Эритроцит

Эритроциты (от греч. ἐρυθρός — красный цвет и κύτος — вместилище, клетка) — переносящие кислород клетки крови человека, позвоночных животных и некоторых беспозвоночных (сипункулид, у которых эритроциты плавают в полости целома). Из-за красной окраски, вызванной транспортным белком-гемоглобином, их нередко называют красные кровяные тельца.

Функции

Основной функцией эритроцитов является перенос кислорода из лёгких к тканям тела и транспорт диоксида углерода (CO₂) в обратном направлении.

Однако, кроме участия в процессе дыхания, они выполняют в организме следующие функции:

• участвуют в регулировке кислотно-щелочного равновесия;
• поддерживают изотонию крови и тканей;
• адсорбируют из плазмы крови аминокислоты, липиды и переносят их к тканям.

Функции эритроцитов	Характеристика функций
Дыхательная	Функция выполняется эритроцитами за счёт гемоглобина, который обладает способностью присоединять к себе и отдавать кислород и углекислый газ.
Питательная	Функция эритроцитов состоит в транспортировке аминокислот к клеткам организма от органов пищеварения.
Защитная	Определяется функцией эритроцитов связывать токсины за счёт наличия на их поверхности специальных веществ белковой природы — антител.
Ферментативная	Эритроциты являются носителями разнообразных ферментов.

Формирование эритроцитов

Формирование эритроцитов (эритропоэз) происходит в костном мозге черепа, рёбер и позвоночника, а у детей — ещё и в костном мозге в окончаниях длинных костей рук и ног. Продолжительность жизни — 3—4 месяца, разрушение (гемолиз) происходит в печени и селезёнке. Прежде чем выйти в кровь, эритроциты последовательно проходят несколько стадий пролиферации и дифференцировки в составе эритрона — красного ростка кроветворения.

Полипотентная стволовая клетка крови (СКК) даёт клетку-предшественницу миелопоэза (КОЕ-ГЭММ), которая в случае эритропоэза даёт клетку-родоначальницу миелопоэза (КОЕ-ГЭ), которая уже даёт унипотентную клетку, чувствительную к эритропоэтину (БОЕ-Э).

Бурстобразующая единица эритроцитов (БОЕ-Э) даёт начало эритробласту, который через образование пронормобластов уже дают морфологически различимые клетки-потомки нормобласты (последовательно переходящие стадии):

• базофильные нормобласты (имеют базофильное ядро и цитоплазму, начинает синтезироваться гемоглобин),
• полихроматофильные нормобласты (ядро становится меньше, участки с гемоглобином приобретают оксифильность),
• оксифильные нормобласты (их ядро расположено на одном конце уже овальной клетки, не способны к делению, содержат много гемоглобина),
• ретикулоциты (безъядерные, содержат остатки органелл, главным образом шероховатой эндоплазматической сети). Ретикулоциты далее становятся эритроцитами.

Гемопоэз (в данном случае эритропоэз) исследуется по методу селезёночных колоний.

Большая клетка с ядром, не обладающая характерным красным цветом — мегалобласт; затем она окрашивается в красный цвет — теперь это эритробласт. Нормоцит (нормобласт) уменьшается в размере в процессе развития. После утраты ядра нормоцит превращается в ретикулоцит.

У птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб ядро просто теряет активность, но сохраняет способность реактивации. Одновременно с исчезновением ядра по мере взросления эритроцита из его цитоплазмы исчезают рибосомы и другие компоненты, участвующие в синтезе белка. Ретикулоциты попадают в кровеносную систему и через несколько часов становятся полноценными эритроцитами.

Структура и состав

Размеры и форма эритроцитов широко варьируют среди позвоночных. Лишенные ядра эритроциты млекопитающих имеют наименьшие размеры. Почти столь же малы имеющие ядро эритроциты птиц. У остальных групп позвоночных они заметно крупнее.

У большинства групп позвоночных эритроциты имеют ядро и другие органоиды.

Типичные эритроциты млекопитающих: (a) seen from surface; (b) in profile, forming rouleaux; (c) rendered spherical by water; (d) rendered crenate by salt. (c) and (d) do not normally occur in the body.

У млекопитающих зрелые эритроциты лишены ядер, внутренних мембран и большинства органоидов. Ядра выбрасываются из клеток-предшественников в ходе эритропоэза. Обычно эритроциты млекопитающих имеют форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигмент гемоглобин. У некоторых животных (например, верблюда) эритроциты имеют овальную форму.

Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином, обусловливающим красный цвет крови. Однако на ранних стадиях количество гемоглобина в них мало, и на стадии эритробластов цвет клетки синий; позже клетка становится серой и, лишь полностью созрев, приобретает красную окраску.

Эритроциты (красные кровяные тельца) человека

Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы (кислород, углекислый газ), ионы (Na, K) и воду. Плазмолемму пронизывают трансмембранные белки — гликофорины, которые, благодаря большому количеству остатков сиаловой кислоты, ответственны примерно за 60 % отрицательного заряда на поверхности эритроцитов.

Эритроциты человека

Two drops of blood are shown with a bright red oxygenated drop on the left and a deoxygenated drop on the right.

