,Y-Chromosomal Diversity in Europe Is Clinal and Influenced Primarily by Geography, Rather than by Language, Am. J. of Hum. Gen., Vol. 67, Is. 6, December 2000, p. 1526—1543 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>: название «rosser» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rosser» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rosser» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rosser» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rosser» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rosser» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rosser» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rosser» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rosser» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rosser» определено несколько раз для различного содержимого - ↑ а б в г д е ё S. Rootsi et al., Phylogeography of Y-Chromosome Haplogroup I Reveals Distinct Domains of Prehistoric Gene Flow in Europe:
Am. J. Hum. Genet. 2004 July; 75(1): 128—137 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>: название «rootsi» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rootsi» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rootsi» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rootsi» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «rootsi» определено несколько раз для различного содержимого - ↑ а б в г д е ё ж High-resolution phylogenetic analysis of Southeastern Europe…: MBE, 2005, Vol. 22(10):1964-1975 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>: название «see» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «see» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «see» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «see» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «see» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «see» определено несколько раз для различного содержимого - ↑ а б в г д T. Lappalainen, et. al., Migration Waves to the Baltic Sea Region : Ann Hum Genet., 2008 Feb. 19 (PM ID: 18294359) Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>: название «lapp» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «lapp» определено несколько раз для различного содержимого Ошибка цитирования Неверный тег<ref>: название «lapp» определено несколько раз для различного содержимого - ↑ Y-DNA Haplogroup Tree