An animation of a typical human red blood cell cycle in the circulatory system. This animation occurs at real time (20 seconds of cycle) and shows the red blood cell deform as it enters capillaries, as well as changing color as it alternates in states of oxygenation along the circulatory system.

На поверхности липопротеидной мембраны находятся специфические антигены гликопротеидной природы — агглютиногены — факторы систем групп крови (на данный момент изучено более 15 систем групп крови: AB0, резус фактор, Даффи, Келл, Кидд), обусловливающие агглютинацию эритроцитов при действии специфических агглютининов.

Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры. У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы — 70 мкм в диаметре), эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы — 4 мкм в диаметре). У человека диаметр эритроцита составляет 7,2—7,5 мкм, толщина — 2 мкм, объём — 88 мкм³^[?].

В одном литре крови содержится эритроцитов:

• у мужчин 4,5×10¹²/л—5,5×10¹²/л (4,5—5,5 млн в 1 мм³ крови),
• у женщин — 3,7×10¹²/л—4,7×10¹²/л (3,7—4,7 млн в 1 мм³),
• у новорождённых — до 6,0×10¹²/л (до 6 млн в 1 мм³),
• у пожилых людей — 4,0×10¹²/л (меньше 4 млн в 1 мм³).

Мембранные липиды

The most common erythrocyte cell membrane lipids, schematically disposed as they are distributed on the bilayer. Relative abundances are not at scale.

Мембранные белки

Red blood cell membrane proteins separated by SDS-Page and silverstained

Переливание крови

При переливании крови от донора к реципиенту возможна агглютинация (склеивание) и гемолиз (разрушение) эритроцитов. Чтобы этого не происходило, необходимо учитывать группы крови, открытые К. Ландштейнером и Я. Янским в 1900 г. Агглютинацию вызывают белки, находящиеся на поверхности эритроцита — антигены (агглютиногены) и находящиеся в плазме антитела (агглютинины). Существуют 4 группы крови, для каждой характерны различные антигены и антитела. Переливание обычно проводится лишь между обладателями одной группы крови. Но, например, I группа крови (0) является универсальным донором, а IV (AB) — универсальным реципиентом, и в экстренных случаях этим можно пользоваться при переливании крови.

I — 0	II — A	III — B	IV — AB
αβ	β	α	--

Место в организме

Форма двояковогнутого диска обеспечивает прохождение эритроцитов через узкие просветы капилляров. В капиллярах они движутся со скоростью 2 сантиметра в минуту, что дает им время передать кислород от гемоглобина к миоглобину. Миоглобин действует как посредник, принимая кислород у гемоглобина в крови и передавая его цитохромам в мышечных клетках.

Количество эритроцитов в крови в норме поддерживается на постоянном уровне (у человека в 1 мм³ крови 4,5—5 млн эритроцитов, у некоторых копытных 15,4 млн (лама) и 13 млн (коза) эритроцитов, у пресмыкающихся — от 500 тыс. до 1,65 млн, у хрящевых рыб — 90—130 тыс.) Общее число эритроцитов снижается при анемиях, повышается при полицитемии.

Продолжительность жизни эритроцита человека в среднем 125 суток (ежесекундно образуется около 2,5 млн эритроцитов и такое же их количество разрушается), у собак — 107 дней, у кроликов и кошек — 68.

Патология

Эритроциты человека: a) нормальные — двояковогнутые; b) нормальные, вид с ребра; c) в гипотоническом растворе, разбухшие (сфероциты); d) в гипертоническом растворе, съёжившиеся (эхиноциты)

При различных заболеваниях крови возможно изменение цвета эритроцитов, их размеров, количества, а также формы; они могут принимать, например, серповидную, овальную, сферическую или мишеневидную форму.

Изменение формы эритроцитов называется пойкилоцитозом. Сфероцитоз (сферическая форма эритроцитов) наблюдается при некоторых формах наследственной анемии. Эллиптоциты (эритроциты овальной формы) встречаются при мегалобластной и железодефицитной анемии, талассемиях и других заболеваниях. Акантоциты и эхиноциты (эритроциты шиповатой формы) встречаются при поражениях печени, наследственных дефектах пируваткиназы и др. Мишеневидные эритроциты (кодоциты) - это клетки с бледной тонкой периферией и центральным утолщением, содержащем скопление гемоглобина. Встречаются при талассемиях и других гемоглобинопатиях, интоксикации свинцом и др. Серповидные эритроциты - признак серповидноклеточной анемии. Встречаются и другие формы эритроцитов [1].

При изменении кислотно-щелочного баланса крови в сторону закисления (от 7,43 до 7,33) происходит склеивание эритроцитов в виде монетных столбиков, либо их агрегация.

Среднее содержание гемоглобина для мужчин 13,3—18 г% (или 4,0—5,0×10¹² единиц), для женщин 11,7—15,8 г% (или 3,9—4,7×10¹² единиц). Единица измерения уровня гемоглобина представляет собой процент содержания гемоглобина в 1 грамме эритроцитарной массы.

Ссылки

• Медицинский справочник. Эритроциты

Литература

• Ю.И. Афансьев. Гистология, цитология и эмбриология. — 5-е издание. — Москва: «Медицина», 2002. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5^{о книге}

• С.В. Глушен Цитология и гистология. Курс лекций. — Минск: 2003.^{о книге}